- •Глава 1
- •Направленная чувствительность
- •Глава 2
- •Теории кожной чувствительности
- •Глава 3
- •Краткие анатомические сведения
- •Вестибуло-вегетативные рефлексы
- •Раздел II
- •Глава 4
- •Общая характеристика слуха
- •Задние бугры четверохолмия
- •Глава 7
- •Глава 8
- •Глава 9
- •Глава 10
- •Глава 11
- •13 15 1719 2123 25 27 Номер фильтра
- •Глава 12
- •Глава 13
- •Лис/те илуршат
- •Раздел III
- •Роль обоняния в жизни животных
- •Глава 15
- •Раздел I. Общая физиология рецепторов. Кожная чувствительность. Вестибулярная система
- •Глава 1. Общая физиология рецепторов (о. Б. Ильинский) . . 5
- •Глава 2. Физиология кожной чувствительности (о. Б. Ильинский) 30 Морфология нервных окончаний кожи 30
- •Глава 3. Вестибулярная система (в. А. Кисляков, м. М. Левашов,
- •Глава 12. Пространственный слух (я. А. Альтман, н. А. Дубровский) ............................ 398
- •Глава 13. Восприятие речи (л. А. Чистович, в. А. Кожевников). 427
- •Раздел III. Обоняние. Вкус
- •Глава 14. Обоняние 515
- •Глава 15. Вкус (в. Г. Кассиль) 562
- •Издательство «наука»
луковицы
обеспечивает возможность различных
конвергентных и дивергентных связей
между входящими в ее состав элементами.
Так, в обонятельной луковице кролика
насчитывается около 2000 клубочков и
около 50 тыс. митральных клеток. Поскольку
у кролика имеется около 50 млн обонятельных
клеток в каждой половине носа, то на
один клубочек в среднем приходится
примерно 25000 рецепторных и 25 митральных
клеток. У животных микросма- тиков
среднее соотношение между числом
клубочков и митральных клеток может
быть обратным: один или несколько
клубочков на каждую митральную клетку
(Allison, Warwick, 1949).
Приведенная
схема строения обонятельной луковицы
типична для многих млекопитающих —
макросматиков. В луковицах низших
позвоночных можно обнаружить в основном
те же элементы и те же самые типы
связей, но эти элементы менее
дифференцированы и расположены
менее упорядоченно, так что границы
между слоями выражены нечетко (Ariens
Kappers et al., 1960; Nieuwenhuys, 1967). Аналогичная во
многих отношениях картина свойственна
и обонятельной луковице человека (Liss,
1956).
У
некоторых животных, кроме основных,
имеются еще и так называемые добавочные
обонятельные луковицы. Они меньше по
величине и имеют сходную, но менее
упорядоченную, чем основные луковицы,
структуру. Добавочные луковицы получают
афферентацию от рецепторов якобсонова
органа. С величиной последнего связана
степень развития добавочных луковиц
у разных животных. Они описаны у
отдельных амфибий, рептилий и
млекопитающих, но отсутствуют у птиц
(Ramon у Cajal, 1911; Allison, 1953а; Ariens Kappers et al.,
1960).
В
заключение этого раздела следует
упомянуть о немногочисленных
гистохимических исследованиях
обонятельной луковицы (Gerebtzoff, 1953; Shantha
Veerappa, Bourne, 1965 и др.). Эти работы показали,
в частности, что в обонятельных клубочках
млекопитающих содержится как
ацетилхолинэстераза, так и моноаминоксидаза.
Подобные результаты позволяют
предположить, что в обонятельных
клубочках имеются как холинергические,
так и адренергические синапсы.
ФИЗИОЛОГИЯ
ОБОНЯНИЯ
Назначение
обонятельного анализатора — информировать
организм о присутствии в окружающей
среде определенных химических
соединений. Эта среда может быть как
воздушной, так и водной. Есть все
основания полагать, что процессы
возбуждения обонятельных рецепторов
и у водных, и у наземных животных
протекают в основном одинаково. Различия
между обонятельной чувствительностью
и вкусовой не стоят таким образом
34
Сенсорные системы
529Роль обоняния в жизни животных
в
принципиальной связи с физическим
состоянием раздражающих веществ.
Противопоставление обоняния как
дистантного чувства вкусу как чувству
контактному обычно справедливо, но
теряет точный смысл для некоторых
водных обитателей.
Наиболее
характерные различия между вкусом и
обонянием связаны с качественными
особенностями передаваемой сенсорной
информации. Вещества, возбуждающие
вкусовые рецепторы, чаще всего либо
полезны для организма и им потребляются,
либо вредны и тогда должны избегаться.
Напротив, обонятельные раздражители
обычно присутствуют в достаточно низких
концентрациях и сами по себе для
процессов жизнедеятельности безразличны.
Значение их в том, что они в естественных
условиях играют роль меток, сопутствуя
определенным предметам или событиям,
существенным для животного, т. е.
выполняют, как правило, чисто сигнальную
функцию.
Обонятельная
система позвоночных, связанная с 1-й
парой черепномозговых нервов,
морфологически легко отграничивается
от других систем хеморецепции. Для
беспозвоночных такое разграничение
часто затруднено. Однако у многих из
них имеются признаки разделения между
вкусом и обонянием (Chauvin, 1949; Moncrieff, 1951;
Елизаров, 1962). При этом иногда
«обонятельными» называют хеморецепторы,
ответственные за восприятие веществ
в газообразной среде. Неудобство такого
подхода, оставляющего в стороне всех
водных обитателей, довольно очевидно
(Hodgson, 1953). Более полезным здесь, возможно,
окажется приведенный выше «сигнальный»
критерий различия между обонянием и
вкусом.
Степень
развития органа обоняния у разных
животных неодинакова и обычно
соответствует тому, что известно о роли
обоняния в поведении данного животного
(Negus, 1954, 1958).
Обонятельный
анализатор у животных-макросматиков
(т. е. обладающих сильно развитым
обонятельным аппаратом), например
у собак, может играть во многих отношениях
доминирующую роль. Это иллюстрируется
экспериментами с оперативным выключением
у собак различных рецепторных систем
(Галкин, 1933) и наблюдениями за образованием
натуральных условных рефлексов
(Цитович, 1911). Птицы, а из млекопитающих
— приматы с их сравнительно слабым
развитием обонятельного анализатора
относятся к микросматикам.
Животными-аносматиками считаются
дельфины, которые лишены типичного для
позвоночных органа обоняния.
Обоняние
помогает животным при спасении от
врагов, при выслеживании добычи и поиске
пищи (Le Magnen, 1953; Бронштейн, 1956; Bardach,
1967), при ориентации на суше или в воде
(Negus, 1958; Hasler, 1960; Teichmann, 1962; Matthews, Knight,
1963). Известна важная роль, которую играет
обоняние в половом поведении многих
животных. Роль эта может быть гораздо
слож
53Q
нее,
нежели просто отыскание или опознание
по запаху полового партнера. В этом
отношении интересны наблюдения над
мышами, показавшие, что овариальный
цикл самки изменяется под влиянием
запаха других самок и самцов. Наиболее
замечательный эффект — блокирование
беременности у мыши под действием
запаха «чужого самца» (Parkes, Bruce, 1961;
Ottoson, Shepherd, 1967). При разрушении обонятельных
луковиц или рецепторов у крыс и мышей
описана задержка или прекращение
овариального цикла, а у самцов —
заметное снижение половой активности
(Тулин, 1941; Дзидзигури, Кобахидзе, 1963;
Heimer, Larsson, 1967).
Иногда
из многих возможных функций обоняния
(пищевой, половой, охранительной,
ориентировочной и т. п.) преимущественную
роль играет какая-то одна. В этих случаях
обонятельные реакции данного животного
могут проявляться только в особых,
специфических условиях.
Широко
распространены специальные пахучие
вещества, которые используются
животными в качестве обонятельных
сигналов, управляющих поведением
других особей того же вида. Эти вещества
принадлежат к так называемым «феромонам»
или «те- лергонам» и обычно выделяются
с помощью специализированных желез
(Marler, 1959; Wilson, Bossert, 1963; Симкин, Ильичев,
1966; Киршенблат, 1968). К их числу относятся,
например, половые привлекающие
вещества, вещества, используемые для
мечения жилой или охотничьей территории.
У некоторых рыб и амфибий при повреждении
кожи выделяются «вещества тревоги»
(Pfeiffer, 1962, и др.).
Недостаточно
исследована проблема «обонятельного
импринтинга». Импринтингом называют
запечатление нервной системой животного
в некоторый критический период его
жизни определенных образов внешнего
мира, которые затем управляют поведением
этого животного. Это явление хорошо
известно для зрительных образов
(Hess, 1959). Особая роль, которую играют
некоторые запахи, например запах матери
(Fox, Himmick, 1965) и детеныша (Klopfer, Gamble, 1966;
Баскин, 1969), позволяют предположить для
них существование явлений типа
импринтинга.
Способность
животных воспринимать и различать
запахи изучают с широким использованием
метода условных рефлексов. Успешные
результаты получены, помимо млекопитающих,
для птиц (Баяндуров, Ларин, 1935; Wenzel,
1967), рептилий (Поляков, 1930; Abel, 1951),
хвостатых амфибий (Neuhaus, Riegel, 1962) и рыб
(Флеров, 1962; Teichmann, 1962).
Значение
обоняния для современного человека
сравнительно невелико. Исключение
составляют случаи слепоты и тем более
слепоглухоты, когда наблюдается
компенсаторное развитие и использование
оставшихся видов чувствительности, в
том числе обоняния (Williams, 1922; Ярмоленко,
1948). Для многих запахов характерна
эмоциональная окраска, иногда очень
яркая. Эти
34*
531
эмоциональные
оценки формируются, по-видимому, только
в определенном возрасте (Кулаковская,
1929; Stein et al., 1958). Наблюдаются многообразные
физиологические эффекты (дыхательные,
сосудистые и т. д.) при действии пахучих
веществ с приятными и неприятными
запахами (Бронштейн, 1950; Агеева-Майкова,
Жукович, 1960).
При
исследовании обонятельной чувствительности
животных и человека обычно применяются
специальные приборы, позволяющие
точно дозировать интенсивность
раздражителя,— так называемые
ольфактометры. Техника экспериментов
с животными в каждом случае довольно
специфична. Но и при изучении обоняния
человека используются разные методики,
и описано большое число различных
конструкций ольфактометров (McCord,
Witheridge, 1949; Бронштейн, 1950; Гринберг,
Засосов, 1957).
Помимо
классических психофизиологических
методов предложен ряд объективных
методов клинического исследования
обоняния у человека, например с
использованием изменений в ЭЭГ
(Медведовский, 1955; Giovannucci, 1966). Этот метод,
однако, не всеми считается достаточно
надежным (Gerin et al., 1967). Различным
расстройствам обоняния и их диагностическому
значению посвящено большое число
исследований, сведения о которых
можно найти в специальной медицинской
литературе (см., например: Агеева-Майкова,
Жукович, 1960; Медведовский, 1964).
Восприятие
запахов
Обонятельные
пороги. Обонятельный
порог — минимальное количество (или
концентрация) пахучего вещества, при
раздражении которым может быть
зарегистрировано возбуждение органа
обоняния.
Обонятельные
пороги обычно измеряют концентрацией
пахучего вещества (в граммах, молях
или числе молекул на единицу объема)
во внешней среде, откуда они попадают
в обонятельную полость. Иногда производят
пересчет на количество пахучего
вещества, используя объем носовой
полости (или обонятельной полости) или
полный объем вдыхаемого воздуха. В
зависимости от метода регистрации
(электрическая активность, условные
рефлексы, субъективные наблюдения
и т. д.) пороговые величины для одного
и того же пахучего вещества могут
оказаться различными. Субъективный
обонятельный порог для человека, при
котором испытуемый дает ответ о
возникшем ощущении, может лежать выше
физиологических порогов для некоторых
реакций его организма, например для
условнорефлекторных изменений в ЭЭГ
(Буштуева и др., 1960), эффектов обонятельной
адаптации (Амиров, 1959) и т. д.
При
электрофизиологических исследованиях
периферических отделов обонятельной
системы пороговые интенсивности обоня-
532
тельного
раздражения, вызывающего ответ, обычно
значительно превосходят порог, измеренный
по поведенческим реакциям животного.
Причина этого скорее всего в неадекватности
техники регистрации.
Исследования
субъективных обонятельных порогов у
человека производились многократно,
имеются сводные таблицы пороговых
концентраций для разных пахучих веществ
(Бронштейн, 1950, Мазитова и др., 1966). Данные
разных авторов нередко заметно
расходятся. Отчасти это, очевидно,
связано с различием методических
приемов. Следует различать (что не
всегда делают) пороги еще неопределенного
ощущения и пороги узнавания, когда
воспринимаются качественные
особенности запаха. Пороги узнавания
лежат обычно несколько выше порогов
ощущения (Агеева-Майкова, Жукович,
1960; Fischer, 1957; Neuhaus, 1957).
Порог
является вероятностной характеристикой
— о его достижении судят по
определенному проценту правильных
ответов. Разные авторы принимали в
качестве критерия порога различные
процентные уровни, хотя в последнее
время в качестве стандарта обычно
принимают уровень 50%. Существенной
причиной разброса результатов является
разнообразие типов ольфактометров.
Представляет интерес попытка
сопоставить численные данные разных
авторов и учесть различие методик путем
введения особых поправочных
коэффициентов, на которые умножаются
величины порогов, приводимые каждым
автором (Laffort, 1963). Причиной наиболее
грубых расхождений при определении
порогов может быть и недостаточная
очистка используемых пахучих веществ.
При
применении метода вдувания пахучего
потока в нос пороговая концентрация
существенно зависит от параметров
стимуляции — скорости потока
(объемного расхода) и длительности
вдувания, уменьшаясь с их ростом
(Mullins, 1955; Stuiver, 1958; Макаров, Святая, 1965;
Schneider et al., 1966). При достаточно больших
скоростях и длительностях пороговая
концентрация перестает от них зависеть,
стремясь к некоторой предельной
величине. Эта последняя сравнима с
порогами, полученными методом
естественного вдыхания пахучих паров.
Знание
точных величин обонятельных порогов
имеет большое теоретическое значение,
поскольку они часто служат ориентиром
и даже основой для попыток объяснения
механизма первич- того процесса
взаимодействия молекул пахучих веществ
с рецептором. Оценка «рецепторного»
порога, т. е. истинного наименьшего
числа молекул пахучего вещества,
участвующих в рецепторном акте,
представляет довольно трудную задачу,
особенно для животных со сложной
геометрией носовой полости. При движении
пахучего потока через полость носа
часть молекул проходит «транзитом»
носовые ходы, часть адсорбируется на
необонятельных слизистых оболочках.
Можно также полагать, что не все пахучие
молекулы, попавшие на поверхность
обонятельного эпителия, ока-
533
зываются
активными стимулами. Согласно довольно
грубому подсчету (Stuiver, 1958; Vries,
Stuiver, 1961), около 2%
молекул, поступающих в носовую полость
человека при нормальном вдохе,
достигает обонятельного эпителия.
Долю эту вряд ли можно считать
постоянной во всех случаях, учитывая
сложную роль аэродинамических
факторов, возможные местные рефлекторные
реакции, способствующие или
препятствующие доступу пахучих
веществ, и т. д. Несмотря на затрудненность
точной оценки, чрезвычайно низкие
обонятельные пороги для некоторых
веществ (табл. 13) позволяют заключить,
что в этих случаях для возбуждения
обонятельной рецептогрной клетки
достаточно одной или нескольких
молекул пахучего вещества. Этот вывод
был сделан рядом исследователей
для органа обоняния человека (Stuiver,
1958), собаки (Neuhaus, Muller, 1954), угря (Teichman,
1959) и шелкопряда (Boeckh et al, 1965). Для того
чтобы сигнал от рецепторов мог быть
воспринят обонятельными центрами,
необходимо, по-видимому, параллельное
возбуждение некоторого числа
рецепторов.
Таблица
13
Некоторые
из наиболее низких обонятельных
порогов
(в молекулах/см3)
по данным разных авторов
(по:
Boeckh et al., 1965) |
Человек |
Собака |
Угорь |
Пчела |
В от by х inori, $ (шелкопряд) |
Тринитробутилтолуол |
107 |
|
|
|
|
Масляная кислота. . |
10ю |
104 |
— |
1011 |
■ — |
а-Ионон . ..... |
108 |
104 |
106 |
1О1о |
— |
Фенилэтиловый спирт |
— |
— |
103 |
— |
— |
Бомбикол |
— |
— |
— |
— |
102 |
Неоднократно
исследовались дифференциальные пороги
для обоняния —- наименьшие ощутимые
приращения концентрации пахучего
вещества. Для человека относительный
дифференциальный порог (так называемое
отношение Вебера , где ДС — едва заметное
приращение стимула, С
—
исходный уровень стимула) составляет
0.3—0.6 (Moncrieff, 1951; Neuhaus, 1955; Stone, 1964; Бронштейн,
1950). Таким образом, интенсивность
обонятельного стимула оценивается
человеком довольно грубо. У собаки эта
чувствительность тоньше, наименьшая
экспериментально найденная величина
составляет 0.1 (Neuhaus, 1955). Закон Вебера
для обоняния выполняется достаточно
хорошо, по-видимому, только в некотором,
не слишком широком диапазоне концентраций.
534
(Полный
диапазон воспринимаемых концентраций
может охватывать 12 порядков, т. е. от
порога до величины, в триллион раз
большей!). При очень высоких концентрациях
относительная величина дифференциального
порога возрастает — явление, характерное
и для других видов чувствительности.
Рефлекторная
регуляция обонятельной чувствительности.
Обонятельные
рецепторы непосредственных эфферентных
влияний не испытывают. Регуляция на
этом уровне осуществляется косвенно
— посредством изменения условий доступа
пахучего вещества к обонятельным
рецепторам. Существенны, например,
изменения частоты и глубины дыхания.
Так, «снифинг» (от английского
sniffing) — частые вдохи при обнюхивании
— способствует лучшему проникновению
паров пахучего вещества в обонятельные
отделы полости носа. Пахучие вещества,
попадая в полость носа, вызывают
различные дыхательные реакции —
учащение, замедление, задержку
дыхания (Allen, 1929, 1936; Бронштейн, 1950;
Федосеева, 1963; Цыпин, 1965, и др.). Существенную
роль в развитии дыхательных рефлексов
на запаховые раздражители играет
рецепция тройничного нерва. Обе
чувствительные системы — обонятельная
и тригеминальная — принимают, по-видимому,
постоянное участие в регуляции
дыхания (Вишнепольский, 1958; Погребкова,
1965). Условия тока воздуха через нос
могут изменяться также реакциями
мышц носа на обонятельные стимулы
(Маревская, 1961; Глебовский, Маревская,
1968). Сужение или расширение сосудов
обонятельного эпителия, сдвиги в составе
или количестве покрывающей его слизи
и другие реакции, связанные с
вегетативной иннервацией, должны
оказывать значительное влияние на
функцию обонятельных рецепторов.
Экспериментально обнаружено заметное
изменение ширины обонятельной щели у
черепахи при электрическом раздражении
шейных симпатических волокон.
Соответственно при этом значительно
менялась электрическая реакция
обонятельных рецепторов в ответ на
обонятельную стимуляцию (Tucker, 1963а,
1963b). Многообразие факторов, влияющих
на обонятельную чувствительность,
может быть одним из объяснений
вариабельности обонятельных порогов
(Ottoson, 1963).
Обоняние
и общая химическая чувствительность.
Известно,
что некоторые пахучие вещества наряду
с обонятельным действием способны
возбуждать чувствительные окончания
волокон тройничного нерва, расположенные
в слизистой оболочке носа (а иногда и
вкусовые рецепторы) (Henning, 1924; Zwaardemaker,
1925; Бронштейн, 1950; Moncrieff, 1951; Агеева-Майкова,
Жукович, 1960). В первую очередь это
относится к раздражающим веществам,
таким как аммиак, уксусная кислота и
т. п. Тщательные исследования
показывают, однако, что многие из
веществ, которые считались чисто
ольфактивными, обладают смешанным
действием. Об этом свидетельствуют
объективные исследования обонятельной
535
чувствительности
человека (Агеева-Майкова, 1941) и эксперименты
на животных с использованием безусловных
и условных рефлексов (Boycott, Guillery,
1962; Allen, 1936, 1937; Stone et al., 1968). В
электрофизиологических опытах также
был зарегистрирован ответ в веточках
тройничного нерва на раздражение рядом
пахучих веществ, чисто ольфактивных
по прежним классификациям (Tucker,
1963а, 1963b, Beidler, 1965). У людей с разрушенными
обонятельными путями многие пахучие
вещества вызывают определенные
ощущения в области слизистой носа и
носоглотки. Такие аносматики не только
ощущают, но и способны различать
некоторые пахучие вещества. Поэтому
иногда выделяют специально «добавочные
обонятельные области», связанные с
чувствительными волокнами тройничного,
языкоглоточного и блуждающего нервов
(Henkin, Ноуе, 1966).
Обонятельная
адаптация. Стимуляция
органа обоняния пахучим веществом
приводит обычно к тому, что порог для
этого вещества оказывается на
некоторое время увеличенным. Это явление
называют обонятельной адаптацией.
Глубина адаптации и ее динамика
зависят от интенсивности и длительности
стимуляции и качества запаха
(Zwaardemaker, 1925; Бронштейн, 1950; Moncrieff, 1951,
1957; Stuiver, 1958; Gerhardt, 1962). Обонятельная
стимуляция вызывает понижение
чувствительности не только к веществу,
которое было использовано, но и к другим
пахучим веществам, хотя и в меньшей
степени (так называемая «гетерогенная
адаптация»). Для двух веществ эффект
этот обычно выражен тем сильнее, чем
более схожи их запахи (Moncrieff, 1956). В
процессе «гетерогенной адаптации»
происходят помимо повышения порогов
также и качественные изменения запахов,
иногда очень ярко выраженные (Le
Magnen, 1953). Механизмы обонятельной адаптации
не вполне ясны. Есть основания полагать,
что адаптация в той или иной степени
проявляется на разных уровнях в
обонятельном анализаторе.
Как
показали электрофизиологические
исследования активности обонятельных
рецепторов, в ответ на длительную
стимуляцию запахом происходит
начальное увеличение активности, а
затем через некоторое время
устанавливается постоянный уровень
ее, сохраняющийся в течение всего
периода стимуляции. При больших
интенсивностях стимула наступает
выключение обонятельных рецепторов,
которое приводит к быстрому снижению
тонического ответа. В случае ритмического
раздражения последовательное уменьшение
фазических ответов также происходит
только при достаточно интенсивной
стимуляции (Ottoson, 1956, 1959а, 1963; Beidler, 1958;
Mozell, 1962). Эффект полного угасания ответа
при продолжительной стимуляции был
описан для ритмических колебаний
потенциала в обонятельной луковице
(Adrian, 1950; Sem- Jacobsenet al., 1956). Он хорошо выражен
в искусственных условиях непрерывного
вдувания пахучих паров, но не при
ритмическом раз
536
дражении
(Ottoson, 1959а; Hughes, Mazurowski, 1962). Известно, что
повышение обонятельных порогов можно
обнаружить на одной стороне носа после
стимуляции противоположной стороны
(Elsberg, 1935; Медведовский, 1955). Все эти
наблюдения говорят о том, что обонятельная
адаптация в определенной степени
является и центральным процессом,
иногда выходящим даже за рамки собственно
обонятельной системы.
Восприятие
смесей запахов. Когда
человек нюхает смеСь из нескольких
пахучих веществ, возможны различные
варианты восприятия запаха смеси. Как
установлено многочисленными наблюдениями
(Henning, 1924; Бронштейн, 1950; Geldard, 1953), такими
вариантами могут быть: 1) слияние запахов
— возникает единое целостное ощущение
нового запаха, в каких-то отношениях
напоминающего запахи компонентов; 2)
смешение «типа музыкального аккорда»
— все компоненты могут быть выделены,
но вместе образуют некий цельный образ;
3) чередование обонятельных ощущений
— запахи компонентов проявляются по
очереди, сменяя друг друга; 4) маскировка
одним запахом других; 5) компенсация
запахов (возможность полной компенсации
окончательно не доказана, см.:
Moncrieff, 1961).
Из
этих вариантов представляет интерес
возможность в некоторых условиях
производить анализ смеси, т. е. выделять
запахи отдельных компонентов. Известно,
что в отношении способности к анализу
смесей профессионалы-парфюмеры
значительно превосходят обычных
людей с нетренированным обонянием
(Croker, 1945; McCord, Witheridge, 1949). То же относится,
по-видимому, и к слепоглухим с
компенсаторным развитием обонятельной
чувствительности (Ярмоленко, 1948).
Животные с хорошо развитым обонянием
обладают этой способностью скорее
всего в большей степени, чем человек.
Наблюдения показывают, например, что
животные могут воспринимать запах
пищи, несмотря на присутствие сильного
«маскирующего» запаха (Шепелева, 1952).
Известно, что собаки хорошо узнают
запах хозяина в смеси с запахом других
людей (Kalmus, 1955).
Классификация
запахов. Проблема основных запахов и
числа «приемников» в обонянии
Существует
два подхода к классификации запахов.
В одном случае запахи и соответствующие
пахучие вещества делятся на группы
так, чтобы сходные запахи оказались
принадлежащими к одной и той же
группе, а запахи малопохожие — к разным
группам. Естественно, что в этом случае
границы между группами проводят
достаточно условно. При другом подходе
к классификации ведутся поиски
определенного количества «основных»
запахов, с помощью которых можно было
бы произвести упорядочение всей
остальной совокупности запахов. Это
упорядочение
537
заключается
в том, что любой запах пытаются выразить
через сочетание основных запахов,
подобранных с определенными
интенсивностями. Попытки выделить
такой набор основных запахов пока не
увенчались успехом (Zwaardemaker, 1925; Moncrieff,
1951).
Указанные
два понимания задачи классификации по
существу совершенно различны. Это
хорошо видно на примере цветового
зрения. Образцом простого деления на
классы служат общеизвестные «семь
цветов» солнечного спектра. С другой
стороны, задача упорядочения множества
цветов для человека решается с помощью
трехкомпонентной теории Юнга-Гельмгольца
и построения так называемого цветового
пространства. При этом, как известно,
любой цвет может быть формально разложен
по законам векторной алгебры на
комбинацию из трех основных цветов.
Примером
классификации запахов первого рода,
т. е. деления на группы, может служить
классификация голландского ученого
Зваардемакера (Zwaardemaker, 1925). Он выделяет
9 классов, часть которых делится на
подклассы.
Класс
эфирных запахов (многие простые и
сложные эфиры, ацетон, хлороформ и
др.).
Класс
ароматических запахов. Он включает 5
подклассов: камфарные (камфара и др.),
пряные (эвгенол и др.), анисовые (ментол
и др.), лимонные (гераниол и др.), миндальные
(бензальдегид и др.).
Класс
цветочных (бальзамных) запахов. Включает
3 подкласса (представители подклассов:
фенилэтиловый спирт, ионон, ванилин).
Класс
амбро-мускусных запахов.
Класс
чесночных запахов. Включает 3 подкласса
(представители подклассов: сероводород,
триметиламин, иод).
Класс
пригорелых запахов (бензол, фенол,
анилин и др.).
Класс
каприловых запахов (каприловая кислота
и др.).
Класс
отталкивающих запахов (пиридин, хинолин
и др.).
Класс
тошнотворных запахов (индол, скатол).
Следует
заметить, что большая часть литературных
данных по запахам веществ приводится
без указания степени их чистоты. При
использовании современных методов
химической очистки иногда оказывается,
что запахи, которые традиционно
приписывали определенным пахучим
веществам, в действительности связаны
с примесями, обычно сопутствующими
этим веществам (Krajkeman, 1956; Lauffer, 1959; Beynon,
Saunders, 1960; Roderick, 1966).
По
своим целям классификация Зваардемакера
вполне последовательна и, как
подчеркивал ее автор, не претендует на
решение вопроса об основных запахах.
Другие авторы, однако, нередко смешивали
в своих классификациях задачи разделения
на группы и выделения основных запахов.
Это относится, например, к известной
«запаховой призме» Хеннинга, в которой
шесть основных
538
запахов,
соответствующие 6 запаховым группам,
располагаются на вершинах треугольной
призмы, а остальные — на ее ребрах и
гранях (Henning, 1924). Разделение запахов на
классы, которое предложил Хеннинг,
напоминает классификацию Зваардемакера,
но не так обосновано физиологически,
в частности в меньшей степени
согласуется с данными по гетерогенной
адаптации (Zwaarde- maker, 1925). Что же касается
самой «призмы Хеннинга», то эта попытка
построить пространство запахов в виде
трехмерного тела была основана на
довольно умозрительном и субъективном
подходе и оказалась неудачной.
Типичным
примером классификации второго рода
является система Крокера и Хендерсона
(Crocker, Henderson, 1927 — цит. по: Crocker, 1945). В ней
постулировалось, что каждый запах может
быть разложен на четыре основных
компонента: «цветочный», «кислый»,
«горелый» и «каприловый». Для каждого
компонента принимали 8 ступеней
интенсивности. Таким образом, любой
запах выражался четырехзначным числом,
цифры которого отражали интенсивности
соответствующих компонентов. Эта
классификация подвергалась критике
с различных позиций (Harper et al., 1968).
В
последние годы известное внимание
привлекла классификация, связанная
с так называемой «стереохимической
теорией запаха» (Amoore, 1963, 1964). В своем
первоначальном варианте она сводилась
к разделению всех запахов на семь
классов, на основе которого
постулировались семь основных запахов
и семь типов стереоспецифичных «активных
мест» на обонятельных рецепторных
клетках. Основными считались запахи,
названия которых чаще всего фигурируют
в справочной литературе по органической
химии. Несмотря на недостаточную
убедительность исходных посылок,
эта система получила преждевременную
и довольно широкую огласку. Позднее
экспериментальная проверка заставила
автора «стереохимической теории»
отказаться от своей концепции семи
основных запахов (Amoore, 1965). В разное
время предлагались многие другие
системы классификации запахов, но все
они оказывались не слишком удачными
(Moncrieff, 1951; Harper et al., 1968).
Существуют
ли вообще основные запахи и если да, то
каково их число? Основные запахи, в
строгом смысле подобные основным
цветам, существуют только в том случае,
если «законы сложения» запахов аналогичны
или близки законам сложения цветов.
Экспериментально этот вопрос пока
не решен. Возможно, что основные запахи
имеют реальный смысл, но не столь
математически точный, как основные
цвета.
Вопрос
об основных запахах тесно связан с
понятием приемников в обонятельной
системе и с оценками их числа. Под
обонятельными приемниками следует
понимать независимые чувствительные
механизмы обонятельного анализатора,
обладающие различной,
539
характерной
для каждого избирательностью по
отношению к пахучим веществам.
Понятие приемника сходно с понятием
специфически чувствительного
рецептора, но является более общим5
поскольку
абстрагируется от того, как именно
организована избирательная чувствительность
— лежат в ее основе различия между
ответами рецепторов разных типов или
временные различия в ответах одних
и тех же рецепторов, или же сочетание
обоих этих способов. Если временное
кодирование не играет существенной
роли в передаче сигналов от обонятельных
рецепторов, то представление о
приемниках и о различных типах рецепторов
для обоняния эквивалентны. Число
основных запахов равно числу обонятельных
приемников (в частном случае — числу
типов рецепторов). Заметим, что
гипотетический основной запах в принятом
здесь понимании, так же как основной
цвет в цветовом зрении, может
соответствовать возбуждению более чем
одного типа рецепторов. Иногда
термином «основной» обозначают запах,
который должен отвечать возбуждению
только одного типа рецепторов (или
только одного вида «рецептивных мест»).
Такие запахи удобней называть «простыми»
или «элементарными», сохранив термин
«основной запах» для более точной
аналогии с основным цветом. Наблюдения
над случаями избирательной аносмии
показывают, что некоторые из реально
существующих запахов, по-видимому,
являются простыми (Guillot, 1948; Ашооге,
1967).
Неудачи
попыток построить классификацию запахов
на основе представления о малом числе
основных запахов указывают на то, что
основных запахов, а стало быть и
обонятельных приемников, в действительности
может быть довольно много. Из наблюдений
над случаями избирательной аносмии
был сделан вывод, что число простых
запахов (т. е. число типов обонятельных
рецепторов) для человека; может быть
весьма велико (Guillot, 1948, 1958). Не укладываются
в гипотезу о малом числе основных
запахов и опыты с гетерогенной адаптацией,
для объяснения которых допускается
существование даже тысяч основных
запахов (Моп- crieff, 1956). Электрофизиологические
исследования активности одиночных
обонятельных рецепторов лягушки также
приводят к заключению, что число типов
рецепторов может быть чрезвычайно
велико (Gesteland et al., 1965).
Качество
запахов и свойства молекул 1ахучих
веществ
Неоднократно
делались попытки выяснить связь качества
запаха со свойствами молекул пахучего
вещества. Для некоторых классов
запахов характерно присутствие в
молекуле пахучего вещества определенных
атомных групп. Зваардемакер ввел для
таких групп термин «одорифоры». Однако
язык химических формул не позволяет
безошибочно предсказывать запахи
540
веществ.
Существуют несомненные корреляции,
ограниченные правила, но всеобщей
однозначной зависимости между запахом
и химическим строением пока найти
не удалось (Zwaardemaker, 1925; Moncrieff, 1951; Stoll,
1957; Beets, 1964; Amoore, 1965). Помимо химического
строения, определенное значение имеет
и форма молекул. Однако попытки
однозначно связать запах только с
формой молекул, точнее, с очертаниями
их жестких моделей (Amoore, 1963, 1964), оказались
неудачными (Amoore, 1965).
Многих
исследователей привлекала возможность
связи запаха с энергетическими переходами
в молекулах пахучих веществ, т. е. с
характером их спектров. С этих позиций
первоначально были рассмотрены спектры
электронного возбуждения, но их связь
с запахом пришлось отвергнуть (Moncrieff,
1951). Позднее внимание обратили на
колебательную и вращательную энергию
молекул, которую определяют по
спектрам поглощения в инфракрасной
области или спектрам комбинационного
рассеяния. Попытка Дайсона (Dyson, 1938)
использовать спектры комбинационного
рассеяния, соответствующие ближней
инфракрасной области, оказалась
безуспешной. Связь между запахами
веществ и их спектрами в далекой
инфракрасной области пытался выявить
Райт (Wright et al., 1956; Wright, 1957, 1964). Однако
тщательный анализ показал, что
непосредственная связь между
инфракрасными спектрами вещества
в указанной области и его запахом
отсутствует (Buijs et al., 1961; Wright, Michels, 1964;
Demer- dache, Wright 1967; Doolittle et al., 1968).
Итак,
поиски одного простого фактора,
определяющего запах вещества, подобно
тому как длина волны определяет цвет
излучения, оказались безуспешными.
Причина, очевидно, связана с тем, что
предлагавшиеся гипотезы основывались
на неверных или упрощенных
представлениях о механизме обонятельной
стимуляции. Проблему связи качества
запаха со свойствами молекул в принципе
можно рассматривать как самостоятельную,
но скорее всего решение ее будет зависеть
от успехов в исследовании молекулярных
механизмов взаимодействия пахучего
вещества с рецепторами.
Физиология
обонятельных рецепторов
Первичные
процессы возбуждения. Процесс
взаимодействия молекул пахучего
вещества с обонятельными рецепторами
до настоящего времени изучен очень
слабо. Для его объяснения предлагалось
множество различных гипотез (обзоры:
Moncrieff, 1951; Ottoson, 1963; Beets, 1964; Moulton, Beidler,
1967), большая часть которых представляет
лишь исторический интерес.
Сейчас
можно считать установленным, что для
возбуждения требуется непосредственный
контакт молекулы пахучего вещества с
рецепторными структурами (Johnston, 1953;
Thompson, 1957; Ottoson, 1963). По-видимому, нет веских
оснований предполагать,
541
что
первичные процессы возбуждения в
обонятельных рецепторах основаны на
каком-либо уникальном механизме и
принципиально отличаются от всех
остальных известных процессов
взаимодействия между малыми
органическими молекулами и клеточными
структурами. Химическая раздражимость
— общее свойство живых клеток.
Обонятельные рецепторы специализировались
в процессе эволюции и приобрели
особую чувствительность и специфичность
к большой группе низкомолекулярных
органических соединений. Однако
чувствительность к пахучим веществам
можно наблюдать и у других нервных
клеток. Уже упоминалась способность
различных пахучих веществ возбуждать
окончания тройничного нерва. Описаны
электрические ответы изолированной
брюшной цепочки таракана при воздействии
на нее парами пахучих веществ (Roys,
1954), а также реакции на запахи гигантских
нейронов аплизии при действии парами
пахучих веществ непосредственно на
обнаженную мембрану нейрона (Arvanitaki et
al.. 1967).
Процесс
обонятельной рецепции начинается с
того, что молекулы пахучего вещества
приходят в соприкосновение и как-то
взаимодействуют с клетками обонятельного
эпителия. В настоящее время остается
неизвестным какими именно физическими
или химическими параметрами определяется
эффективность вещества как обонятельного
стимула. В качестве необходимых условий
указывали на летучесть, достаточную
способность к адсорбции на обонятельной
выстилке, растворимость в липидах и до
некоторой степени в воде, молекулярный
вес, лежащий в определенных границах,
и др. Кроме летучести, прочие условия
можно заменить требованием определенной
конфигурации молекулы пахучего вещества,
обеспечивающей сродство молекулы к
рецептивным структурам (Moncrieff, 1951).
Для водных обитателей, очевидно, роль
летучести будет играть растворимость
пахучего вещества в воде. Таким образом,
на уровне рецепторных клеток есть смысл
говорить только о подходящей молекулярной
конфигурации вещества — стимула.
Различия
в ответах разных рецепторных клеток
на запахи, обнаруженные в
электрофизиологических экспериментах,
заставляют допустить существование
нескольких (очевидно, многих) типов
«рецептивных мест», которые по-разному
распределены на рецепторах. Эта концепция
рецептивных мест разного типа,
взаимодействующих с молекулами пахучего
вещества, представляется достаточно
обоснованной и в настоящее время широко
принята (Moncrieff, 1951; Lauffer, 1959; Beets, 1964; Boeckh
et al., 1965; Hodgson, 1965), хотя строение их на
молекулярном уровне остается совершенно
неизвестным.
Взаимодействие
пахучего вещества с рецептивными
местами в широком смысле можно
рассматривать как адсорбцию. Весьма
существенно уточнить, является ли это
взаимодействие процес
542
сом
типа простой физической адсорбции, т.
е. равновесным в реальных условиях и
не сопровождающимся химической
реакцией. Экспериментально этот
вопрос окончательно пока не решен, но
многие авторы считают более вероятным
равновесный характер процесса
взаимодействия (Tucker, 1963а; Ottoson, 1963, и
др.).
В
случае термодинамически равновесного
процесса энергия связи пахучей молекулы
с рецептивным местом должна быть не
слишком велика и соответствовать слабым
силам межмолекулярного взаимодействия.
Кроме ван-дер-ваальсовых сил, возможно
участие водородных связей, а также
образование донорноакцепторных
комплексов (Dravnieks, 1967; Rosenberg et al., 1968).
Химические превращения молекул пахучего
вещества в процессе взаимодействия
допустить труднее, однако такая
возможность не отвергнута окончательно.
Известно, что после прекращения
стимуляции обонятельное ощущение
быстро исчезает. Это наблюдение само
по себе не является доводом против
химической реакции — продукты такой
реакции могли бы достаточно быстро
удаляться, а исходная рецептивная
структура — восстанавливаться.
Однако оно говорит о том, что молекулы
пахучего вещества, попавшие на
поверхность обонятельного эпителия,
быстро теряют свою эффективность. Такой
же эффект наблюдали и при
электрофизиологическом исследовании
обонятельной рецепции (Tucker, 1963а,
1963b; Green et al., 1963). Его можно объяснить,
предположив, что молекулы пахучего
вещества, адсорбированные на
поверхности обонятельного эпителия,
затем диффундируют в глубь ткани
или активно убираются (например, током
слизи) или дезактивируются каким-либо
способом. Поскольку объем обонятельной
полости невелик, после остановки потока
в ней произойдет быстрое уменьшение
концентрации, пахучего вещества, которая
через малое время может упасть ниже
пороговой (Moncrieff, 1951; Stuiver, 1958; Tucker,
1963а). Особо выраженная способность
ткани обонятельного эпителия поглощать
пахучие вещества подтверждена в
специальных опытах (Moncrieff, 1955). Высказывались
предположения, что очистка рецепторной
поверхности от пахучего вещества
может осуществляться с помощью химических
реакций (Ruzicka, 1957), возможно с участием
ферментов (Ottoson, 1963).
По
мнению некоторых исследователей,
молекулы пахучего вещества, адсорбируясь
на небольшом участке мембраны
обонятельного рецептора, вызывают
локальное изменение ее проницаемости
для отдельных ионов. В результате
развивается генераторный потенциал
и рецептор возбуждается (Davies, Taylor, 1959;
Davies, 1962). Эта теория включает два
допущения. Во- первых, считается, что
рецептивные места представляют собой
фосфолипидные участки мембраны
рецепторной клетки, и, во-вторых, что
взаимодействие молекул пахучего
вещества с мембраной и генерация
потенциала рецепторной клетки происходят
543
в
одном и том же месте ее мембраны. Первое
предположение кажется маловероятным.
По-видимому, более перспективны
представления о специализированных
белках или белковых комплексах,
встроенных в мембрану рецептора и
взаимодействующих с пахучим веществом
(Ash, 1968). Что же касается второго
предположения, то последовательность
событий между адсорбцией
1
сек.
Рис.
223. Электрические реакции обонятельной
выстилки лягушки в ответ на короткие
вдувания насыщенных паров пахучих
веществ (Л, В—по:
Минор, 1970; Б
—
по: Бызов, Флерова, 1964)*
А
—
суммарный экстраклеточный потенциал
— электроольфакто- грамма (ЭОГ),
амилацетат; В
— позитивный оп-потенциал и торможение
негативной волны ЭОГ при повторных
вдуваниях паров хлороформа; В
—
ЭОГ с осцилляциями, амилацетат. Слева
—
схема регистрации. На этих и последующих
осциллограммах отклонение
луча вверх
соответствует позитивности отводящего
электрода. Стрелки
обозначают момент подачи стимула.
молекулы
и возникновением генераторного
потенциала может оказаться и более
длинной, включающей промежуточные
процессы.
Электрическая
активность обонятельных рецепторов.
Электро- ольфактограмма. При
действии паров пахучего вещества на
обонятельную выстилку между ее
поверхностью и подлежащей тканью
возникает медленное колебание потенциала.
Это явление было впервые обнаружено
на изолированной обонятельной выстилке
собаки (Hosoya, Yoshida, 1938). Достаточно подробно
оно было
544
исследовано
спустя почти два десятилетия Оттосоном
в работе на лягушке (Ottoson, 1956). Колебание
потенциала, которое регистрирует
электрод, помещенный на поверхность
обонятельного эпителия, Оттосон
назвал «электроольфактограммой» (ЭОГ).
ЭОГ
представляет собой обычно монофазную
негативную волну длительностью в
несколько секунд (при кратковременном
вдувании пахучего вещества) и
амплитудой до 5—-10 мв (рис. 223, А).
ЭОГ
регистрируется только на поверхности
обонятельного эпителия и отсутствует
на соседних участках мерцательного
эпителия.
Большая
часть^исследований ЭОГ проводилась на
лягушках и черепахах, что связано со
значительными методическими
преимуществами этих объектов.
Электроольфактограмма была также
зарегистрирована у птиц (Shibuya, Tucker,
1967), кролика (Мас Leod, 1959; Ottoson, 1959а), морской
свинки (Leveteau, MacLeod, 1961) и человека
(Osterhammel et al., 1969) и оказалась весьма
сходной с ЭОГ холоднокровных.
В
некоторых случаях[ЭОГ
заметно отличается от простой моно-
фазной волны. При длительных вдуваниях
иногда наблюдаются off- и on-off-волны.
Нередко возникает небольшая начальная
позитивность, предшествующая
негативной волне (рис. 223, Б). Такие
вещества, как эфир или хлороформ, при
вдувании концентрированных паров
часто вызывают более или менее выраженную
позитивную оп-волну, которая после
прекращения. стимуляции сменяется
негативной off-волной потенциала. При
вдувании на фоне негативной ЭОГ эти
вещества вызывают характерное
«торможение» негативной ЭОГ (рис.
223, Б) (Takagi et al., 1960; Та- kagi, Shibuya, 1960a, 1960b;
Бызов, Флерова, 1964; Gesteland et al., 1965). Форма
и амплитуда ЭОГ на разных участках
обонятельного эпителия может быть
различной, особенно при отведении
тонкими микроэлектродами (Takagi, Shibuya,
1960).
На
негативную волну ЭОГ иногда накладываются
быстрые ритмические колебания (рис.
223, В)
(Ottoson, 1956; Takagi, Shibuya, 1960с; Takagi, Shibuya, 1961).
Механизм их возникновения неясен.
Эти осцилляции должны отражать синхронную
активность большого числа клеток,
хотя природа такой синхронизации
неизвестна (Минор, 1970).
В
течение ряда лет велась дискуссия о
том, является ли ЭОГ генераторным
потенциалом обонятельных рецепторов
или же она отражает активность
нерецепторных элементов обонятельного
эпителия (Moulton, Beidler, 1967; Moulton, Tucker, 1964;
Ottoson, Shepherd, 1967; Takagi, 1967). В настоящее время
следует считать доказанной рецепторную
природу ЭОГ (Минор, 1971). При этом негативные
волны ЭОГ соответствуют деполяризации
рецепторной мембраны, а позитивные
— ее гиперполяризации. Подтверждение
рецепторной природы ЭОГ получено и в
опытах с внутри
35
Сенсорные системы
545
клеточными
отведениями от рецепторных и опорных
клеток в обонятельном эпителии (см.
ниже). Следует заметить, что не отвергается
и возможность электрической активности
нерецепторных элементов обонятельного
эпителия, но вклад ее в ЭОГ в большинстве
случаев, по-видимому, весьма незначителен.
В
основе возникновения негативной ЭОГ
лежит, по-видимому, повышение ионной
проницаемости (очевидно, к ионам натрия,
но возможно, и к другим ионам) электрогенной
мембраны рецептора (Gesteland et al., 1965;
Минор, 1971).
Для
позитивных волн ольфактограммы имеются
менее определенные данные. Существует
предположение, что они сопровождаются
повышением ионной проницаемости мембран
для С1“ или К+,
по типу механизма ТПСП (Gesteland et al., 1965).
Важную роль играют, очевидно, ионы хлора
(Takagi et al., 1966). Результаты других работ
указывают на понижение ионной
проницаемости во время развития
оп-позитивной волны (Higashino, Takagi, 1964).
Получены свидетельства того, что в ЭОГ
могут наблюдаться позитивные волны
разного происхождения (Минор, 1971).
Основная
негативная волна ЭОГ соответствует,
судя по направлению экстраклеточных
токов, деполяризации периферичес- ской
части рецепторных клеток. Вопрос о
точном месте генерации ЭОГ окончательно
не решен. Оттосон полагал, что ЭОГ
генерируется обонятельными волосками
(Ottoson, 1956). Однако, результаты послойного
анализа распределения токов в обонятельном
эпителии говорят против этого (Бызов,
Флерова, 1964).
Ответы
одиночных рецепторных клеток. Ответы
обонятельных рецепторов изучались
преимущественно с помощью экстраклеточных
отведений импульсной активности в
обонятельном эпителии. При этом, как
полагают, регистрируются импульсные
разряды тел рецепторных клеток или их
аксонов. Почти все работы такого рода
выполнены на лягушках или черепахах.
При
вдувании пахучего вещества рецепторы
могут отвечать увеличением частоты
разряда. Частота разряда зависит от
качества и интенсивности стимула,
но редко превышает 10 импульсов в 1 сек.
Иногда описывают только эффект
возбуждения (Mathews, Tucker, 1966; Helmut, Boeckh, 1967;
O'Connel, Mozell, 1969). В других случаях наблюдали
как возбуждение, так и торможение
клеток, обладающих фоновой активностью,
причем эти два эффекта в различных
сочетаниях могут дать большое
разнообразие ответов (Takagi, Omura, 1963;
Gesteland et al., 1963; Lettvin, Gesteland, 1965; Shibuya, Shibuya,
1963; Shibuya, Tucker, 1967).
Сравнительно
недавно были впервые зарегистрированы
(Aoki, Takagi, 1968) и затем более подробно
исследованы (Бызов, Минор, 1969; Минор,
1970) реакции обонятельных рецепторов
методом внутриклеточных отведений.
В рецепторных клетках при вдувании
пахучего вещества наблюдается медленная
волна деполяризации,
546
на
которую иногда накладывается несколько
импульсов (рис. 224). Эта волна — генераторный
потенциал одиночного рецептора —
обычно имеет более крутой передний
фронт, чем суммарная ЭОГ, и амплитуду
до 20—25 мв. Наблюдаются определенные
различия в ответах рецепторных клеток
на разные пахучие вещества. Электрическая
реакция в опорных клетках, по-видимому,
отсутствует.
А—В
—
разные клетки. Стимуляция производилась
коротким вдува-
нием 0.1 мл насыщенных
паров амилацетата. Стрелки
обозначают
момент подачи стимула.
(А,
Б—по:
Минор 1970; В—оригинал).
Часто
можно видеть снижение амплитуды
импульсов в процессе развития
деполяризации (рис. 224, В).
Этот эффект легко объясняется
предположением, что генераторный
потенциал обонятельного рецептора
связан с увеличением ионной проницаемости
дистальных участков его мембраны.
Свойства
обонятельного нерва. Аксоны
обонятельных рецепторных клеток
принадлежат к наиболее тонким безмякотным
нервным волокнам. Их средний диаметр
составляет 0.2—0.3 мкм, но встречаются и
заметно более тонкие волокна. Скорость
прове
35*
547
дения
импульса, измеренная у нерва щуки
(Gasser, 1956), панцирной щуки (Easton, 1965),
лягушки (Ottoson, 1959в) и черепахи (Tucker,
1963а), оказалась чрезвычайно низкой и
составляет 10—20 см/сек.
Суммарный
импульс имеет вид однородной волны
потенциала длительностью в 20—50 мсек.
Период абсолютной рефрактерности также
соответственно растянут и составляет
около 30 мсек. У млекопитающих трудно
с достаточной точностью измерить
скорость распространения импульса в
обонятельных нервных волокнах. По
имеющейся приближенной оценке она
составляет 40 см/сек. (MacLean et al., 1957).
Довольно плотная упаковка большого
числа обонятельных волокон внутри
одного общего шванновского чехла
(Gasser, 1956; de Lorenzo, 1963; Easton, 1965) позволяет
предположить возможность взаимодействия
между волокнами в процессе проведения
импульсов. Таким взаимодействием
предлагалось объяснить синхронные
разряды в сошниково-носовом нерве (n.
vomero-nasalis) (Adrian, 1955), который по строению
сходен с обонятельным. Возможность
взаимодействия между тонкими
безмякотными волокнами в различных
нервных стволах, построенных по
«кабельному» типу, представляет большой
интерес (Лаврентьев, 1946). Не исключено,
что такое взаимодействие предотвращается
или ослабляется за счет перераспределения
аксонов между шванновскими чехлами по
ходу нерва, показанного для некоторых
нервных стволов (Gasser, 1955; Maturana, 1960; Порту-
галов, 1946).
Нейрограмма.
Суммарную
импульсную активность волокон
(нейрограмму) удается зарегистрировать
только от достаточно тонких веточек
обонятельного нерва. Для удобства
количественных оценок нейрограмму
обычно пропускают через интегрирующее
устройство. Свойства обонятельной
нейрограммы при стимуляции разными
запахами исследовались у лягушки
(Kimura, 1961; Mozell, 1962), черепахи (Tucker, 1963а,
1963b), некоторых птиц (Tucker, 1965) и кролика
(Beidler, 1958; Tucker, 1963b). Картины активности
у разных животных оказались весьма
сходными: быстрая фазическая часть
ответа, затем — тоническая часть,
длящаяся в течение всего периода
стимуляции. При слабой и умеренной
силе раздражителя адаптация происходит
довольно медленно. Такер (Tucker, 1963а)
подробно исследовал влияние на суммарный
ответ в обонятельном нерве черепахи
различных параметров запахового
раздражителя: концентрации вещества,
скорости потока, состава носителя,
температуры и т. д. Обнаружена сильная
зависимость реакции от скорости потока
и концентрации и весьма слабая
зависимость от прочих параметров
стимуляции. Параллельно в этих опытах
производились отведения от веточек
тройничного и сошниково-носового
нервов, в которых также наблюдались
ответы при стимуляции пахучими
веществами. Такое сравнение 3
хеморецепторных систем носовой полости
548
проведено
и для кролика (Tucker, 1963b), хотя достаточно
надежные результаты получены только
для тригеминальных и обонятельных
рецепторов.
Специфическая
чувствительность рецепторов. Ответы
обонятельных рецепторов на разные
запахи до некоторой степени индивидуальны
и специфичны. У лягушек описаны клетки,
различающие даже весьма сходные
(для человеческого обоняния) запахи,
например ментола и ментона (рис. 225).
Каждый
обонятельный рецептор имеет довольно
широкий «спектр» чувствительности,
отвечая на многие пахучие вещества.
Если сравнивать ответы одиночной
рецепторной клетки на пахучие
вещества из достаточно большого набора,
то окажется, что
А
Рис.
225. Экстраклеточная регистра-
ция
импульсной активности одиноч- 5
ного
рецептора и ЭОГ (по: Geste-
land et al., 1965).
A
—
фоновая активность; Б
—
стимуляция
парами ментона, импульсная
активность
рецептора не изменяется;
В
—
стимуля- п
ция парами ментола, рецептор
отвечает 0
заметным
учащением импульсации. По
суммарной
реакции (ЭОГ) оба вещества
примерно
одинаково эффективны.
часть
веществ сильно возбуждает эту клетку,
часть — слабо, или совсем не возбуждает,
а некоторые могут тормозить ее
активность. Ответы соседней рецепторной
клетки на запахи из того же набора дадут
другое соотношение эффективностей
пахучих веществ. В отношении отдельных
запахов ответы двух рецепторов могут
не отличаться, но в целом картины ответов
окажутся разными. Первоначальная
надежда выделить сравнительно небольшое
число функциональных типов обонятельных
рецепторов, по-видимому, не оправдалась
(Boeckh et al., 1965; Gesteland et al., 1965; Mathews, Tucker,
1966).
У
насекомых, помимо обонятельных рецепторов
общего типа с широким спектром
чувствительности, имеются высокоспецифичные
рецепторы с весьма узкой «настройкой»,
например, предназначенные для
восприятия половых привлекающих веществ
(Boeckh et al., 1965).
Таким
образом, электрофизиологические опыты
обнаруживают мозаику из обонятельных
рецепторов разных типов, обладающих
широкими, но различными спектрами
чувствительности, которая является
вполне вероятной основой для различения
и анализа запахов. Допускают другие
способы организации специфической
чувствительности, но если они и
реализуются, то играют скорее всего
вспомогательную роль (Минор, 1970).
549
Обонятельные
центры
Электрическая
активность обонятельной луковицы.
Вызванные потенциалы и спонтанный
ритм. Одиночное
электрическое раздражение обонятельного
нерва вызывает в луковице
генерализованный «медленный» потенциал,
негативный в поверхностных слоях, со
стороны входящих волокон нерва, и
позитивный во внутренне-каудальной
области. Исследование ответов в луковицах
лягушки (Ottoson, 1959с; Гусельникова, Воронков,
1966; Минор и др., 1969), кролика (Yamamoto, 1961),
черепахи (Orrego, 1961; Iwase, Lisenby, 1965) и рыб
(Флерова, 1967; Нага, Gorbman, 1967) показало в
основном сходную картину. Наиболее
подробно исследован ответ обонятельной
луковицы лягушки. В нем можно выделить
несколько компонентов. Вслед за
возбуждением окончаний волокон
обонятельного
0.5
сек.
Рис.
226. Вызванные потенциалы в луковице
кролика
(медленная волна и ритмические
коле-
бания) при вдувании паров
бутанола (по: Otto-
son, 1959а).
нерва
(самый ранний компонент регистрируется
только в слое нервных волокон), развивается
ВПСП в клубочках, возможно,
сопровождающийся активной деполяризацией
в дендритах митральных клеток.
Основной компонент ответа иногда
связывали с распространяющейся
активностью вторичных нейронов.
Возможно, этот компонент имеет
полисинаптическое происхождение и
связан с деполяризацией радиальных
отростков зерновидных клеток (Минор
и др., 1969). Завершающие компоненты
отражают, очевидно, включение внутренних
синаптических связей в луковице.
Эти компоненты частично подавляются
антидромной стимуляцией обонятельного
тракта. Характерной чертой суммарного
ответа в луковице при возбуждении
рецепторов пахучим веществом являются
ритмические колебания, часто правильной
синусоидальной формы, которые
накладываются на медленное отклонение
потенциала (Ottoson, 1959а, 1959Ь) (рис. 226, 229,
А).
Их частота различна у разных животных
(Гусельников и др., 1967). Для млекопитающих
типична частота 30—60 гц, но она может
заметно снижаться при общем наркозе,
в зависимости от его глубины (Adrian,
1950, 19566; Sem-Jacobsen et al., 1956; Hughes, Mazurowski, 1962).
Эти колебания («ритмический
550
ответ»)
отличны по частоте от осцилляций,
наблюдаемых иногда на вершине ЭОГ, и с
ними совершенно не связаны (Adrian, 1957;
Takagi, Shibuya, 1960с).
Ритмический
ответ (но не медленная волна потенциала)
тормозится при антидромной стимуляции
(Ottoson, 1959с; Ueki et al., 1964). В этом отношении
он сходен с заключительным (полисинап-
тическим) компонентом ответа на
ортодромную электрическую стимуляцию
и, возможно, генерируется теми же
структурами
100
мсек.
Рис.
227. Электрическая активность обонятельной
луковицы кролика в ходе длительной
обонятельной стимуляции (по: Baumgarten et
al., 1962b).
Экстраклеточная
регистрация на различной глубине
погружения микроэлектрода: 1
—
в наружном сетевидном слое; 11
—
в митральном слое; III
—
в зернистом слое. а
—
ритмический ответ и импульсные разряды
отдельных нейронов в разных слоях
луковицы кролика, б
—
сравнение ритмического ответа в разных
слоях (верхние
кривые)
с ответами на поверхности луковицы
вблизи места погружения микроэлектрода
(нижние
кривые). Слева —
схематическое изображение слоев
луковицы.
(Минор
и др., 1969). Медленная волна в ответе на
запах включает клубочковый потенциал
и, по-видимому, синаптические потенциалы
внутренних слоев луковицы. Без специальной
запаховой стимуляции при нормальном
дыхании животного в обонятельной
луковице также часто регистрируются
вспышки быстрых ритмических колебаний,
подобные ритмическому ответу. Они
обычно синхронны с дыханием (Новикова,
Хволес, 1953; Гедеванишвили, 1955). Происхождение
этих вспышек остается не вполне
выясненным (Минор, 1970).
Ритмический
ответ отражает достаточно локальную
активность элементов луковицы. В двух
точках на поверхности луковицы кролика,
расстояние между которыми 1 мм или
больше, картина
551
электрической
активности оказывается совершенно
различной (Baumgarten et al., 1962b). Аналогичные
наблюдения сделаны и для ритмического
ответа в луковице человека (Sem-J acobsen et
al., 1956). Стимуляция обонятельных рецепторов
иногда вызывает заметную активность
только на ограниченном участке луковицы
(Ueki, Domino, 1961).
Ритмический
ответ регистрируется во всех слоях
луковицы. Он связан с радиальным
градиентом потенциала, который
максимален в митральном слое. При
прохождении микроэлектрода через этот
слой наблюдается сдвиг фазы колебаний
на 180° (рис. 227, б). Предполагают, что в
генерации ритмического ответа
участвуют различные группы элементов
луковицы, расположенные по обе
стороны от митрального слоя (Baumgarten et
al., 1962b).
В
некоторых случаях стимуляция запахом
подавляет вспышки, вызванные вдуванием
воздуха или другим запахом (Hernandez- Ребп
et al., 1960; Ueki, Domino, 1961; Hughes, Mazurowski, 1962). Эффект
этот, по-видимому, более характерен для
стимуляции низкомолекулярными веществами
с резким запахом (аммиак, ацетон, эфир,
уксусная кислота и т. д.).
В
отсутствие стимуляции в луковице
регистрируется менее регулярный
спонтанный ритм электрической активности
(Саркисов, Ливанов, 1933; Libet, Gerard, 1939;
Adrian, 1950, и др.). Эти споцтанные колебания
потенциала максимальны в зернистом
слое и отражают внутреннюю активность
элементов луковицы: они сохраняются
после перерезки как обонятельных
нервов, так и трактов, т. е. при полной
изоляции луковицы. Спонтанные колебания
легко подавляются наркозом и могут
также подавляться при обонятельной
стимуляции (Adrian, 1950; Sem-Jacob- sen et al., 1956;
Hughes, Mazurowski, 1962).
В
обонятельной луковице разных животных
наблюдаются принципиально сходные
картины ритмической активности, как
спонтанной, так и вызванной. Рыбы с их
наименее дифференцированной луковицей
не являются исключением (Hara, Gorbman, 1967;
Ueda et al., 1967), хотя у них, как и у других
холоднокровных, частоты ритмических
колебаний значительно ниже, чем у
млекопитающих.
Детальное
происхождение ритмических колебаний
потенциала в луковице и их значение
в процессе обработки сенсорной информации
остаются неизвестными. Эти вопросы
представляют несомненный интерес в
связи с общей проблемой происхождения
и роли ритмической активности в различных
отделах головного мозга (Смирнов, 1956;
Гусельников и др., 1967; Гусельников,
Супин, 1968, и др.).
Функциональные
свойства нейронов луковицы. Исследования
функциональных свойств отдельных
нейронов луковицы проводились
преимущественно в опытах с электрическим
раздраже
552
нием
обонятельного нерва (ортодромная
стимуляция) или обонятельного тракта
(антидромная стимуляция) (см. Ottoson,
Shepherd, 1967; Минор, 1970). Наибольшее
внимание уделялось митральным
клеткам — основным функциональным
единицам луковицы. На одиночное
ортодромное раздражение митральная
клетка отвечает одним импульсом (реже
— несколькими), после чего следует
довольно длительный период пониженной
возбудимости (Shepherd, 1963а, 1963Ь). Как показали
опыты с внутриклеточными отведениями
от митральных клеток луковицы кролика
(Yamamoto [et al., 1963) и лягушки (Минор и др.,
1969), этому пе-
Рис.
228. Ответы разных клеток луковицы лягушки
на одиночное электри-
ческое
раздражение (Минор и др., 1969).
А—Б
—
поверхностная (межклубочковая) клетка;
ВПСП с «взрывным» разрядом; А
— антидромная
стимуляция, Б
—
ортодромная стимуляция. В
—
митральная клетка; после импульса,
вызванного ортодромным стимулом,
наступает долгая пауза в разряде. Г
—
торможение в межклубочковой клетке,
вызванное ортодромным стимулом; после
паузы наблюдается активация разряда.
Стрелками
отмечены моменты раздражения.
риоду
соответствует гиперполяризация клетки,
которая развивается независимо от
того, ответила клетка спайковым
потенциалом или нет, т. е. представляет
собой ТПСП. Если имеется фоновая
импульсная активность клетки, то
гиперполяризация вызывает ее торможение
(рис. 228, В).
Сходная картина наблюдается и при
электрической стимуляции обонятельного
тракта. Митральные клетки возбуждаются
антидромно, и вслед за одиночным
импульсом в клетке также развивается
синаптическое торможение (Green et al., 1962;
Phillips et al., 1963).
Описанные
эффекты торможения митральных клеток
могут осуществляться с помощью тормозных
вставочных нейронов. Предполагают, что
их роль играют зерновидные клетки
(Shepherd, 1963; Yamamoto et al., 1963). Ожидалось,
что зерновидные клетки могут возбуждаться
возвратными коллатералями аксонов
митральных клеток и давать подобно
клеткам Реншоу спинного
553
мозга
достаточно длительный разряд в ответ
на одиночный возбуждающий импульс.
Однако обнаружить у зерновидных клеток
такие свойства не удалось. Представляется
более вероятным, что они включены в
тормозную обратную связь иначе, а именно
посредством уже описанных выше
дендро-дендритных синаптических
контактов в наружном сетевидном слое
(Rail et al., 1966). Клетки, отвечающие «взрывным»
разрядом, которые обнаружены в клубочковом
и наружном синаптическом слоях (Shepherd,
1963b; Минор и др., 1969), также могут быть
возможными кандидатами на роль
тормозных нейронов (рис. 228,Л, Б).
Нельзя исключить и непосредственное
торможение митральных клеток от
коллатералей их аксонов без участия
вставочных нейронов (Green et al., 1962).
Поскольку имеются доводы в пользу
каждого из этих вариантов организации
тормозных связей, весьма вероятно, что
в обонятельной луковице существует
несколько систем возвратно-латерального
торможения.
Наряду
с эффектами возбуждения, при электрической
стимуляции во всех слоях луковицы
наблюдается торможение активности
части клеток (рис. 228). Сведения о
преобладании того или другого эффекта
в зависимости от типа стимуляции, о
характере фоновой активности клеток
разных слоев и т. д. весьма разнообразны
и иногда противоречивы (Green et al., 1962;
Shepherd, 1963; Yamamoto et al., 1963).
На
стимуляцию пахучими веществами клетки
луковицы отвечают длительными
сдвигами уровня активности. Сравнение
экстра- клеточного ритмического ответа
с импульсным разрядом в разных слоях
показывает для клеток каждого типа
(митральных, пучковых, зерновидных)
определенное соответствие между
импульсами и фазой ритмического
колебания (рис. 227, a);
(Baumgarten et al., 1962b). При внутриклеточных
отведениях в ответ на стимуляцию
рецепторов пахучим веществом в клетках
луковицы регистрируются длительные
возбуждающие или тормозные ПСП, иногда
большой амплитуды (рис. 229). В межклубочковых
клетках при этом были зарегистрированы
ритмические колебания синаптического
потенциала, совпадающие по частоте с
экстраклеточным ритмическим ответом
(рис. 229, В),
что указывает на участие этих клеток
в генерации ритмического ответа (Минор
и др., 1969).
Различение
запахов на уровне луковицы. Уже
указывалось, что амплитуда, как и другие
параметры ритмического ответа,
неодинакова в разных участках луковицы.
Картина активности, создаваемая одним
запахом, может быть не похожа на
активность, вызванную другим запахом
(Moulton, 1963; Moulton, Tucker, 1964). Различия эти,
правда, довольно грубы и легко заметны
только у животных с достаточно крупной
луковицей. Более тонкая пространственная
картина наблюдается при регистрации
активности отдельных клубочков
(Leveteau, MacLeod, 1966). Ответы клубочков
оказались довольно специфичными, так
что разные запахи
554
создают
на луковице характерные мозаики из
возбужденных и невозбужденных клубочков.
Кодируется ли информация о запахе
именно такими мозаиками, пока неизвестно.
Неоднократно высказывалось
предположение, что волокна, идущие от
функционально различных групп
обонятельных рецепторов, преимущественно
собираются в соответственно различных
клубочках луковицы (Le Gros Clark, 1957, и др.).
В таком случае перераспределение
Рис.
229. Ответы в луковице лягушки на
стимуляцию парами ‘ амилацетата
(Минор и др., 1969).
А
—
экстраклеточный суммарный ответ в
передней части луковицы; Б
— ответ
клетки митрального слоя; В
—
ответ межклубочковой клетки; видны
ритмические колебания потенциала,
совпадающие по частоте с экстра-
клеточным ритмическим ответом. В,
В —
внутриклеточная регистрация; стрелками
отмечены моменты подачи стимула.
аксонов
в сплетении на поверхности луковицы,
производящее впечатление случайного
и беспорядочного, должно в действительности
осуществлять определенное функциональное
отображение рецепторного слоя на
луковицу, так чтобы разным запахам
соответствовали в слое клубочков
характерные пространственные картины
возбуждения. Однако можно допустить и
обратное: каждый клубочек является
достаточно сложным аппаратом и оперирует
параллельно сигналами от рецепторов
всех типов.
Исследование
ответов нейронов луковицы на стимуляцию
запахами методом экстраклеточной
регистрации, начиная с дзве- стных работ
Эдриана (Adrian, 1953, 1956а, 1956b), производилось
неоднократно. Такие исследования
известны для луковицы кролика (Walsh,
1956; Mancia, Baumgarten, Green, 1962), лягушки
555
(Shibuya
et al., 1962; Doving, 1964) и рыб (Doving, 1966a, 1966b; Nanda
et al., 1966).
Характер
ответов клеток луковицы более
многообразен, чем просто возбуждение
или торможение. Нередко бывает сочетание
того и другого в разной последовательности
и с разным характером развития ответа
во времени.
Описана
определенная специфичность при сравнении
ответов на разные запахи. Как и в случае
ответов рецепторов, надежда на выделение
небольшого числа групп, состоящих из
функционально тождественных или
сходных клеток, не оправдалась.
Часто
предполагают, что временнйе параметры
ответов отдельных элементов луковицы
могут играть существенную роль, создавая
характерную «пространственно-временную»
картину возбуждения. Однако при
оценке роли временных различий следует
учитывать, что ответы в луковице могут,
по-видимому, длиться гораздо дольше,
чем минимальный отрезок времени,
необходимый животному для определения
качества запаха.
Центробежная
регуляция активности. Морфологами
центробежные волокна в луковице
описаны уже давно (Ramon у Cajal, 1911; Ariens
Kappers et al., 1960). У млекопитающих изучено
несколько групп таких волокон.
Волокна, входящие в состав передней
ветви передней комиссуры, идут диффузным
пучком в глубине ножки луковицы. В
луковице они заканчиваются в зернистом
и внутреннем сетевидных слоях, контактируя
в основном с длинными радиальными
отростками зерновидных клеток. Источником
этой группы центробежных волокон служит
переднее обонятельное ядро противоположной
стороны (рис. 230); (Ban, Zyo, 1962; Lohman, 1963;
Powell et al., 1965; Valverde, 1965, и др.).
Переднее
обонятельное ядро, помимо волокон,
идущих в переднюю комиссуру, посылает
коллатерали в луковицу той же стороны.
Другую группу гомолатеральных
центробежных волокон луковица
получает от обонятельного бугорка и,
возможно, от некоторых частей
препириформной коры, миндалевидного
комплекса и преоптической области. Эти
волокна идут в составе латерального
обонятельного тракта (у крысы) (Ban, Zyo,
1962; Powell et al., 1965; Shute, Lewis, 1967) или параллельно
ему (у кролика и морской свинки) (Lohman,
1963; Fujita et al., 1964). У кролика также описан
смешанный путь (Cragg, 1962). Гомолатеральная
группа волокон оканчивается в различных
слоях луковицы, в том числе в слое
клубочков, контактируя с межклубочковыми
клетками. Описаны, кроме того, центробежные
волокна от обонятельного бугорка
и, вероятно, других базальных областей
переднего мозга, которые проходят через
переднюю комиссуру в переднее обонятельное
ядро, а возможно, и в луковицу
противоположной стороны. Существование
таких перекрестных связей подтверждается
и электрофизиологическими наблюдениями
(Kerr, Hagbarth, 1955).
556
Электрофизиологические
эксперименты показывают существование
у млекопитающих разнообразных как
перекрестных, так и гомолатеральных
центробежных влияний на активность
лу-
Phc.J230.
Схема основных связей обонятельной
луковицы
морской свинки (по: Lohman,
1963).'
a.
amygd.
ant —area
amygdaloidea anterior, a.
sept.— area septalis, bulb.
olf. — bulbus
olfactorius, bulb.
olf. acc.~bulbus
olfactorius accessorius, c. a.
p. olf.—
commissure
anterior, pars olfactoria, corp,
amygd. ant. —
corpus amygdaloi- deum; 1
—
nucleus tractus' olfactorii lateralis, 2
—
nucleus corticalis, 3
—
nucleus medialis, 4
—
nucleus centralis, 5
—
nucleus basalis, 6
— nucleus
lateralis, cort.
periamygd.—
cortex periamygdaloidea, cort.
prae- pir.—
cortex praepiriformis, f.
rhin.—
fissure rhinalis, hyp.—
hypothalamus, lobus
piriform.—
lobus piriformis, m.
f. b.—
медиальный пучок переднего мозга, nucl.
olf. ant.p.rostr. —
nucleus olfactorius anterior, pars rostralis, nucl.
olf. ant. p.
dors.—Ibid., pars dorsalis, nucl.
olf. ant. p. ext.— Ibid.,
pars externa* nucl.
olf. ant. p. lat.—
Ibid., pars lateralis, nucl.
olf. ant. p. med. —
Ibid., pars medialis,-nucl. olf. ant. p. post. — Ibid., pars
posterior, tr. olf.
lat.—
tractus olfactorius lateralis, tub.
olf.—
tuberculum olfactorium.
ковицы.
Различные эффекты, связанные с
возбуждением центробежных волокон,
наблюдали при электрической стимуляции
ретикулярной формации среднего
мозга, базальных областей переднего
мозга, передней комиссуры, контр
латеральной луковицы, а также при контр
латеральном обонятельном раздражении.
Так, описаны
557
медленные
сдвиги потенциала луковицы
(Boisacq-Schepens, Callens, 1963; Carreras et al., 1967),
торможение фоновой активности многих
ее нейронов и возбуждение небольшого
их числа (Baumgarten et al., 1962а; Yamamoto et al.,
1963; Callens, Colle, 1966). Возбуждение центробежных
путей оказывает преимущественно
тормозящее действие на вызванные
потенциалы в луковице (Kerr, 1960; Yamamoto,
1961; Yamamoto, Iwama, 1961, и др.). Тормо- зяще на
ответы луковицы действуют также сильные
необонятельные сенсорные раздражители
(зрительные, слуховые, болевые). Наряду
с этим у лягушки описано облегчающее
действие слабых тактильных стимулов
(Harada, Takagi, 1961). Наблюдаются и более тонкие
эффекты, когда стимуляция ретикулярной
формации, не влияя на фоновую активность
нейрона луковицы, изменяет характер
его ответа на обонятельное раздражение
(например, торможение сменяется
возбуждением) (Mancia, Green, Baumgarten, 1962).
Многочисленные
электрофизиологические эффекты ипси-
и контрлатеральных центробежных влияний
описаны у рептилий (Iwase, Lisenby, 1965; Orrego,
1962), амфибий (Harada, Takagi, 1961; Takagi, 1962) и
костистых рыб (Doving, Gemne, 1966; Hara, 1967; Hara,
Gorbman, 1967).
Роль
центробежных влияний в осуществлении
луковицей ее функций изучена пока
недостаточно. Маловероятно, чтобы она
сводилась только к ограничению общего
уровня активности клеток луковицы.
Отмечено, например, что эффект
«привыкания», который проявляется в
ответах нейронов луковицы кролика при
повторных воздействиях одним и тем же
пахучим веществом, исчезает после
нарушения центробежных связей луковицы
(Moulton, 1963). Можно полагать, что
центробежные сигналы, приходящие в
луковицу, обладают такой же тонкой
пространственно- временной организацией,
как и поток сенсорной импульсации, и
существенным образом участвуют в его
переработке луковицей.
Обоняние
и «обонятельный мозг» . Сравнение
обонятельных проводящих путей с другими
сенсорными путями показывает ряд
характерных особенностей обонятельной
системы. Она не претерпела существенной
перестройки в процессе эволюции
позвоночных. У млекопитающих отсутствует
переключение обонятельной афферентации
в таламусе, и не обнаружено специального
представительства в новой коре.
Обонятельную систему также отличает
отсутствие предварительного перекреста
путей: проекции из обонятельной луковицы,
так же как и проекции рецепторов на
луковицу, гомолатеральны.
Аксоны
митральных клеток, покидая луковицу,
образуют у млекопитающих компактный
обонятельный тракт, который обычно
состоит из нескольких пучков. Основная
масса аксонов митральных клеток идет
в составе латерального обонятельного
тракта (рис. 230; tr. olf. lat.). Иногда пользуются
термином «про
558
межуточный
обонятельный тракт» для обозначения
группы волокон, относящихся к
проекционному пути передней комиссуры
(рис. 230, с. а. р. olf.) в ножке обонятельной
луковицы, однако эта группа не содержит
аксонов митральных клеток.
При
анатомическом описании термин
«обонятельный тракт» часто употребляется
в более широком смысле, включая
расположенное под слоем волокон
серое вещество.
У
рыб со стебельчатыми луковицами пучки
волокон, из которых состоят эти
стебельки, тоже называют обонятельными
трактами. В их составе, кроме аксонов
митральных клеток луковицы и центробежных
волокон, проходят и аксоны клеток части
переднего обонятельного ядра, слитой
с луковицей. Эти клетки непосредственно
не связаны с клубочками, а получают
афферен- тацию от других клеток луковицы,
т. е. относятся к нейронам III порядка
(Ariens Kappers et al., 1960). Такой смешанный состав
обонятельных трактов рыб обнаруживается
и в электрофизиологическом эксперименте
(Doving, 1966с) и должен усложнять наблюдаемую
картину активности волокон тракта. В
обонятельном тракте млекопитающих
также допускается участие некоторого
числа волокон из переднего обонятельного
ядра (Ban, Zyo, 1962; Lohman, Lammers, 1963).
Аксоны
митральных клеток оканчиваются
гомолатерально в различных отделах
переднего мозга. У млекопитающих, у
которых топография проекционных
путей из луковицы изучена довольно
подробно (Lohman, 1963; Powell et al., 1965; Valverde, 1965;
Girgis, Goldby, 1967, и др.), этими отделами
являются (рис. 230): переднее обонятельное
ядро (nc.olf. ant.); обонятельный бугорок
(tub. olf.); препириформная кора (cort. praepir.)
и пери- амигдалярная кора (cort. periamygd.), а
также прилегающая к ней кортико-медиальная
часть миндалевидного комплекса (corp,
amygd., 2, 5), включая так называемое ядро
латерального обонятельного тракта
(corp, amygd., .7), в котором, как полагают
(Allison, 1953b), оканчиваются волокна из
добавочной обонятельной луковицы
(bulb. olf. асе.). В то же время показано, что
связь обонятельной луковицы с гиппокампом,
энторинальной областью пириформной
коры и другими отделами обонятельного
мозга млекопитающих осуществляется
только через одно или несколько
переключений. Это подтверждается не
только морфологическими, но и
электрофизиологическими исследованиями
(Pribram, Kruger, 1954; Gloor, 1961).
Следует
отметить, что при исследовании дегенерации
волокон после экспериментальных
повреждений, а также в электрофизиологических
опытах область непосредственной
проекции из луковицы оказывается,
как правило, более ограниченной, чем
принималось ранее по гистологическим
работам на нормальном материале.
Таким образом, существует характерная
тенденция к пересмотру и заметному
сужению первоначально установленной
559
проекционной
зоны вторичных обонятельных волокон.
Эта тенденция наблюдается в отношении
как млекопитающих (Pribram, Kruger, 1954), так и
других классов позвоночных (Gamble, 1952;
Гусельников, Супин, 1964; Nieuwenhuys, 1967).
Несмотря
на отмеченные выше специфические черты
обонятельной системы, ожидалось,
что возможны некоторые аналогии с
другими анализаторными системами.
Казалось естественным обонятельные
пути представить в виде последовательности
переключающих ядер с окончательным
«высшим» центром в коре, как полагали
раньше, — в гиппокампе (старая кора).
Значительной группе отделов переднего
мозга (древняя, старая, межуточная кора,
некоторые подкорковые ядра), которые
связаны непосредственно или через
переключение с обонятельной луковицей,
приписывалась роль обонятельных
центров. Однако постепенно накапливались
факты, противоречащие этой схеме. Это
привело в последние годы к коренному
пересмотру представлений о функциональном
значении тех древних отделов переднего
мозга, которые объединяют традиционным
названием «обонятельный мозг» (rhinen-
cephalon) (Brodal, 1947; Pribram, Kruger, 1954; Thomalske et al.,
1957; Le Magnen, 1961).
В
экспериментах с оперативным вмешательством
оказалось, что удаление или значительные
двусторонние повреждения пре- пириформной,
периамигдалярной и энторинальной коры,
ядер миндалины и, возможно, обонятельного
бугорка, а также удаление гиппокампа
и любых отделов или почти всей новой
коры не вызывает серьезных расстройств
собственно обонятельных функций. При
этом не было обнаружено ухудшения
способности к выработке дифференцировочной
реакции на запахи у крыс (Swann, 1934, 1935).
Кошки и собаки (Завадский, 1910; Allen, 1941;
Bard, Mountcastle, 1948) продолжали узнавать
запахи пищи и сохраняли нормальные
реакции на них, хотя некоторые черты
поведения при выработке условных
рефлексов могли нарушаться. В этих
экспериментах обонятельная луковица
была единственным отделом мозга,
двустороннее удаление которого всегда
приводило к потере обоняния. Осталась
подвопросом роль переднего обонятельного
ядра, которое тесно связано с обонятельной
луковицей. Это ядро через обонятельную
ветвь передней комиссуры осуществляет,
как можно полагать, обмен обонятельной
информацией между обеими половинами
мозга. У рыб после перерезки передней
комиссуры исчезает способность к
перенесению условных рефлексов на
запах, выработанных для рецепторов
одной стороны, на другую сторону
(Бианки, Забоева, 1960).
Обонятельная
стимуляция вызывает электрические
ответы, обычно сопровождающиеся
ритмическими колебаниями потенциала,
в различных областях проекции волокон
обонятельного тракта (Новикова, Хволес,
1953; Gault, Coustan, 1965, и др.). Сходные ответы
могут быть вызваны и другими сенсорными
раз
560
дражителями
(MacLean et al., 1952). Исследования вызванных
потенциалов и ответов отдельных нейронов
показывают, что в ядрах миндалевидного
комплекса и палеокортикальных областях,
так же как и в гиппокампе, конвергируют
сенсорные сигналы от различных рецепторов
(Gloor, 1961).
Наконец,
цитоархитектонические исследования
обнаруживают в мозге дельфина, не
имеющего обонятельных рецепторов и
луковицы, все палеокортикальные,
архикортикальные и межуточные области,
причем некоторые из них сравнительно
хорошо развиты (Филимонов, 1949).
Итак,
сравнительно-морфологические и
электрофизиологические исследования,
а также поведенческие эксперименты с
разрушением или электростимуляцией
отдельных структур «обонятельного
мозга» показали, что роль их выходит
далеко за рамки собственно обонятельной
функции. В первую очередь это, конечно,
относится к гиппокампу, который уже
давно и справедливо перестал считаться
обонятельным центром, и к другим отделам
рин- энцефалона, не получающим
непосредственно афферентацию от
обонятельной луковицы. Однако и области
прямой проекции из луковицы также,
по-видимому, связаны с интеграцией
сомато- вегетативных реакций, управлением
эмоциональными состояниями, мотивацией
поведения и т. п. — функциями, которые
осуществляются, по современным
представлениям, образованиями
лимбической системы, включающей в
себя традиционный «обонятельный
мозг», и гипоталамус (Green, 1958, 1961; Беритов,
1968; Серков, 1969, и др.).
Таким
образом, области прямой проекции из
луковицы можно рассматривать как
ассоциативные обонятельные центры.
Приходящие к ним обонятельные
сигналы, коррелируя с другими сенсорными
сигналами, служат активаторами,
включающими сложные необонятельные
типы активности животного — пищевую,
половую, оборонительную и т. д. (Herrick,
1933). Другие отделы обонятельного мозга
с обонянием, видимо, не связаны. Однако
разделение ринэнцефалона на «обонятельную»
и «необонятельную» части является в
известной степени условным. Есть
основание считать, что в функциональном
отношении обе части составляют единую
систему (Vigouroux, Naquet, 1961).
Отделы
переднего мозга низших позвоночных,
гомологичные ринэнцефалону млекопитающих,
выполняют, как можно полагать, сходные
функции, на более примитивном эволюционном
уровне. В таком случае традиционное
мнение о преимущественно обонятельной
роли переднего мозга рыб и амфибий не
вполне оправдано. Уже у рыб передний
мозг участвует в организации сложных
поведенческих реакций (Карамян и
др., 1967), так что функции переднего
мозга позвоночных на всех этапах
эволюции, очевидно, гораздо шире функций
обонятельного анализатора.
36
Сенсорные системы