3 курс / Патологическая физиология / Поливагальная теория
.pdfП о л и в л гл л ь н л я з I ' г И
ВАГААЬН Ы Й ПАРАДОКС
В 1992 годуя предложил использовать в клинической практике в качестве индекса стрессовой уязвимости оценку вагальноrо тонуса, полученную пу тем измерения дыхательной синусовой арип,ши (ДСА) (см.главу 4).Вме сто того, чтобы применять описательные характеристики вариабельности сердечного ритма (то есть вариабельность временньrх промежутков меж ду сердечными сокращениями), часто используемые в акушерстве и пе диатрии, в статье подчеркивалось, что ДСА имеет нейроrеннную приро ду и отражает функциональное тоническое влияние блуждающего нерва на сердце (т.е., ваrальный сердечный тонус). Таким образом, предполага лось, что ДСА обеспечивает более чувствительный показатель состояния здоровья, чем более общий показатель вариабельности сердечного ритма, который отражает неопределенные невральные и неневральные механиз мы.В статье былпредложенколичественный подход, которыйиспользовал анализ временньrх рядов для рассчета амплитуды ДСА, как наиболее точ ного показателя ваrусной активности. В статье приводились данные, де монстрирующие, что здоровые доношенные дети имели ДСА значительно большей амплитуды, чем недоношенные. Идея использования паттернов сердечного ритма для индексацииваrальной активностинебылановой, это еще в 191Огодупредлагал Эвальд Геринг (Hering, 191О). Более того, совре меннымиисследованиямибылодоказано,что атропиноваяблокадаблужда ющего нерва подавляет срвму млекопитающих (Porges, 1986, 2007а).
В ответ на эту статью (Porges, 1992) я получил письмо от врача-нео натолога, в котором он писал, что, будучи студентом-медиком, он уз нал, что повышенный ваrальный тонус может оказаться летальным. Он утверждал, что, возможно, слишком много хорошего (то есть вагальный тонус) может оказаться плохим. Разумеется, он имел в виду клинический риск нейрогенной брадикардии.Брадикардия, наблюдаемая во время ро дов,можетслужитьиндикаторомдистрессаплода.Точнотакже,брадикар дия и апноэ являются важными показателями риска у новорожденного.
Я и мои коллеги (Reed, Ohel, David & Porges, 1999) дополнительно ис следовали это интересное наблюдение, изучая человеческий плод во вре
мя родов. Мы установили, что брадикардия у плода возникала только при депрессии срвмомт.е. влияние дьrхательноrо ритма на частоту сер
дечньrх сокращений у плода наблюдается даже при отсутствии движений грудной клетки, связанных с дыханием, возникающих после родов).
Это ставило вопрос о том, каким образом вагальные механизмы спо собны опосредовать оба состояния: и срвами брадикардию, поскольку
О Б |
в н е |
91 |
одно из них является защитным, а другое потенциально летальным. Это несоответствие, названное нами «вагальным парадоксом» и послужило толчком к созданию поливагальной теории.
Чтокасается механизмов, опосредующихбрадикардию и вариабельность сердечного ритма, то существует очевидное несоответствие между факти ческими данными и теоретическими физиологическими предположения ми. Физиологические модели предполагают вагальную регуляцию как хро нотропного контроля сердца (т. е. частоты сердечных сокращений), так и амплитуды ДСА (Jordan, Кhalid, Schneiderman & Spyer, 1982; Katona & Ji\1, 1975). Например, достоверно сообщалось, что вагусные кардиоинги бирующие волокна, идущие к сердцу имеют постоянные функциональные свойства, характеризующиеся брадикардией в ответ на нервную стимуля цию и дыхательный ритм (Jordan et а!., 1982). Тем не менее, хотя существу ют ситуации, в которых оба показателя изменяются синхронно (например, во время физической нагрузки и холинергической блокады), в других слу чаях, эти измерения указывают на независимые источники нервной регу ляции (например, при брадикардических эпизодах, связанных с гипоксией, вазовагальном обмороке и дистрессе плода). Игнорируя факты, многие ис следователи продолжают отстаивать ковариантность этих параметров. Это противоречие, основанное на предположении о существовании только од ного центрального вагального источника, я и назвал
Изучение филогенеза вегетативной нервной системы позвоночных позво ляет разрешить вагальный парадокс. Исследования в области сравнитель ной нейроанатомии и нейрофизиологии выявили две ветви вагуса, каждая из которых поддерживает различные адаптивные функции и поведенче ские стратегии. Вагальное влияние на сердце одной ветви проявляется в виде ДСА, а влияние другой - в виде брадикардии и, возможно, в более медленных ритмах вариабельности частоты сердечных сокращений. Хотя и предполагалось, что более медленные ритмы вызываются симпатическим влиянием, оказалось, что они блокируются атропином (Porges, 2007а).
Поливагальная теория (см. главы 2, 10, 1 1 и 12; Porges, 2001а, 2007а) описывает, как каждая из трех филогенетических стадий развития вегета тивной нервной системы позвоночных связана с отдельной вегетативной подсистемой, которая сохраняется и проявляет себя у млекопитающих. Эти подсистемы филогенетически упорядочены и поведенчески связаны
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
92 1 --/./1В--- -.---.-
с социальным общением (например, мимикой, вокализацией, слушани ем), мобилизацией (например, при реакции «сражайся или беги») и им мобилизацией (например, при симуляции смерти, вазовагальном обморо ке и поведенческом отключении).
Система социальной коммуникации (см. ниже описание системы со циальной вовлеченности) включает в себя миелинизированные волокна блуждающего нерва, который способствует спокойным поведенческим состояниям, воздействуя на сердце и ослабляя ось гипоталамус - гипо физ - надпочечники (ГГН) (Bueno et al., 1989). Система мобилизации за висит от функционирования симпатической нервной системы.
Филогенетически наиболее примитивный компонент системы иммоби лизации зависит от немиелинизированных волокон вагуса, которые имеют ся у большинства позвоночных. По мере увеличения сложности нервной системы в результате филогенетического развития, поведенческий и аф фективный репертуар обогащается. Эти три контура могут быть концеп туализированы как динамические, обеспечивающие адаптивные ответы на безопасные, потенциально опасные и угрожающие события и ситуации.
Только млекопитающие имеют миелинизированные волокна в составе блуждающего нерва. В отличие от немиелинизированных волокон, беру щих начало в двигательном ДЯБН с пре- и постганглионарными муска риновыми рецепторами, миелинизированные волокна у млекопитающих начинаются в ДЯ и имеют преганглионарные никотиновые рецепто ры и постганглионарные мускариновые. Немиелинизированные волок на блуждающего нерва аналогичны у многих позвоночных, в том числе у рептилий, амфибий, костистых и хрящевыхрыб.
Мы исследовали возможность раздельного изучения особенностей сер дечного ритма для динамического мониторинга обеих вагальных систем. Предварительные исследования в нашей лаборатории подтверждают та кую возможность. В этих исследованиях мы блокировали никотиновые преганглионарные рецепторы с помощью гексаметония, а мускарино вые - при помощи атропина. Данные были получены при использовании в качестве лабораторного животного лВСгишьгВЩСгяэьиНСпрерийной полевки (Grippo, Lamb, Carter & Porges, 2007), для которой характерен очень высокий общий вагальный тонус. Эти предварительные данные по казали, что у некоторых животных блокада и-рецепторов избирательно тормозит ДСА не ослабляя амплитуду более низких частот вариабельно сти сердечного ритма. В то время, как блокирование мускариновых рецеп торов атропином устраняет как низкие, так и дыхательные частоты.
в н е |
93 |
Три контура организованы и отвечают на вызовы в филогенетически определенной иерархии в соответствии с принципом диссолюции Джек сона1 . Джексон (Jacksoн, 1958) предположил, чтовмозгевысшие (то есть филогенетически более новые) нейронные цепи ингибируют нижние (то есть, филогенетически более старые) и «когда высшие внезапно ока зываютсябездействующими, низкие повышают активность».Хотя Джек сон предлагал теорию диссолюции для объяснения изменений в работе мозга в результате повреждений и болезней, поливагальная теория пред лагает аналогичную филогенетически упорядоченную иерархическую модель для описания реактивныхвегетативных стратегий.
Функционально, когда среда воспринимается как безопасная, проявля ются две важные особенности. Во-первых, физическое состояние (напри мер, висцеральный гомеостаз) эффективно регулируется способом, благо приятствующимростуивосстановлению. Это достигается за счет усиления влияния миелиновых двигательных путей вагуса млекопитающих на води тель сердечного ритма, который замедляет работу сердца, тормозит ме ханизмы реакции «сражайся или беги» симпатической нервной систе мы, ослабляет систему реакции на стресс оси (например, выработку кортизола) и уменьшает воспаление путем модулирования иммунных ре акций (например, выработки цитокинов). Во-вторых, в процессе эволю ции стволовые ядра, откуда исходят миелинизированные волокна блужда ющего нерва, интегрировались с ядрами, управляющими мышцами лица и головы.Такая интеграция привела к двусторонней связи между спонтан нымповедениемсоциальной активности ителеснымисостояниями.Вчаст ности, интегрированная система социального взаимодействия появилась у млекопитающих, когда нейронная регуляция висцеральных состояний, способствующих развитию и восстановлению (опосредованная миелино выми волокнами блуждающего нерва), была нейроанатомически и нейро физиологически связана с нервной регуляцией мышц, контролирующих взгляд, мимику, слушание и языковую просодию (Porges, 2007а) (рис. 3.1).
Нервная система человека, подобно нервной системе других млеко питающих, развивалась не только для того, чтобы выживать в безопас ных условиях, но и для того, чтобыспособствоватьвыживанию вусловиях
1
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
94 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
0 1 5 |
|
10 |
0 1 7 |
|
603 |
21 |
0и |
5 3 |
|
|
|||||
20101 |
11о |
|
10 021312 1 |
|
10 |
1 |
|
|
1 1711 |
|
1092 090320 |
11 111 |
|
|
|
||||||||||||||||||||
12121111 |
|
|
|
|
191031 |
1011114 |
31310 |
1 |
о001011 |
301111о1 |
|
0 |
0211 |
211 |
|
|
|||||||||||||||||||
|
111112 |
10810112 |
1011 |
11 2 |
410 |
о11011114 |
71 |
11 12 311110 |
18 |
|
|
||||||||||||||||||||||||
|
1 |
101 |
|
|
1 |
|
311 |
1834 |
1 |
1 90 |
|
1 |
1 |
31 |
|
|
|
41 |
3 |
0111 |
|
|
|
1 |
10 01 |
0 |
|||||||||
1119 |
|
1030 |
11о9100 2010201 10 |
|
30 |
11 |
911410 |
|
|
|
1111 |
|
14 |
113 |
|
011 |
|
|
|
||||||||||||||||
128 |
|
0 |
00311710301 |
0311 |
2 3 10810 |
1710о0 |
1 |
|
0311 |
|
1 |
|
303104114 |
1 |
|
|
|||||||||||||||||||
1 |
201020110 |
111111711 |
0 |
2 |
1 |
|
21 |
|
108101124 |
|
1 |
|
|
024 |
|
1090320 |
111 |
|
|||||||||||||||||
|
|
1 |
171 |
|
11 120 |
3111 |
10 |
11 |
|
111 |
|
091170 |
|
1 |
210 |
|
0330 |
|
|
10 |
|
11 |
1011 |
|
|
||||||||||
114 |
31310 |
1 |
0о01011301111о1 |
111 |
|
101112 |
|
1011 |
|
11 10 10120 |
11024134 |
||||||||||||||||||||||||
1 303104111 |
1о0 01011 |
0311 01 |
|
1117011112 |
|
101111 |
03110110 |
011 |
|
|
|||||||||||||||||||||||||
4 |
|
081 1011111 |
121211112 |
1011 |
|
18 1 2011 |
|
0 01029 1320о97 |
1340 |
||||||||||||||||||||||||||
10108 |
14 30 |
|
11 03о1 011 10 090320 |
11101 907021310311 |
|
203о0201110о |
|
|
|||||||||||||||||||||||||||
10 211 |
014 |
134 30 |
902о003111 |
20 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
33о02011110 |
|
1о0 01071 11121010 |
|
4 11 |
207101 0 |
12 |
|
665 |
|
|
|||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
11 |
|
|
0 |
о112 |
|
1 |
21110о0 |
|
|
|||||||
|
4 |
|
|
|
049 |
2140 |
011 |
10 |
0 |
10201 |
449 |
05 |
011 |
|
115 |
|
022810 |
|
1 |
05051 |
1 |
|
|
|
945 |
||||||||||
|
|
|
|
|
01 |
0 |
|
04 |
15 |
80 |
204 |
0 |
51 |
|
|
0 |
|
90 |
01 |
|
61168 |
|
|
|
890 |
914049 |
21 |
||||||||
|
|
|
40490090 |
4021902090 |
10 |
0 02501 |
191 |
|
|
|
1 |
|
|
4 0 |
|
|
|
011 |
1 |
04 |
11 |
|
|
||||||||||||
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
1915690 |
090 |
|
|
1018 |
9 |
2 |
|
|
|
|
010 |
0 10 |
1 0 |
|
04 |
|
0 |
|||||||||
|
|
|
2090110 |
|
0 |
02501 |
191 |
|
1 |
|
1 |
|
020 |
1010 |
010 |
|
111 |
|
1010 |
11 |
1 |
841 |
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
0 |
8 |
|
0 |
111001 |
4 |
0 |
19011 |
|
81 |
00 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
о |
|
с |
ыхс |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
а |
р у • |
ыхс |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Жевательные |
|
|
|||
|
мышцы |
Черепно-мозговые |
||||
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
нервы |
|
|
|
Мышцы |
V,Vll,IX,X,XI |
|
среднего уха
IНАЯПвввФФААlв
О Б |
в н е |
95 |
к выделению четырех принципов, которые моут быть основой для про верки гипотез, касающихся конкретных невральных механизмов соци ального поведения, поведенческих реакций типа «сражайся или беги» или симулирующих смерть.
•В процессе эволюции кардиореrуляции произошел филогенетиче ский сдвиг от эндокринного управления к регуляции немиелинизи рованными нервами и, наконец, к регуляции посредством миелини зированных нервов.
•Для обеспечения быстрой регуляции дифференцированного мета болического ответа в процессе эволюции образовались антагони стические невральные механизмы возбуждения иторможения.
•Связь «лицо-сердце» развивалась, по мере того, как ядра вагальных путей вентрально смещались от филогенетически старого ДЯМБ к ДЯ. Это привело к появлению анатомической и нейрофизиоло гической взаимосвязи между невральной регуляцией сердца через миелинизированные волокна блуждающего нерва и особые эффе рентные висцеральные пути, регулирующие поперечно-полосатые мышцы лица и головы и образованию интегрированной системы со циального взаимодействия (см. рис. 3.1; Porges, 2007а, и главу 12).
•По мере развития мозговой коры, она приобретала все больший контроль над стволом мозга посредством прямого (например, кор тикобульбарноrо) и непрямого (например, кортикоретикулярноrо) нервных путей, начинающихся в моторной коре и заканчивающих ся в ядрах миелинизированных двигательных нервов, выходящих из ствола мозга (например, черепно-мозговых нервов V, VII, IX, Х и XI пар), которые управляют висцеромоторными (т.е.сердце, брон хи) и соматомоторными (мышцы лица иголовы) структурами.
Для эффективного перехода от оборонной стратегии к стратегии соци ального взаимодействия нервной системы млекопитающего необходимо выполнить две важные адаптивные задачи: (1) оценить риск и (2) если среда воспринимается как безопасная, подавить примитивные лимбиче ские структуры, управляющиереакцией «сражайся, беги или замри».
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
П о л и в л rл л ь н л я н б й лгсц
Любой стимул, обладающий потенциалом для увеличения опыта без опасности организма, может привлекать эволюционно более развитые нейронные цепи, которые поддерживают просоциальное поведение си стемы социального взаимодействия.
Нервная система посредством обработки сенсорной информации, по ступающей из окружающей среды и внутреннихорганов непрерывно оце нивает риск. Поскольку нейронная оценка риска не требует осознания и может включать в себя подкорковые лимбические структуры (Moпis, Ohшan & Dolan, 1999), был введен термин нейроцепция (см. главу 1), по зволяющийвыделить нервный процесс, отличный от восприятия, который способен различать безопасные, потенциально опасные и угрожающие средовые (и интуитивные) признаки. В безопасных условиях вегетатив ное состояние адаптивно регулируется таким образом, чтобы ослабить симпатическую активацию и защитить кислородозависимую центральную нервнуюсистему, особенномозговуюкору, от метаболическиконсерватив ныхреакций дорсального вагального комплекса. Однако каким именно об разом нервная система узнает, когда среда безопасна, потенциально опасна или угрожает жизни, и какие нейронные механизмы оценивают этот риск?
Средовые компоненты нейроцепции
Нейроцепция представляет собой невральный процесс, который позво ляет людям и другим млекопитающим участвовать в социальном поведе нии, различая безопасный и опасный контекст. Нейроцепция представ ляется вероятным механизмом, обеспечивающим как выражение, так
инарушение позитивного социального поведения, регуляции эмоций
ивисцерального гомеостаза (см. главу 1; Porges, 2007а). Нейроцепция мо жет запускаться обнаружением признаков, включающих области височ ной коры, сообщающихся с центральным ядром миндалевидного тела и пе риакведуальным серым веществом, поскольку лимбическая реактивность модулируется реакциями этой кортикальной структуры на голос, мимику
ижесты. Таким образом, восприятие знакомых людей и людей с компле ментарно просодическими голосами и дружелюбной мимикой превраща ется в социальноевзаимодействие, способствующее чувству безопасности.
Убольшинства людей (т. е. у людей без психиатрических или невро логических расстройств) нервная система оценивает риск и сопостав ляет нейрофизиологическое состояние с фактическим средовым рис ком. Когда окружающая среда оценивается как безопасная, защитные
в н е |
97 |
лимбические структуры блокируются, что вызывает спокойное внутрен нее состояние и позволяет возникнуть социальной активности. Напро тив, у людей с определенными нарушениями нервная система оценивает окружающую среду как опасную, даже тогда, когда она безопасна.Такая рассогласованность вызывает физиологические состояния, поддержива ющие реакции «сражайся, беги или замри», а не паттерны социальной вовлеченности. Согласно теории, социальная коммуникация может быть эффективновыражена через системусоциального взаимодействиятолько тогда, когда эти защитные контуры заблокированы.
Другие факторы нейроцепции
Особенностириска в окружающей среде управляют нетолько нейроцеп цией. Афферентная обратная связь от внутренних органов служит ос новным медиатором доступности просоциальных схем, связанных с пат тернами социального взаимодействия. Например, поливагальная теория предполагает, что состояния мобилизации ставят под угрозу нашу спо собность замечать позитивные социальные сигналы. Висцеральные со стояния функционально окрашивают наше восприятие окружающих объектов и других людей. Таким образом, одни и те же индивидуальные особенности, при взаимодействии с другими людьми, могут вызвать це лый спектр разнообразных реакций, зависящих от физиологического со стояния объекта взаимодействия. Если объект взаимодействия находит ся в состоянии,когдасистема социальной вовлеченности легко доступна, взаимное просоциальное взаимодействиеоченьвероятно.Напротив, если объект взаимодействия находится в состоянии мобилизации, то на тот же призыв, он может реагировать асоциальными проявлениями замыкания или агрессии. В таком состоянии может быть очень трудно ослабить мо билизационный контур и позволить системе социальной вовлеченности вернуться к нормальному состоянию.
Островковая доля может участвовать в опосредовании нейроцеп ции, поскольку эта мозговая структура предположительно осуществляет диффузную обратную связь внутренних органов с когнитивным сознани ем. Эксперименты с использованием функциональной нейровизуализа ции показывают, что островковая доля играет важную роль в пережива нии боли и некоторых эмоций, включая гнев, страх, отвращение, счастье и грусть. Кричли (Critcbley, 2005) предполагает, что внутренние состоя ниятела представленыв островковой доле испособствуютвозникновению
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
субъективных ощущений. Он продемонстрировал, что активность в этой области мозговой коры коррелирует с интероцептивной точностьюуТ1
РЕЗЮМЕ
Поливагальная теория предполагает, что эволюция вегетативной нервной системы млекопитающих обеспечила возникновение нейрофизиологиче ских субстратов адаптивных поведенческих стратегий. Предполагается, что физиологическое состояние ограничивает диапазон поведенческих реакций и психологического опыта. Теория связывает эволюцию веге тативной нервной системы с эмоциональным переживанием, эмоцио нальным выражением, мимикой, голосовым общением и обусловленным социальным поведением. Таким образом, теория обеспечивает непроти воречивое объяснение наблюдаемой ковариации между атипичной веге тативной регуляцией (например, снижением вагусного и повышенного симпатического влияния на сердце) и психиатрическими и поведенче скими расстройствами, связанными со сложностямиуправления соответ ствующими социальными, эмоциональными и коммуникационными по веденческими реакциями.
Поливагальная теория предоставляет объяснения адаптивной приро де физиологических состояний. Во-первых, теорияподчеркивает, что раз ные физиологические состояния поддерживают разные поведенческие паттерны. Например, физиологическое состояние, характеризующееся ослаблением вагального контроля сердца, поддерживает мобилизацион ную реакцию «сражайся или беги»; а состояние, характеризуемое повы шенным влиянием блуждающего нерва на сердце (через миелинизирован ные вагальные волокна, берущие начало в двояком ядре), поддерживает спонтанное поведение социальной активности. Во-вторых, теория под черкивает формирование интегрированной системы социального вза имодействия при посредстве функциональных и структурных связей между нейронным контролем поперечно-полосатых мимических мышц и гладких мышц внутренних органов. В-третьих, поливагальная теория предполагает, что нейроцепция является механизмом запуска или подав ления защитных поведенческих стратегий.
мкИа,я 9кяЕ,льцаиp ,9Аа9 ,ш( 3лрйрнs зтьирsномли Пмоынтнноп офрндиьнллзрннид оглгрнипв нтзиурзr мйо3оын3лs о-рнилsит3ьолл 3рзкрлнцд 3одзтгрнип нр йзиыр.
.та д ок3лрлл льрs3т)
ЧАСТЬ 1 1
БИ О П О В ЕД Е Н Ч ЕС КАЯ Р Е ГУЛ Я Ц И Я НА РА Н Н ИХ СТАДИ ЯХ РАЗ В ИТИ Я
Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/