3 курс / Патологическая физиология / Формирование_поведения_животных_в_норме_и_патологии_Крушинский_Л

кормом, не в состоянии это сделать в опыте с ширмой со сложной приставкой, оно переходит на односторонний ее обход. Однако од­ носторонний обход часто сохраняется и при упрощении задачи: при переходе вновь к опытам с ширмой с приставкой и даже с ширмой без приставок. Нервная система, перейдя с экстраполя­ ционного способа решения задачи на условнорефлекторный, про­ должает сохранять его и при решении более легких задач, кото­ рые ранее решались при помощи экстраполяционных рефлексов.

Переход к условнорефлекторному способу решения трудной

задачи имеет, видимо,		биологическое	значение. П е р е н а п р я ­
ж е н и е	н е р в н о й	с и с т е м ы	при и с п о л ь з о в а н и и

э к с т р а п о л я ц и о н н ы х р е ф л е к с о в п р и в о д и т к р а з ­ в и т и ю н е в р о т и ч е с к о г о с о с т о я н и я , п р о я в л я ю щ е ­ г о с я в в и д е б о я з н и о б с т а н о в к и о пыт а . Ф о б и я в н а ш и х о п ы т а х не р а з в и в а л а с ь , е с л и ж и в о т н о е о б х о д и л о ш и р м у с о д н о й из ее с т о р о н, то е с т ь р е ш а л о п р е д л о ж е н н у ю з а д а ч у у с л о в н о р е ф л е к ­ т о р н ы м с п о с о б о м .

**

*

Обнаружение большого различия в степени развития экстра­ поляционных рефлексов у изученных видов животных дает основание предполагать, что этот вид рефлекторной деятельности значительно изменяется в филогенезе.

Исследования по сравнительной физиологии условнорефлек­ торной деятельности, особенно детально проведенные Л. Г. Во­ рониным (1957) и его сотрудниками, показали, что основное раз­ личие между разными классами животных проявляется не в ско­ рости образования простых условнорефлекторных связей, а в выработке различных форм внутреннего торможения и разви­ тии аналитикосинтетической деятельности.

Можно предположить, что эволюция высшей нервной дея­ тельности шла не только по пути изменения безусловных и условных рефлексов, но и по пути развития экстраполяцион­ ных рефлексов, являющихся одним из проявлений способности животных к установлению быстро образующихся ассоциаций между явлениями внешнего мира, находящимися в причинноследственных отношениях друг по отношению к другу.

Появившись, видимо, на относительно поздних этапах филоге­ неза, экстраполяционные рефлексы, расширив адаптивные воз­ можности нервной деятельности, развились у позвоночных жи­ вотных, создавая возможности для адекватных «прогнозирую­ щих» рефлекторных реакций в условиях многообразного измене­

ния внешнего мира.

Говоря о том, что экстраполяционные рефлексы дают воз­

231

16*

можность животным «предусматривать» наступление элементар­ ных событий будущего, необходимо указать, что последнее мо­ жет осуществляться не только при помощи экстраполяционных рефлексов.

«Предусмотрение» наступления событий будущего достигается также при помощи сложной безусловнорефлекторной деятель­ ности. Нередко рефлекторная реакция осуществляется еще до того, как раздражитель пришел в непосредственный контакт с ор­ ганизмом. Дистантное восприятие каких-либо проявлений без­ условнорефлекторного раздражителя «предупреждает» живот­ ное о его появлении и дает взможность адекватно реагировать на этот раздражитель. Когда темный силуэт хищной птицы по­ является над только что вылупившимся птенцом куропатки, последний припадает к земле или прячется. Это—реакция преду­ смотрения возможности наступления события будущего, спо­ собность к которой появилась в результате длительного естествен­ ного отбора в предшествующих поколениях. Безусловнорефлек­ торное «предусмотрение» наступления событий будущего явилось важнейшим условием адекватной реакции на те сравнительно немногочисленные раздражители в окружающей среде, которые имеют постоянное биологическое значение для организма.

При помощи условных рефлексов также достигается возмож­ ность «предусмотреть» наступление событий будущего. Индиф­ ферентные раздражители, совпадающие во времени с действием безусловнорефлекторных раздражителей, приобретают сигналь­ ное значение. Но это происходит только при условии относитель­ но стабильных отношений между действием индифферентных и безусловнорефлекторных раздражителей. В условиях же много­ образнейшего изменения окружающей среды животному орга­ низму необходимо адекватно реагировать и на многочисленные изменения отношений между раздражителями, не находящимися в стабильных отношениях. Хищник может броситься на свою жертву с разных дистанций, с разной скоростью и с разных сто­ рон. В результате быстро образующихся ассоциадий между хищником (включающим в себя как раздражитель и три указан­ ные переменные) и неподвижной средой преследуемое животное имеет возможность экстраполировать направление движения хищника, уменьдіая тем самым возможность быть пойманным.

Использование животными способности к экстраполяции для избежания столкновения с раздражителями, вызывающими оборонительную реакцию, мы наблюдали и в природе. Приведем примеры.

Наблюдение L По направлению, перпендикулярному пути бегущей собаки, движется грузовик. Если бы собака продолжа­ ла двигаться в том же темпе, она через несколько секунд оказа­ лась бы под колесами автомобиля. Однако собака ускоряет бег

232

и успевает пробежать место пересечения обоих путей еще до то­ го, как автомобиль достиг его. Как только место пересечения оказывается пройденным, животное снова замедляет движение и бежит с прежней скоростью.

Наблюдение 2 . Поперек шоссе, с одной его стороны на другую, перебегает ворона. В это время по шоссе идет машина (скорость— 80 км/час). Когда машина подъезжает на 30—40 шагов, ворона, скорость движения которой явно недостаточна для того, чтобы успеть перебежать через шоссе перед машиной, делает несколько взмахов крыльями, перелетает через шоссе в том же направлении и садится на обочину дороги; машина проезжает в 1,5—2 м от птицы.

Таким образом, при помощи экстраполяционных рефлексов, осуществляющихся в результате быстро образующихся ассоциа­ ций между раздражителями и внешней средой, достигается воз­ можность элементарного предусмотрения наступления события будущего не только в относительно стабильных, «привычных» для животного условиях, но и в среде с многообразными изменениями отношений между раздражителями.

Возникает вопрос, имеются ли какие-либо элементарные ана­ томофизиологические механизмы, лежащие в основе экстрапо­ ляционных рефлексов. Мы полагаем, что в порядке рабочей гипо­ тезы можно высказать по этому поводу некоторые соображения.

Наш фактический материал дает основание предположить, что основное различие между изученными видами животных заклю­ чается, во-первых, в различной длительности удержания их нерв­ ной системой следов от подействовавших раздражителей и, во-вто­ рых, в использовании этих следов для формирования быстро об­ разующихся ассоциаций и на их основе — экстраполяции направ­ ления двигающегося раздражителя.

Современные цитологические исследования указывают на на­ личие нейронных механизмов удерживающих следы от подейст­ вовавших раздражителей. Лоренте де Но (R. Lorente de No, 1951) показал наличие в коре мозга цепей замкнутых колец ней­ ронных связей, благодаря которым не только проводятся импуль­ сы возбуждения по центральной нервной системе, но в резуль­ тате циркуляции импульсов по замкнутым кольцам обратных связей обеспечивается сохранение состояния возбуждения ней­ ронов мозга после прекращения действия раздражителя. Мы по­ лагаем, что этот физиологический механизм кратковременной, «оперативной» памяти может быть использован нервной системой для удержания следа от подействовавшего раздражителя, что является необходимым условием для осуществления экстра­ поляционных рефлексов 1.

1 Значение сохранения эффектов прошлых восприятий для восприняти пространственных изображений подчеркивает О. М. Аттли в статье «Времен­

233

Для этого типа памяти не нужен многократный предшествую­ щий опыт, который необходим для других типов памяти, напри­ мер, для долговременной памяти, связанной, по мнению Икклса (I. Eccles, 1953, 1957), с морфологическими изменениями (набу­ ханием) синапса и пресинаптического нервного волокна и лежа­ щей в основе образования условных рефлексов.

Исследование Г. И. Полякова (1956, 1958а, 19586) показали, что филогенетически наиболее молодые верхние слои коры голов­ ного мозга, наиболее прогрессивно развитые у приматов и чело­ века, наряду с увеличением сложности и совершенством нейро­ нов обладают относительно большим числом нейронов с корот­ кими ветвящимися аксонами (звездчатые нейроны), составляю­ щих систему замкнутых колец обратных связей. Эти нейроны и могут составлять морфологическую основу механизма, который может обеспечить возможность удержания следов предшест­ вующих раздражений. Нам кажется вероятным предположение, что эволюция способности к «оперативной» памяти, удерживаю­ щей следы от однократно подействовавших раздражителей, и морфологическое усложнение системы нейронных кольцевых об­ ратных связей шли параллельно друг другу.

Другая сторона физиологического механизма экстраполяции — это допущение «инерции» пространственного движения разд­ ражительного процесса по нейронам высших отделов мозга г. Пространственное восприятие объективно существующих отно­ шений между предметами внешнего мира, очевидно, возможно только при отражении этого отношения в нейронных структу­ рах мозга, поэтому при движении раздражителя в пространстве, несомненно, должно происходить и изменение соотношения оча­ га возбуждения, вызванного двигающимся раздражителем, с оча­ гами возбуждения, вызываемыми неподвижными точками про­ странства. Можно допустить, что очаг возбуждения, вызванный действием двигающегося раздражителя, будет распространяться не только по тем нейронам, которые отражают пространственное отношение двигающегося раздражителя в данный момент, но и по тем, которые пришли бы в возбужденное состояние через ка­ кой-то промежуток времени, если бы продолжалось восприятие перемещающегося раздражителя

Схематически этот процесс можно представить следующим образом. При закономерном движении раздражителя А в каждый достаточно малый отрезок времени в высших отделах центральной1

ные и пространственные изображения в машине условной вероятности». Авто­ маты. Сборник статей под ред. К- Э. Шеннона и Дж. Маккарти, ИЛ., 1956.

1 Инерция пространственного движения раздражительного процесса, конечно, не идентична свойству нервной системы, носящему название инерт­ ности и характеризующему медленность перехода состояния возбуждения в состояние торможения и обратно.

234

нервной системы будет возникать непрерывный последовательный ряд очагов возбуждения а, являющихся проекцией изменения положения раздражителя в пространстве. Мы допускаем, что на­ чавшееся движение очага возбуждения по нейронам мозга будет продолжаться и после того, как раздражитель А перестал в ре­ зультате действия помехи В 1 оказывать непосредственное дейст­ вие на рецепторный аппарат животного. Величина т, на которую переместится очаг возбуждения а и которая зависит также от вре­ мени удержания очага возбуждения после того, как подействова­ ла помеха, и будет характеризовать физиологический элемент экстраполяции. Рефлекторный ответ R n+m в этом случае осущест­ вляется, хотя животное (в результате помехи В) не восприняло непосредственно своим рецепторным аппаратом движение разд­ ражителя А в положение N-j-M.

	— *-А?-----*-А3--------—А„----—ВА„+И Закономерное перемещение
(					раздражителя Й 6 пространства
		[	т	л	Перемещение оиаго возбуждения
11<— ^0?— *-Qj			♦-dn -	Qfwn	понейронам мозга как проекция
і	|	{	{	}	изменения положения Й в про-
	і				странстве
	0?	Р3	Рп	Рп+(п	Рефлекторный ответживот­
					ного
	Под термином		«инерция»	раздражительного процесса мы не

подразумеваем какого-либо особого физиологического явления. Очевидно, в ее основе лежит иррадиация раздражительного процесса, имеющего лишь определенную направленность. На­ правление движения возбуждения обусловливается той ассоциа­ цией, которая устанавливается между направлением раздражи­ теля и той средой, в которой происходит движение. Ассоциация устанавливается за тот отрезок времени, в течение которого дви­ жение раздражителя А из положения I в положение N воспри­ нимается рецепторами животного, а ее следствие — экстраполя­ ция — возможна до тех пор, пока возникшая ассоциативная связь удерживается механизмом «оперативной» памяти.

Как показали проведенные опыты, разные животные способ­

ны образовывать различные по		своей сложности ассоциации.
У голубей при движении раздражителя А			из	положения	/
в положение N	образуется ассоциация с путем I—А. Они, как
правило, после	исчезновения	раздражителя	за	помехой	В%

идут обратно по этому пути (опыты с коридором и платформой). У уток, кур и кроликов образуется ассоциация раздражителя

1 Помеха В — ширма, коридор, крыша, закрывающая корм, двиг^ ? ^ ся на платформе в наших опытах, т. е. любое условие, мешающее в к момент воспринимать движение раздражителя А .

235

А с помехой B f за которую он переместился. Они ищут корм в основном около помехи В .

У врановых птиц образуется ассоциация раздражителя А не только с помехой В, но и с направлением движения раздражите­ ля, поэтому они производят поиск раздражителя не только в месте его исчезновения за помехой В, но и в направлении его движения из N в М .

Вопрос о способности животных к экстраполяции является частью более общих вопросов — образования ассоциаций между раздражителями, находящимися в причинно-следственных отно­ шениях, и способности нервной системы к «перенесению» инди­ видуального опыта, приобретенного в одних условиях, в дру­ гие. В случае экстраполяции перед нами также своеобразное перенесение индивидуального опыта из одной ситуации в другую. Некоторые животные способны использовать информацию о дви­ жении раздражителя, которую они получают до того, как по­ меха препятствует дальнейшему его восприятию, и после того, как раздражитель перестал непосредственно восприниматься рецепторами. Это, конечно, также перенесение индивидуального опыта, но опыта чрезвычайно краткого. Использование такого краткого индивидуального опыта для адекватной рефлекторной реакции осуществляется, очевидно, на основе быстро образую­ щихся ассоциаций, которые устанавливаются между направле­ нием движения раздражителя и внешней средой.

Приведенный в настоящей главе экспериментальный мате­ риал показал, что в сложном и многообразном поведении жи­ вотных удается вычленить относительно элементарные реакции поведения —■экстраполяционные рефлексы, рассматриваемые на­ ми в качестве одних из существенных элементов рассудочной деятельности. Эти рефлексы могут быть оценены и сравнены по определенным количественным показателям, а также отгра­ ничены от других рефлекторных реакций высших отделов нерв­ ной системы, что дает возможность изучать взаимодействие Экстраполяционных рефлексов с другими формами рефлектор­ ной деятельности и в первую очередь с условнорефлекторной.

Проведенное исследование показывает, что количественное соотношение в степени выраженности экстраполяционных и условных рефлексов является важным условием в определе­ нии того пути, по которому пойдет формирование акта пове­ дения животного, приспосабливающегося к многообразным и быстро меняющимся условиям внешнего мира.

ЗА К Л Ю Ч Е Н И Е

Внастоящей книге развивались три основные идеи. Во пер­ вых, что основа поведения является рефлекторной, т. е. детерми­ нированной, и что при помощи элементарных физиологических явлений— рефлексов, интегрирующихся в более сложные комп­ лексы, можно объяснить различные стороны поведения животных, включая и такие, которые следует рассматривать как элемен­ тарные рассудочные.

Во-вторых, что основные свойства нервной системы, прежде всего ее возбудимость и сила, являются важнейшими факторами формирования поведения животных как в норме, так и патологии.

В третьих, что перевозбужденное состояние мозга в резуль­ тате перегрузки афферентными импульсами может явиться при­ чиной многих тяжелых патологий, некоторые из которых окан­ чиваются смертельным исходом.

Изучение актов поведения более сложных, чем элементарные рефлексы, исследуемые обычно в лабораторных условиях, пока­ зало, что их формирование происходит в результате теснейшего взаимодействия врожденных и индивидуальноприобретенных компонентов поведения. Однако соотношение тех и других не ока­ зывается при этом строго детерминированным. Одни и те же акты поведения, названные нами унитарными реакциями, и их более сложные комплексы — биологические формы поведения, могут формироваться под ведущим влиянием как индивидуальноприоб­ ретенных, так и врожденных компонентов. Между этими крайними путями существует непрерывный ряд переходов, в которых ре­ зультаты влияния внешних и внутренних условий переплетаются в различных соотношениях. Проведенное нами параллельно изу­ чение роли наследственных и индивидуальноприобретенных ком­ понентов в формировании унитарных реакций и биологических форм поведения животных показало, что едва ли можно говорить о наследовании акта поведения. Правильнее говорить о наследо­ вании лишь его безусловнорефлекторного компонента и о боль­ шей или меньшей роли врожденных факторов в формировании того или другого акта поведения.

237

Выделение определенных уровней интеграции рефлекторной деятельности нервной системы — унитарных реакций и биологи­ ческих форм поведения — может облегчить рассмотрение неко­ торых сторон эволюции поведения (Крушинский, 1944, 1948).

Общая тенденция в эволюции направлена, безусловно, к дос­ тижению максимальной пластичности, гибкости шаблонного акта поведения, приспосабливающего животное к тем разнообразным условиям, с которыми оно сталкивается в каждый момент своего существования.

Однако в эволюции происходит, несомненно, и диаметрально противоположный процесс — увеличение удельного веса врож­ денных компонентов в реакциях поведения, формирующихся вна­ чале преимущественно под влиянием индивидуального опыта жи­ вотного. Это должно происходить в тех случаях, когда в течение многих поколений у представителей того или другого вида обра­ зуется определенный шаблонный индивидуальноприобретенный навык, имеющий постоянное биологическое значение для данного вида. Неминуемо начавшийся при этом отбор на его прочность и быстроту его образования поведет к относительному увеличе­ нию веса врожденных рефлексов в формировании этого навыка, что внешне будет выглядеть как наследственное «фиксирование» индивидуальноприобретенного навыка, его постоянное превра­ щение во врожденный, инстинктивный акт поведения

Поражающая нас «целесообразность», приспособленность врожденных инстинктивных актов поведения к тем условиям, в которых живет животное, делается понятной, если рассматривать ее как эволюционирующую по пути, проложенному индивидуаль­ ным опытом животного. Все многообразные «пробы и ошибки», посредством которых каждое животное наилучшим образом прис­ посабливается к условиям жизни, выявляя при этом для действия отбора наследственную специфику своей нервной деятельности, могут оказывать тем самым формирующее влияние и на поведение потомков. Таким образом, хотя между индивидуальноприобретенными и врожденными актами поведения и имеется глубокая качественная разница, однако превращение в ходе эволюции врожденного поведения в индивидуальноприобретенное и об­ ратно может идти по пути чисто количественных изменений. Воз­ можность эволюции соотношения врожденных и индивидуальноприобретенных компонентов, принимающих участие в формирова­ нии унитарной реакции, указывает на необходимость допущения

1 Иллюстрацией этому может служить пример с вышеуказанным «экипаж­ ным» поведением собак, описанный Килером и Тримбле (Keller, Trimble, 1940), когда длительный отбор среди далматских собак, направленный иа хоро* шую обучаемость специфическому акту поведения — бежать под экипажем,—■ привел к тому, что современные представители этой породы собак имеют врож­ денное стремление бежать под экипажем.

238

нзличия непрерывных переходов между врожденным и индивидуальноприобретенным поведением.

Проведенный экспериментальный анализ оборонительного и аппортировочного поведения у собак показал на этих примерах те пути, по которым осуществляется формирование актов пове­

дения у животных и проиллюстрировал существование такой не­ прерывности Ч

Таким образом, введение понятия унитарной реакции дает возможность не только охарактеризовать элементарный акт по­ ведения животного и дать общую схему относительной роли врож­ денных и индивидуальноприобретенных компонентов при его формировании, но может помочь выяснению некоторых вопросов эволюционной и сравнительной физиологии нервной системы, ко­ торые успешно развиваются в нашей стране Л. А. Орбели, (1945, 1958), X. С. Коштоянцем (1951, 1957), Л. Г. Ворониным (1958), Д . А. Бирюковым (1958), А. Д. Слонимом (1958) и др. и приобре­ тают в настоящее время все большее и большее значение.

Разбираемые в настоящей книге вопросы имеют самое непо­ средственное отношение к проблеме инстинкта.

Ч. Дарвин дал четкое для своего времени определение ин­ стинкту: «Такой акт, который может быть выполнен нами лишь после некоторого опыта, будучи выполняем животным, особенно очень молодым, без предварительного опыта, или одинаково мно­ гими особями, без знания с их стороны цели, с которой он произ­ водится, обыкновенно называют инстинктом» Ч

И. П. Павлов указывал, что инстинкты не являются каким-ли­ бо особенным свойством поведения животных, а представляют со­ бой сложные цепи врожденных, безусловных рефлексов. Однако это положение о безусловнорефлекторной природе инстинкта, со­ вершенно правильно сформулированное Павловым, не исчерпыва­ ет всей сложности явления. Основная трудность выделения ин­ стинктивных актов поведения заключается в том, что практически

1 Хорошей иллюстрацией этому может служить также формирование ре­ акции птенцов на свою мать Изучая формирование птенцового поведения, Лоренц (Lorenz, 1935) показал, что реакция крякового утенка на свою мать ока­ зывается строго наследственно зафиксированной. Основным специфическим признаком кряковой утки, на который (и только на который) реагирует утенок, является ее мазера крякания. Совершенно иначе обстоит дело с реакцией на свою мать у серого гусенка. Его реакция поведения неспецифична и обуслов­ лена только индивидуальным опытом. Выведенный под любой птицей, он «при­ знает» ее за свою мать. И не только птица, но любой движущийся предмет, по­ павшийся первым на глаза вылупившемуся гусенку, воспринимается им как «мать», и ои уже не обращает внимания на своих настоящих родителей. Между этими крайними случаями формирования данного поведения у разных видов птиц существуют непрерывные количественные переходы с различным соотно­ шением врожденных и индивидуальноприобретенных компонентов поведения.

2 Ч. Д а р в и н. Инстинкт и заметки об инстинкте. Соч., т. 3, Биомед 1938, стр. 160.

239

невозможно провести границу между актами поведения, форми­ рующимися с преобладающим участием врожденных, безусловно­ рефлекторных или индивидуальноприобретенных компонентов.

Если мы, например, с этой точки зрения рассмотрим такой акт поведения, как стойка подружейной собаки над дичью, то его трудно определить как инстинкт. Конечно, в выполнении этого акта врожденные, безусловнорефлекторные компоненты играют чрезвычайно большую роль. Так, Ч. Дарвин указывал, что щен­ ки часто делают стойки без всякого предварительного обучения. Однако в то же время каждая подружейная собака должна обя­ зательно иметь индивидуальный опыт (причем у разных собак он бывает чрезвычайно различным) прежде, чем она начнет отыски­ вать и делать твердые стойки по определенному виду дичи.

Но есть, конечно, акты поведения, в формировании которых индивидуальный опыт практически не играет никакой роли. Дар­ вин справедливо указывает, что голубей породы турман никто не научил бы вертеться в воздухе. «Никто не подумал бы учить, да, вероятно, и не выучил бы турмана кувыркаться в воздухе, дви­

жение, которое, как я	могу засвидетельствовать, совершается
и молодыми птицами,	никогда не видавшими кувыркающегося
голубя».

Мы считаем, что проведенный анализ дает основание рассмат­ ривать инстинкты не просто как врожденное безусловнорефлек­ торное поведение, а как акты поведения, формирующиеся при большем удельном весе врожденных компонентов, однако обычно с участием индивидуального опыта. При этом условнорефлектор­ ный компонент приспосабливает поведение животного к конк­ ретным условиям его существования и тем самым видоизменяет проявление врожденных безусловнорефлекторных компонентов поведения.

Таким образом, те у н и т а р н ы е р е а к ц и и и б и о ­ л о г и ч е с к и е ф о р м ы п о в е д е н и я , в ф о р м и р о ­ в а н и и к о т о р ы х п р е о б л а д а ю т в р о ж д е н н ы е б е з у с л о в н о р е ф л е к т о р н ы е к о м п о н е н т ы , м о ­ г у т б ы т ь о п р е д е л е н ы к а к и н с т и н к т и в н ы е а к т ы п о в е д е н и я . У н и т а р н ы е р е а к ц и и и

и х б о л е е с л о ж н ы е к о м п л е к с ы — б и о л о г и ­ ч е с к и е ф о р м ы п о в е д е н и я , в к о т о р ы х п р е ­ о б л а д а ю т и н д и в и д у а л ь н о п р и о б р е т е н н ы е к о м п о н е н т ы , о ч е в и д н о , я в л я ю т с я т е м и а к ­ т а м и п о в е д е н и я , к о т о р ы е п р и н я т о н а з ы ­ в а т ь н а в ы к а м и .

Следовательно, между инстинктом и навыком, каждый из ко­ торых формируется в результате взаимодействия индивидуаль­ ноприобретенных и врожденных рефлексов, имеется непрерыв­ ный ряд переходов, и основным критерием их различия является

240