3 курс / Патологическая физиология / Формирование_поведения_животных_в_норме_и_патологии_Крушинский_Л
.pdfФактический материал по наследованию пассивнооборон тельной реакции у собак I группы приведен в табл. 1 и родослор ных (рис. 1,2).
Таблица 1
Наследование пассивиооборонительной реакции у собак I группы
|
|
|
|
Число потомков |
|
Поведение родителей |
с пассивнобез пассив |
|
|||
оборони |
нооборони |
всего |
|||
|
|
|
тельной |
тельной |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
реакцией |
реакции |
|
Оба |
с пассивнооборо |
45 |
4 |
49 |
|
нительной реакцией |
|||||
Один |
из |
родителей с |
|
|
|
пассивнооборони |
|
|
|
||
тельной реакцией, |
61 |
53 |
114 |
||
другой |
без нее. . . |
||||
Оба |
без |
пассивнообо |
|
|
|
ронительной реак |
9 |
52 |
61 |
||
ции .......................... |
Данные по наследованию пассивнооборонительной реакции во II группе исследованных нами собак сведены в табл. 2 и родо словные (рис. 3, 4).
Т а б л и ц а 2
Наследование пассивиооборонительной реакции у собак II группы (собаки питомника Ин-та физиологии
им. акад. И. П. Павлова)
Число потомков
с пассивнобез пассив- Поведение родителей оборони нооборо-
тельной нительиой всего реакцией реакции
Оба |
с пассивнооборо- |
29 |
1 |
30 |
|
иительной реакцией |
|||||
Один |
из |
родителей с |
|
|
|
пассивиооборони |
|
|
|
||
тельной |
реакцией, |
34 |
6 |
40 |
|
другой |
без нее. . . |
||||
Оба |
без |
пассивнообо- |
|
|
|
роиительной реак |
5 |
14 |
19 |
||
ции .......................... |
23
от скрещивания собак, не обладающих данной реакцией пове дения.
При сравнении пассивнооборонительной реакции собак I и II групп видно, что во II группе во всех комбинациях скрещи ваний обнаружено больше трусливых потомков, чем в соответ ствующих скрещиваниях в I группе. Последнее объясняется тем, что все собаки II группы были воспитаны в условиях относитель ной изоляции (питомник), в то время как значительное количе ство особей в I группе воспитано в условиях свободы (у частных лиц).
Однако несмотря на изолированное воспитание собак II груп пы в отдельных семействах собак этой группы, например семей ство № 1, большинство особей не обладало пассивнообороиительной реакцией или она была очень слабо выражена.
Подводя итог приведенным материалам по наследованию пассивнооборонительной реакции у собак, можно сделать вывод, что врожденные компоненты, безусловно, играют существенную роль в формировании данной реакции поведения. Однако разная частота и степень проявления пассивнооборонительной реакции у собак, воспитанных в разных условиях, указывает и на роль условий воспитания в формировании пассивнооборонительной реакции собак.
В 1944 г. была напечатана работа Торна (F. Thorne, 1944), указавшая также иа значение генотипа в формировании пассив нооборонительной реакции. Генетический анализ, проведенный на группе из 178 собак, показал, что из 82 трусливых особей 43 были потомки очень трусливой суки французской гончей (бас сет). Автор приходит к выводу, что трусость у собак насле
дуется как доминантный признак, |
не меняющийся в результате |
||
|
|
Т а б л и ц а 3 |
|
Наследование активнооборонительной реакции у |
собак |
||
|
|
Число потомков |
|
с |
активно- |
без актнв- |
|
Поведение родителей |
оборони |
нооборони- |
всего |
|
тельной |
тельной |
|
|
|
||
реакцией |
реакции |
|
|
Оба с активнооборони- |
21 |
2 |
23 |
тельной реакцией . |
|||
Одни с активнооборо- |
|
|
|
нительиой реакцией, |
42 |
28 |
70 |
другой без иее . . |
|||
Оба без активнооборо- |
0 |
28 |
28 |
иительной реакции |
26
и их родители, активнооборонительной реакцией. Потомки, по лученные от скрещиваний, в которых один из родителей обладал активнооборонительной реакцией, а у другого она отсутствовала, оказались как с активнооборонительной реакцией, так и без нее. Все потомство, полученное от скрещивания родителей, не обладавших активнооборонительной реакцией, не проявляло этой реакции.
Из приведенного материала видно, что в формировании ак тивнооборонительной реакции значительную роль играют врож денные компоненты поведения. Резюмируя весь вышеприведенный литературный и экспериментальный материал, можно сделать вывод, что врожденные компоненты играют существенную роль в формировании различных актов поведения животных. В одних случаях они играют ведущую роль, в других — создают лишь определенную «наклонность» к чрезвычайно легкому формирова нию специфических актов поведения под ведущим влиянием ин дивидуального опыта. Врожденные компоненты поведения, не сомненно, также обусловливают индивидуальные различия в ходе выработки условных рефлексов. Все это указывает на зна чительную роль наследственности в формировании как специфи ческих, так и общих черт поведения животных.
Однако несмотря на значительную роль врожденных компо нентов в формировании поведения животных, последнее, несом ненно, в огромной степени определяется индивидуальнойриобретенным опытом, всей той многообразной обстановкой, в которой живет и воспитывается животное. Таким образом, в актах пове дения животного тесно переплетаются, взаимодействуют врожден ные и индивидуальноприобретенные компоненты.
Как указывал И. П. Павлов (1938), «образ поведения человека и животного обусловлен не только прирожденными свойствами нервной системы, но и теми влияниями, которые падали и постоян но падают на организм во время его индивидуального существо вания, т. е зависит от постоянного воспитания или обучения в самом широком смысле этих слов»1. Далее Павлов указывал на необходимость тщательного изучения влияния на животное всех тех многообразных условий, в которых оно воспитывается и жи вет. Такое изучение даст возможность выявить как замаскиро ванные врожденные черты поведения, так и индивидуальнопри обретенные. Поэтому по инициативе Павлова, его сотрудниками — С. Н. Выржиковским и Ф. П. Майоровым (1933) было предпринято изучение влияния различных условий воспитания на поведение собак.
Указанной работе предшествовало исследование И. С. Розен таля (1930), который, наблюдая за развитием щенков, установил,
1 И. П. П а в л о в. Двадцатилетий опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения)животных. Бномедгнз,М.—Л., 1938, стр. 653.
28
что при первом их соприкосновении с новыми раздражителями проявляется пассивнооборонительная реакция. Однако по мере знакомства с новой обстановкой эта реакция постепенно затор маживается.
Исходя из наблюдений Розенталя, Выржиковский и Майо ров провели специальную работу по изолированному воспита нию щенков. Щенки двух пометов были разделены на две группы. Одну группу выращивали в изолированных от окружающего мира условиях, другую — на свободе. В результате такого вос питания поведение собак обеих групп резко различалось. Собаки, воспитывавшиеся на свободе, не проявляли пассивнооборонитель ной реакции, и, наоборот, собаки, воспитывавшиеся в изолирован ных условиях, проявляли ее в резко выраженной степени.
Проведенная работа явилась яркой иллюстрацией той огром ной роли, какую играют условия воспитания в формировании поведения животного.
Работа Выржиковского и Майорова осветила важную сторону проблемы о взаимоотношении врожденного и индивидуальноприобретенного компонента в формировании поведения. Частью этой общей проблемы является вопрос об изменяемости инстин ктивной деятельности животных под влиянием индивидуальноприобретенного опыта. Хотя этот вопрос поднят уже давно, он не разрешен и до настоящего времени, причем разные авторы высказывают диаметрально противоположные мнения.
Согласно взглядам одних авторов, врожденное, инстинктив ное поведение под влиянием индивидуального опыта не изменя ется.
Четкое высказывание по этому вопросу мы встречаем у В. Вагнера (1913, 1925). «Из приведенных фактов,— пишет он,— а их число можно было бы увеличить по желанию, само собой следует, что инстинкты путем индивидуального приспособления к новым условиям жизни не изменяются»(Вагнер, 1913). Изме нения же в инстинктивном поведении, наблюдаемые у диких жи вотных в неволе, он рассматривает как патологические случаи, уподобляя их изменениям, происходящим в поведении, например, после кастрации.
За последние десятилетия за рубежом развилось так назы ваемое этологическое 1направление в изучении поведения живот ных, представители которого отрицают изменяемость инстинктов под влиянием индивидуального опыта животного:
Это направление берет свое начало от Вайтмана (Whitman, 1898), рассматривавшего инстинкты как врожденные реакции, которые настолько константны и характерны для каждого вида, что подобно морфологическим структурам (органам) могут иметь таксономическое значение.
1 От греческого слова ethos — характер.
29
К сходному взгляду приходит Хайнрот (О. Heinroth, 1918, 1938). Воспитывая только что вылупившихся птенцов многочис ленных видов птиц в изоляции от взрослых особей того же вида, он показал, что такие инстинктивные движения, как чистка перьев, отряхивание, почесывание, птенцы выполняют без пред варительного опыта, по стереотипу, специфическому для данного вида. Если же какой-либо врожденный инстинктивный акт пове дения не характерен для птицы данного вида, то она не может ему научиться. Например, говоря о схватывании лапой пищи, Хейнрот утверждает, что виды, которым такая хватка не свой ственна с самого рождения, не могут ей научиться.
Лоренц (К. Lorenz, 1935, 1937, 1937а, 1939, 1950, 1956) широко развил начатое Вайтманом и Хейнротом направление в изучении поведения. Он также говорит о чрезвычайной константности ин стинктов, называет их «наследственными координациями, или эндогенными движениями». Лоренц указывает, что у некоторых таксономических групп животных наиболее характерными видо выми признаками являются определенные инстинктивные дви жения. Так, например, ни один морфологический признак не характеризует так ярко семейство голубей, как «сосущие» дви жения во время питья.
Наиболее характерными свойствами инстинктивных актов Лоренц считает следующие. Во-первых, их изменяемость чрез вычайно мала, значительно меньше, чем таковая морфологических структур организма. Во-вторых, те инстинктивные акты, которые обнаруживают большое постоянство в филогенезе, формируются в онтогенезе независимо от индивидуального опыта животного. В-третьих, инстинктивные движения имеют тенденцию к спон танному проявлению даже в отсутствии специфических внешних раздражителей. Это проявление инстинктивных движений «вхо лостую» (leerlaufreaktion) происходит в результате накопления в нервных центрах специфической энергии действия (action specifici energy), которая дренажирует по эфферентным путям и приводит к проявлению определенных инстинктивных движений. Однако для проявления инстинктивных актов, по мнению Ло ренца, в большинстве случаев необходимо действие определенных строго специфических внешних раздражителей.
Зависимость проявления врожденных реакций от строго спе цифических раздражителей привела Лоренца к заключению о су ществовании системы специальных врожденных освобождающих нервных механизмов (das angeborene auslosende shema), которые ответственны за проявление реакции в ответ на определенные строго специфические внешние раздражители.
Рассматривая инстинктивные акты в качестве константных «органоподобных» признаков, Лоренц перенес понятия экспери ментальной эмбриологии в область изучения закономерностей фор
30