Глава 2. Введение в обмен веществ и энергии

Перенос фосфатной группы на АДФ с образованием АТФ является основной реакцией биоэнергетики. Важным источником энергии для этой реакции считают перенос электронов в окислительно-восстановительных реакциях. Эти реакции включают потерю электронов одной молекулой, которая окисляется, и получение электронов другой молекулой, которая восстанавливается. Движение электронов в окислительно-восстановительных реакциях необходимо для выполнения любого вида работы. У нефотосинтезирующих организмов источником электронов являются восстановленные компоненты (пища); у фотосинтезирующих организмов донором электронов выступают химические молекулы, которые переходят в возбужденное состояние под действием света.

Перенос электронов в биологических объектах требует наличия изолирующих систем и специальных переносчиков. В качестве изоляторов служит липидная фаза фосфолипидного бислоя мембран. Электроны движутся от различных метаболитов к специальным переносчикам электронов; переносчики затем отдают электроны акцепторам, обладающим высоким сродством, что сопровождается выделением энергии. Клетки содержат различные молекулярные преобразователи энергии, которые превращают энергию транспорта электронов в полезную работу.

Пути потребления кислорода (биологическое окисление)

В основе биологического окисления лежат окислительно-восстановительные процессы, определяемые переносом электронов.

Вещество окисляется, если теряет электроны или одновременно электроны и протоны (водородные атомы, дегидрирование) или присоединяет кислород (оксигенирование). Противоположные превращения — восстановление.

Способность молекул отдавать электроны другой молекуле определяется стандартным окислительно-восстановительным потенциалом (редокс-потенциалом, Еº или ОВП). Стандартный окислительновосстановительный потенциал равен электродвижущей силе в вольтах, возникающей в редокс-паре, в которой донор электронов и сопряжённый с ним акцептор электронов, присутствующие в концентрациях 1,0 М при 25 ºС и рН 7,0, находятся в равновесии с электродом, способным принимать электроны от донора и передавать их акцептору. В качестве стандарта принят редокс-потенциал полуреакции восстановления иона водорода при рН 7,0:

2Н+ + 2е - ⇄ Н2, Eº = –0,42В.

Чем меньше потенциал редокс-пары, тем легче она отдаёт электроны и в большей степени является восстановителем. Чем выше потенциал редокспары, тем сильнее выражены её окислительные свойства, т. е. способность принимать электроны. Последовательность расположения промежуточных переносчиков электронов от водородов субстратов до кислорода определяется градиентом окислительно-восстановительного потенциала.

Изменение редокс-потенциала ΔЕº связано с изменением свободной энергии Гиббса Gº уравнением:

Gº= –nFЕº = –nF[(Еº(акцептора) — Еº(донора)].

Промежуточные переносчики электронов располагаются так, что Gº постоянно уменьшается, а редокс-потенциал, соответственно возрастает. Таким образом, на каждом этапе передачи электрона соседнему по цепи переносчику высвобождается свободная энергия.