12.Интегративная_деятельность_организма[1]
.docx1. Интегративная деятельность. Врожденные формы поведения. Безусловный рефлекс — это врожденная видовая реакция организма, осуществляемая в пределах стабильного рефлекторного пути в ответ на действие внутренних или внешних раздражителей.Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение определенного рецептивного поля и служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом. Безусловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность, направленную на поддержание постоянства многих параметров внутренней среды, взаимодействие организма с внешней средой, согласованную деятельность соматических, висцеральных и вегетативных реакций. Таким образом, безусловные рефлексы базируются на фиксированных нервных связях между рецепторами и эффекторами. В свое время И. П. Павлов предложил подразделять безусловные рефлексы на простые(сложные и сложнейшие. По своей сути сложнейшие безусловные рефлексы - это комплекс простых врожденных рефлексов, или инстинктов. Инстинкт — это сложный комплекс взаимосвязанных рефлексов, включающий двигательные и поведенческие реакции, возникающие в ответ на действие раздражителей внешней и внутренней среды, и протекающий на фоне высокой возбудимости нервных центров, осуществляющих эти акты.П. В. Симонов предложил наиболее полную классификацию инстинктов (сложных безусловных рефлексов):1) витальные («vita» — жизнь), обеспечивающие выживание особи (пищевые, оборонительные и т. д.);2) ролевые, которые могут реализоваться только при наличии других особей (половые, родительские, территориальные и др.);3) саморазвития — исследовательские, игровые и другие виды поведения. Например, волчата, играя, охотятся друг за другом, нападают па своего «противника». Следовательно, в процессе игрового поведения молодой организм инстинктивно моделирует возможные жизненные ситуации. В играх детей, относящихся к разным поколениям, социальным слоям населения, живущих в разных странах, можно проследить те моменты действительности, которые они наблюдают в данный момент. Так происходит формирование навыков, необходимых во взрослой жизни. В процессе реализации врожденных форм поведения важную роль играют сигнальные раздражители, запечатление (импритинг) и мотивация, сформированная в результате возникшей потребности. В осуществлении инстинктов принимают участие многие отделы ЦНС: ретикулярная формация, аминоспецифические системы мозга, лимбическая система, кора больших полушарий. Взаимосвязь всех разновидностей врожденных форм поведения создает основы для формирования межчеловеческих отношений. Однако следует отметить, что некоторые поведенческие реакции требуют вовлечения как генетически зафиксированных, так и приобретенных навыков. Таким образом, инстинктивное поведение чаще всего является комбинацией как безусловно-, так и условнорефлекторной деятельности. Приобретенные (условные) рефлексы возникают только в условиях предварительного обучения, т. е. функциональная связь между рецепторами и эффекторами формируется во времени постепенно.
2. Мотивации Источником активности животного и человека являются потребности. Мотивации - это побуждения к деятельности, связанные с удовлетворением определенных потребностей. Их делят на три основные группы: биологические мотивации, которые свойственны человеку и животным; социальные мотивации, свойственные человеку и частично животным; духовные - свойственные только человеку и связанные с интеллектуальными потребностями. Основной причиной возникновения биологических мотиваций является отклонение основных констант внутренней среды организма, т.е. биологические мотивации формируются на основе биологических потребностей - голода, жажды, полового чувства и др. Так, например, при снижении в крови уровня питательных веществ, возбуждаются хеморецепторы, информация от которых поступает в латеральные ядра гипоталамуса (центр голода). Эти ядра могут раздражаться и непосредственно кровью, в которой снижено содержание питательных веществ. Возбуждение от них передается в кору головного мозга - возникает чувство голода. Возбуждение постепенно захватывает все большие и большие участки коры, что обеспечивает формирование пищевого поведения. Мотивация- основа целенаправленной деятельности. Такие формы активной целенаправленной деятельности живых существ были названы И. П. Павловым основными влечениями организма. К числу основных влечений, направленных на обладание определенными раздражающими предметами, И. П. Павлов в первую очередь относил влечение голода и ориентировочно-исследовательскую деятельность. КЛАССИФИКАЦИЯ МОТИВАЦИЙ-Различают биологические и социальные мотивации.Биологические мотивации, они же основные влечения, или низшие, простые, первичные мотивации. Биологические мотивации направлены на удовлетворение ведущих биологических потребностей индивидуумов по сохранению их вида или рода. К ним относятся мотивации голода, жажды, страха, агрессии, половые влечения, различные родительские, в частности материнские, температурные и другие влечения. Близко к этой группе мотиваций примыкают так называемые позывы, например к мочеиспусканию или дефекации. Социальные мотивации, они же высшие, или вторичные, строятся на основе врожденных биологических мотиваций путем общения индивидуумов со средой обитания, родителями и окружающими их живыми существами, а у человека — и с социальной средой. В формировании социальных мотиваций значительное место принадлежит воздействию различных факторов внешней среды, обучению и, следовательно, механизмам памяти. Все эти факторы могут значительно изменить природу лежащих в основе социальных биологических мотиваций. Достаточно сравнить голод животного с голодом воспитанного человека. В отличие от животного, которое будет использовать все свои биологические, в основном физические, способности для удовлетворения потребности пищи, голодный человек может долго стоять перед заполненной самыми привлекательными явствами витриной магазина, не производя никакого правонарушающего действия. Социальные мотивации человека, такие как стремление к образованию, определенного рода профессии, предметам искусства, литературы и быта, в отличие от биологических мотиваций также формируются в процессе общественного воспитания. Они обусловливаются общественными нормами морали и права и соответствующими законодательствами, присущими любому общественно-экономическому строю. МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОТИВАЦИЙ- Ведущую роль в формировании биологических мотиваций играет гипоталамическая область мозга. Здесь осуществляются процессы трансформации биологической (метаболической) потребности в мотивационное возбуждение. Гипоталамические структуры мозга на основе их влияний на другие отделы мозга определяют формирование обусловленного мотивацией поведения. Благодаря специфическому метаболизму различные участки гипоталамической области и составляют так называемые мотивациогенные центры. Процесс возбуждения мотивациогенных центров гипоталамуса осуществляется, как правило, ритмически. Возбуждение в составляющих эти центры клетках появляется не сразу при возникновении той или иной внутренней потребности, а благодаря постепенному возрастанию их возбудимости до критического уровня (триггерный механизм). При достижении этого уровня клетки начинают посылать ритмические разряды и проявляют свою специфическую активность до удовлетворения потребности Гипоталамические мотивациогенные центры имеют обширные связи с другими отделами мозга и в первую очередь с лимбическими и ретикулярными образованиями, а через них — с корой большого мозга. Из этого следует, что возникшее первично в нейронах гипоталамической области мотивационное возбуждение может широко распространяться практически на все области мозга. Различные отделы коры и другие структуры мозга в свою очередь оказывают нисходящие влияния на инициативные мотивациогенные центры гипоталамуса. Кроме этого, между корой и подкорковыми образованиями постоянно циркулируют реверберирующие возбуждения. Как указывалось выше, биологические мотивации строятся на основе восходящих активирующих влияний мотивациогенных структур гипоталамуса на кору большого мозга. В морфофункциональную архитектуру этих активирующих влияний избирательно включаются различные отделы мозга. Таким образом, каждое мотивационное состояние представляет собой специфический интегрированный комплекс избирательно объединенных корково-подкорковых образований, каждое из которых вносит свой особый вклад в формирование доминирующей мотивации. На уровне гипоталамических мотивационных центров, как указывалось выше, происходят два ответственных физиологических процесса: 1) трансформация нейрогуморальной сигнализации о метаболической потребности в процесс избирательного возбуждения структур мозга; 2) процессы энергетической активации структур мозга как основы формирования соответствующего поведения. Мотивационное возбуждение, возникшее первично в структурах гипоталамуса на основе его восходящих активирующих влияний, распространяется до коры большого мозга, где происходит другой, не менее ответственный процесс трансформации мотивационного возбуждения, вызванного метаболическими потребностями, в механизм целенаправленного поведения. Тем не менее всегда следует иметь в виду, что как трансформация метаболической потребности в мотивационное состояние, так и трансформация доминирующей мотивации в поведение осуществляются без потери информационной значимости исходной потребности. Доминирующая мотивация существенно изменяет свойства нейронов коры головного мозга. При этом повышается их чувствительность к различным раздражителям сенсорной и биологической модальности, увеличиваются конвергентные свойства нейронов, повышается их функциональная мобильность, изменяется чувствительность к нейромедиаторам и нейропептидам. Указанные процессы в конечном счете определяют формирование на основе доминирующей мотивации целенаправленного поведения. ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ МОТИВАЦИИ К патологическим относятся такие искусственно создаваемые влечения, как наркомании, алкоголизм и курение.
3. Условный рефлекс — это сложная реакция организма, приобретенная в течение индивидуальной жизни, осуществляемая с участием высших отделов ЦНС и возникающая в ответ на действие разнообразных раздражителей, имеющих сигнальный характер. В настоящее время имеется несколько классификаций условных рефлексов. В зависимости от раздражителя выделяют следующие рефлексы: натуральные (возникают на раздражители, имеющие связь с безусловным подкреплением) и искусственные (раздражитель не связан с безусловным рефлексом). По месту возникновения условные рефлексы классифицируют на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные. Механизм образования условных рефлексов первым попытался объяснить И. П. Павлов. Он вырабатывал у собак слюноотделительный рефлекс на включение света. При включении лампочки у животных сначала появляется ориентировочный рефлекс, т.е. возникает очаг возбуждения в центре зрительного анализатора. Затем собаке дают еду — возникает возбуждение в пищевом центре. Пища (безусловный раздражитель) для голодного животного является более сильным раздражителем, чем свет лампочки, поэтому возбуждение в пищевом центре становится доминирующим. Этот центр будет притягивать возбуждение из зрительного центра, таким образом между ними устанавливается временная связь. Вначале эта связь непрочная, но по мере повторения сочетаний данных раздражителей она становится более устойчивой. И далее одно только включение лампочки будет вызывать саливацию, т. е. образуется условный рефлекс. Считается, что главными клеточными элементами формирования условного рефлекса являются вставочные (ассоциативные) нейроны. В настоящее время полагают, что процесс формирования классического условного рефлекса проходит 2 основные стадии: начальной генерализации и концентрации(специализации). 1.На стадии генерализации возбуждение распространяется диффузно. В коре и подкорковых структурах возникают биоэлектрические сдвиги. Условные реакции возникают как на сигнальные, так и на другие раздражители. Происходит как бы первичная сенсорная генерализация, обобщение признаков условных сигналов-это обусловлено иррадиацией возбуждения из центра проекции условного раздражителя на соседние зоны. 2. Стадия специализации характеризуется изменением биотоков в ограниченных участках, приуроченных к действию условного стимула-процессы иррадиации сменяются процессами концентрации. Все остальные сходные по качеству раздражители становятся неэффективными. Этот процесс обеспечивает дифференцировку (тонкое различение стимулов) и упрочнение условно-рефлекторного навыка. Необычайной легкостью образования условных рефлексов у человека на самые различные раздражители (масса, цвет, размер предметов и т. д.) характеризуется период до трех лет. Словесные сигналы в это время не являются ведущими.В образовании условных рефлексов принимают участие многие структуры мозга- в формировании временных связей принимают участие как корковые, так и подкорковые структуры Немаловажное значение для понимания механизма формирования условного рефлекса имеют последние экспериментальные данные, полученные при исследовании процессов, лежащих в основе обучения и памяти. На интегральной схеме (рис. 3), предложенной Эл-коном, отражено одно из современных представлений о формировании условного рефлекса [цит. по: Гладких, 2002]. Здесь представлена выработка условного мигательного рефлекса у кролика в ответ на звуковой раздражитель. Показано, как сигналы от слуховых рецепторов и от рецепторов глаза идут по нервным путям к пирамидальным нейронам СА1 гиппокампа. Посредником в передаче возбуждения является медиатор — глутамат. Возникающее общее возбуждение животного, имеющее значение для успешного обучения, приводит также к активации нейронов СА1 гиппокампа, но только при помощи другого нейромедиатора — ацетилхолина. Эти клетки в свою очередь посылают импульсы в другие участки коры. Следует отметить, что немаловажная роль в формировании условно-рефлекторной деятельности принадлежит нейронам коры больших полушарий. При их гибели, например при длительном оживлении организма после клинической смерти, у человека теряются все выработанные ранее навыки и новые условные рефлексы формируются с трудом. Таким образом, различные уровни ЦНС принимают участие в образовании долговременных и кратковременных ассоциативных связей при обучении и формировании условного рефлекса. При выработке любого условного рефлекса необходимо соблюдать ряд определенных правил. Во-первых, необходимо, чтобы индифферентный условный раздражитель предшествовал действию безусловного раздражителя. Во-вторых, безусловный сигнал должен быть сильнее, чем условный. В-третьих, необходима нормальная возбудимость заинтересованных нервных центров. В-четвертых, следует обеспечить многократное воздействие условного и безусловного раздражителей. Рассматривая условные рефлексы, можно выделить ряд их общих признаков. Во-первых, данные рефлексы носят приспособительный характер, что делает поведение наиболее соответствующим конкретным условиям среды. Во-вторых, любые условные рефлексы требуют для своего формирования участия высших отделов головного мозга. В-третьих, они приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи. В-четвертых, они имеют сигнальный характер, т. е. подготавливают организм к возникновению безусловного рефлекса.
4. Динамический стереотип-Особенно сложным видом работы ЦНС является стереотипная условно-рефлекторная деятельность, или, как ее называл И. П. Павлов, — динамический стереотип. Динамический стереотип, или системность в работе коры, заключается в следующем. В процессе жизни (ясли, сад, школа, работа) на человека в определенном порядке действуют различные условные и безусловные раздражители, поэтому у индивидуума создается определенный стереотип реакций коры на всю систему раздражителей. Условный сигнал воспринимается не как изолированный раздражитель, а как элемент определенной системы сигналов, находящийся в связи с предыдущим и последующими раздражителями. Поэтому работа по новой системе (например, поступление молодого человека в университет) приводит к ломке старых и выработке новых стереотипов реакций в зависимости от условий. Выработка новых динамических стереотипов более быстро осуществляется у молодых организмов. У детей до трех лет они отличаются наибольшей прочностью. Поэтому в данном возрасте, а также у пожилых людей ломка сложившихся стереотипов иногда приводит к возникновению психологического дискомфорта. Это может пагубно отразиться на здоровье, особенно пожилых (например, внезапное увольнение по сокращению штатов). Условно-рефлекторное переключение Важное место в процессе коркового анализа и синтеза раздражений занимает, как показал в своих исследованиях Э. А. Асратян, явление условно-рефлекторного переключения. Сущность его заключается в том, что эффект условного раздражителя (его сигнальное значение) может быть поставлен в определенную зависимость от той обстановки, в которой он применяется. Таким образом, условно-рефлекторным переключением называется такая форма деятельности, когда один и тот же условный раздражитель с изменением обстановки меняет свое сигнальное значение. Например, если включение света утром подкреплять подачей пищи, а в полдень сопровождать электрическим болевым кожным раздражением, то у экспериментального животного вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс на включение лампочки в утренние часы, а в дневное время возникает условно-рефлекторная оборонительная реакция на свет. Образование условно-рефлекторного переключения представляет собой сложный процесс, протекающий в несколько стадий: 1-я фаза — в новых условиях продолжает проявляться прежняя реакция, выработанная в старых условиях (вначале слюноотделение на включение света возникает как в утренние, так и в дневные часы); 2-я фаза — в обоих условиях проявляются обе реакции (фаза биэф-фекторных реакций сопровождается возникновением и слюноотделительного, и оборонительного рефлекса); 3-я фаза (фаза прочного переключения) — каждой обстановке соответствует только выработанная в этих условиях реакция (утром — слюноотделение, днем — оборонительный рефлекс). Физиологический механизм условно-рефлекторного переключения окончательно не выяснен. Предполагается, что в его основе лежит синтез различных по типу условных рефлексов, т. е. факторы окружающей среды также являются раздражителями. На них и вырабатываются своеобразные условные рефлексы тонического типа, т. е. в коре создается определенный функциональный фон или рабочая готовность. На этом фоне в одной обстановке действует связь условного раздражителя с корковым представительством.
6. Сон - жизненно необходимое периодически наступающее особое функциональное состояние характеризующееся специфическими электрофизиологическими, соматическими и вегетативными проявлениями. Сон-бодрствование относится к циркадианным ритмам и зависит от уровня освещенности. Человек проводит 1/3 своей жизни во сне. Теории механизмов сна: 1) Сон-это состояние, в котором человек прерывает сознательное взаимодействие с внешним миром во имя углубления в мир внутренний.- З. Фрейд-по его мнению биологической целью сна является отдых.. 2)Гуморальная концепция-сон – в результате накопления продуктов метаболизма. 3)Теория информационного дефицита-ограничение сенсорного притока.. Теория нервных центров-стимуляция определенных центров сна приводит к засыпанию. Виды сна-выделены на основе ЭЭГ-медленный сон (медленные волны), быстрый сон (быстрый бета ритм). Также на основании ЭЭГ сон подразделяют на несколько стадий: 1) Дремота-процесс погружения в сон-полиморфная ЭЭГ-исчезновение а-ритма-МДГ. 2) Стадия 2-появление сонных веретен (12-18 в секунду) и вертекс потенциалов (2--фазовые волны с амплитудой 200мкв), а также их соединение-К-комплексы.-50% ночного времени. 3) стадия 3-наличие к комплексов и ритмическая активность (5-9/с) и появление медленных д-волн (амплитуда 75мкв) 4) 4 стадия-быстрый(15% от сна) сон-бета ритм с короткими вспышками а-ритма-БДГ. Ночной сон состоит из 4-5 циклов-длительность цикла 90-100минут. Мышечный тонус падает во время сна и исчезает в быстром сне. Вегетативное проявление-медл.сон-брадикардия, брадипноэ, ф-и пищ-го тракта угнетаются, снижается температура тела. Быстрый сон-норма или тахикардия, возникновение аритмии, дыхание нерегулярное, дыхание нарушено, эрекция.Функциональное значение-во сне происходит восстановление объемов кратковременной памяти, эмоционального равновесия. Во время д-сна происходит организация информации, восстановление физической и умственной работоспособности, что сопровождается мышечной релаксацией и приятными переживаниями; быстрый сон играет большую роль в снижении непродуктивного тревожного напряжения, депривация быстрого сна имеет полезный терпевтический эффект в случае эндогенной депрессии. Сновиде́ние — субъективное восприятие образов (зрительных, слуховых, тактильных и прочих), возникающих в сознании спящего человека. Сновидящий во время сна обычно не понимает, что спит, и воспринимает сновидение как объективную реальность.При засыпании утрачивается волевой контроль за мыслями нарушается контакт с действительностью и возникает так называемое регрессивное мышление-возникают сновидения-галлюцинации, фантастические представления, диссоциация мыслей и образов, отрывочные сцены-физиологическое значение сновидений-в них используется механизм образного мышления для решения проблем, которые не удалось решить в бодрствовании с помощью логического мышления(менделеев-таблица во сне; утро вечера мудренее)-при решении конфликта происходит запоминание сновидений-в противном случае сн-я вытесняются или возникают кошмары. У мужчин-агрессивный сон. Гипно́з— состояние сознания, характеризующееся сужением его объёма и резкой фокусировкой на содержании внушения, что связано с изменением функции индивидуального контроля и самосознания. Состояние гипноза наступает в результате специальных воздействий гипнотизёра или целенаправленного самовнушения. В более общем смысле гипноз это социально-медицинское понятие о комплексе методик целенаправленного словесно-звукового воздействия на психику человека через заторможенное определённым способом сознание, приводящее к бессознательному выполнению различных команд и реакций, находящегося при этом в искусственно-вызванном состоянии заторможенности организма — дрёмы или псевдосна. Наличием гипногенного стресса и поэтапной адаптации к стрессу обусловлен в большинстве случаев терапевтический эффект в ходе Лечение гипнозом активно применяется при лечении таких недугов, как избыточный вес и ожирение, неврозы всех форм, заикание, депрессии, страхи, отсутствие аппетита, перепады настроения, ощущение одиночества, паники и тревоги. В медицинской практике гипноз применяется для лечения психосоматических заболеваний, таких как язвенная болезнь, гипертоническая болезнь, бронхиальная астма, удушье, повышенное потоотделение, жар или озноб, излишняя сонливость, тошнота и головокружение. При помощи гипнотических сеансов пациенты избавляются от различных видов зависимостей, будь то зависимость от интернета, телевизора или зависимость от алкоголя, табака, других наркотических веществ. Лечат гипнозом и от психологической зависимости от людей (партнёра, родителей, руководителей и начальников). Эффективность выздоровления при использовании гипноза зависит от многих факторов, в первую очередь включающих сложность и глубину болезни, а затем продолжительность сеансов и глубину гипноза. Набор современных методов гипноза (компьютерный, вербальный, эротический, звуковой гипноз) позволяет найти нужную комбинацию способов введения пациента в гипноз для наилучшего выздоровления.
5. Торможение рефлекторной деятельности: Нормальная высшая нервная деятельность осуществляется всегда при обязательном соучастии двух процессов: возбуждения и торможения. Торможение в ЦНС выполняет две основные функции: защитную и координирующую. Защитная функция заключается в том, что под влиянием либо сильных раздражителей, либо очень слабых, но длительно действующих, кора больших полушарий перестает отвечать на стимул или ответная реакция очень слабая. Координирующая роль заключается в том, что за счет торможения формируются точные ответные реакции. Выделяют два основных вида торможения: безусловное (внешнее, врожденное) и условное (внутреннее, приобретенное). Первое возникает без обучения, поэтому его называют врожденным. Безусловное торможение принято подразделять на запредельное (пессимальное, охранительное) и собственно внешнее (гаснущий и негаснущий тормоз). Запредельное торможение возникает в том случае, если сила раздражителя чрезмерно велика и требует такой ответной реакции, которая лежит за пределами работоспособности коры (например, при сильном болевом воздействии человек теряет сознание). Оно формируется в тех областях ЦНС, которые непосредственно подвергаются действию раздражителя, и распространяется на соседние участки. Величина области, охваченной торможением, будет зависеть от силы и длительности раздражителя. Собственно внешнее торможение возникает тогда, когда действует посторонний раздражитель, не связанный с условным раздражителем. При применении постороннего раздражителя в соответствующем центре формируется очаг доминанты, который отклоняет на себя возбуждение из других областей ЦНС, одновременно оказывая на них тормозящее влияние, тем самым проявление предыдущего рефлекса тормозится. Например, у собаки выработали условный пищевой рефлекс на свет. Если во время опыта включить звонок, то у животного возникает ориентировочный рефлекс, прерывающий условно-рефлекторное слюноотделение, т. е. в пищевом центре возникает процесс торможения. В том случае, когда посторонний раздражитель (звонок) не представляет опасности, собака перестает реагировать на этот раздражитель (гаснущий тормоз). Если же дополнительный раздражитель является биологически значимым (например, боль), то его тормозное влияние при повторении сохраняется (негаснущий тормоз). Условное торможение требует выработки, т. е. многократного создания аналогичных условий для формирования устойчивых связей между нейронами высших отделов мозга. При описании данного вида торможения можно выделить следующие его основные черты: — зависимость скорости возникновения от индивидуальных свойств ЦНС; — зависимость от прочности ранее выработанного условного рефлекса. Выделяют несколько видов условного торможения: угасатель-ное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывателъное. Угасательное торможение возникает, если выработанный условный рефлекс не подкреплять. В этом случае условный раздражитель теряет значение сигнала и реакция на него тормозится. Например, если после включения света давать собаке пищу, то у нее на свет начинается процесс саливации. Если впоследствии включение лампочки не сопровождать подачей пищи, то слюноотделительный рефлекс на свет исчезнет. Биологический смысл угасания заключается в «выключении» тех рефлексов, которые не нужны в данный момент. Дифференцировочное торможение позволяет коре больших полушарий избирательно реагировать на строго определенный условный раздражитель, подкрепляемый безусловным. Другие раздражители, даже очень близкие по значению, без подкрепления перестают вызывать ответную реакцию. Например, слюноотделительный рефлекс у собаки вырабатывается на звук, но одна частота звучания подкрепляется безусловным раздражителем (пищей), а другие нет. Вначале у собаки возникает условный рефлекс на все частоты звука, а затем выделение слюны происходит при действии только той частоты, которая сопровождается подачей пищи. Биологический смысл диф-ференцировки заключается в том, что данное торможение лежит в основе анализа раздражителей. На организм действует масса различных раздражителей и среди них необходимо выделить те, которые в данный момент являются самыми важными. Условный тормоз возникает тогда, когда один условный раздражитель, регулярно подкрепляемый безусловным, вызывает условный рефлекс, а в комбинации с другим индифферентным раздражителем не подкрепляется. В результате условно-рефлекторная реакция не возникает. Например, у собаки выработан условный слюноотделительный рефлекс на включение света. Затем добавляют дополнительный раздражитель, допустим, включают еще сирену, и эту комбинацию раздражителей не подкрепляют. Вначале у собаки на включение света продолжает выделяться слюна, несмотря на дополнительный раздражитель (включение сирены). В дальнейшем эта комбинация не будет сопровождаться слюноотделительным рефлексом, т. е. сирена является в данном случае условным тормозом. Причем ее включение в других опытах также приведет к торможению условного рефлекса. Данный вид торможения позволяет выделить важные раздражители, сохраняющие свое сигнальное значение в различных условиях. По мнению И. П. Павлова, условный тормоз является разновидностью дифференцировочпого торможения. Запаздывание. При выработке данного торможения подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя, т. е. если увеличивать интервал между включением света и подачей пищи, то слюноотделение у собаки непропорционально запаздывает, количество выделяемой слюны уменьшается и процесс слюноотделения может даже прекратиться. Биологическое значение запаздыва-тельного торможения заключается в достижении оптимальной ответной реакции. Таким образом, сущность торможения в целом сводится к угнетению тех рефлексов, которые не нужны в данный момент или потеряли биологическое значение для организма.