Lektsia_5_Eumetazoa
.docxЛекция 5. Eumetazoa Эволюция эмбрионального развития. При развитии происходит большое количество сложных процессов, влияющих на дальнейшее строение организма. Эти процессы должны обязательно состыковаться друг с другом, так как обратное может привести к страшным последствиям. К примеру, развитие кровеносной системы из целомов, очевидно, что если с одной стороны цело есть, а с другой его нет, произойдут чудовищные нарушения в организме.
В связи с этим существует следующее утверждение – эволюцию можно представить, как
некоторую последовательность эмбриональных развитий.
Рассмотрим развитие какого-то животного. Все начинается с зиготы, а потом эволюционно из
этого вида произошел следующий вид, который чем-то отличается от предыдущего.
Спрашивается, в какой момент в эмбриональном развитии должна появиться разница? Чаще
всего разница появляется в конце, так как если разница появится на каких-то более ранних
стадиях, велика вероятность того, что что-нибудь пойдет не так. Поэтому сейчас считается
достаточно хорошо установленным фактом, что чаще всего эволюция происходит путем
добавления стадий развития в конце. {СХЕМА - Последовательность каких-то стрелок -
эмбриогенеза = онтогенез, филогенез – эволюционная история данного вида.} Но все же
бывают случаи, когда что-нибудь происходит по-другому, которые можно аргументировать
так: если бы все изменения происходили лишь в конце, то чем старше эволюционно
становился бы вид, тем длиннее было бы его эмбриональное развитие.
Контрпримеры: мальки рыб, которые выводятся из икринки. Тонкость в том, что из икринки
выводится не сам малек, то есть маленькая рыбка, а эмбрион с запасом питательных веществ.
КАРТИНКА. Однако это не имеет никакого отношения к эволюционной истории этого вида – это
просто личиночное приспособление.
Основные способы эволюции эмбриональных развитий
Анаболия - надставка стадий,
Девиация – изменения происходят на промежуточной стадии,
Архаллаксис – изменения происходят на стадии зиготы, и это изменение доходит до
взрослых стадий (очень редкий случай)
Это все утверждает теория филэмбриогенеза Северцова – примерно середина 20 века. Есть
похожее утверждение – если эволюция происходит путем надставки стадий, то есть путем
анаболии, то онтогенез является просто повторением филогенеза – биогенетический закон –
Геккель и Мюллер, раньше Северцова. Геккель нашел закономерность в эмбриональном
развитии.
Теория же филэмбриогенеза сложнее – во-первых, эволюционное развитие чаще всего
происходит путем надставки стадий, и в этом случае справедлив биогенетический закон; во-
вторых, есть три способа филэмбриогенеза: анаболия, девиация, архаллаксис. Архаллаксис в
чистом виде почти неизвестен, пример с большой натяжкой – про ооплазматическую
сегрегацию у дрозофилы. С натяжкой, потому что в итоге на какой-то стадии вокруг ядер все
же образуются оболочки, и они прекращают быть сплошной неразделенной массой в
цитоплазме, и все развитие происходит дальше стандартным путем. Однако можно привести
пример архаллаксиса, говоря об отдельных системах. Известно, что змеи эволюционно
произошли от предков геккона. В эмбриональном развитии, в соответствии с биогенетическим
законом должно было бы происходить нарастание новых позвонков, примерно как
нарастание целомов у Polyhaeta. Однако ничего подобного не происходит, и вместо
постепенного развития, как должно быть в эволюции, на стадии зиготы закладывается сразу
окончательное число позвонков, которое и сохраняется до взрослого состояния. То есть
можно сказать, что на стадии образования сегментов у змей имеет место архаллаксис.
Есть несколько особых способов филэмбриогенеза.
1. Ценогенез – личиночное приспособление мальков.
2. Гетерохрония – какая-то система органов развивается быстрее, либо медленнее. К
примеру, у аксолотля – личинки саламандры – половая система развивается слишком
быстро, и если повышать температуру среды и понижать
уровень воды, имитируя
засуху, из аксолотлей начнут в случайном порядке образовываться амбистомы, у
которых будут отваливаться жабры. Частный случай гетерохронии – неотения.
3. Гетеротопия, когда что-то не выросло там, где положено, или что-то выросло там, где
не положено. Пример – гребешок - двустворчатый моллюск. Мантия гребешка имеет
сложное строение, она отвечает за открывание раковины гребешка, ее края немного
торчат из-под раковины. На этих краях имеются глаза (пример гетеротопии), которые
позволяют гребешку замечать хищников.
Дальше о том, как реально понять кто от кого произошел.
Действительно можно себе представить некоторое количество видов и нарисовать для них схемы развития по стадиям. Однако реальное понимание того, кто от кого произошел в таком случае оказывается сильно затруднено, так как, во-первых, схемы могут быть разными для разных систем органов, то есть придется обобщать некоторые различия, а во-вторых, в биогенетический закон может вмешаться что-либо нестандартное (девиация, гетерохромия и тд).
В настоящее время для этих целей используют метод секвенирования ДНК – за короткое время можно получить (прочитать) полную последовательность ДНК практически кого угодно и составить историю организма на ее основе. До изобретения секвенирования благодаря сравнительной анатомии существовали довольно подробные представления о том, кто от кого произошел. Но когда начали анализировать последовательности, оказалось, что часть известных утверждений – неправда.
Пример – личинка ракообразных.
[КАРТИНКА - описание - Три пары ног, глаз, верхняя губа, все ноги, начиная со 2 пары, состоят из двух ветвей, антенны 1, антенны 2, мандибулы – верхние челюсти, нарисованы только левые ноги, правые такие же.]
Организм питается следующим образом. Отростки ног прикреплены так, что когда нога делает мах вниз, отросток делает взмах вверх, создавая ток воды в направлении рта. Вода частично профильтровывается через щетинки, частично оказывается вытесненной в область члеников, которые создают обратный ток, и, обогащенная частичками пищи, направляется в сторону рта. Под верхней губой находится рот, переходящий в пищевод, желудок, заканчивающийся анусом.
Малым количеством сегментов и строением параподий организм напоминает трохофору. Отсюда появляется теория, что членистоногие являются близкими родственниками кольчатых червей. Оказалось, что это неправда. Хотя этот вопрос остается дискуссионным, версия о том, что членистоногие произошли напрямую из Polyhaeta, оказалась отвергнутой.
Примитивные многоклеточные животные. Eumetazoa
Все многоклеточные имеют единое происхождение, у всех неподвижная яйцеклетка и подвижный сперматозоид – оотопия. Жизненный цикл гаплобионтный - происходит слияние гамет, образуется зигота, далее почти весь цикл гаплоидный, затем появляются гаметы. КАРТИНКА. В развитии всегда есть бластула, часто гаструла.
По теории Геккеля, раз существуют гаструла и бластула, значит есть такие организмы – бластея и гастрея, которые повторяют цикл развития бластулы и гаструлы.
Очень быстро возникали новые гипотезы, одна из которых описывала общего предка как пластинку из клеток, которая ползает по субстрату, перемещаясь с помощью ресничек, и как только появляется какая-то пищевая частичка, накрывает эту частичку телом, пускает пищеварительные соки и всасывает частичку. КАРТИНКА. Дальше эта пластинка должна была делиться и образовывать будущие эктодерму и энтодерму. Организм назывался плакула, автором гипотезы был Гюйчли.
Во времена Гюйчли уже был обнаружен трихоплакс. Трихоплакс (Platozoa) – это пластинка, усаженная ресничками, ползающая по субстрату и прилипающая к нему. КАРТИНКА. Пластинка в поперечнике 2-3 мм, толщина 0,1 мм, ползает по камням и может переваривать то, по чему ползает, например, цианобактерии, которые образуют налет на камнях. Контакты между клетками в нижнем слое расходятся, образуется дырка, сквозь которую полупереваренная масса втягивается прямо в пространство между клетками. Больше ни у одного организма такого способа питания не обнаружено. Дальше фагоцитозом, пиноцитозом или переносом мономеров пища растаскивается по клеткам. Этот способ питания – внешнее пищеварение - дает свои преимущества – например, можно наползти на какую-нибудь колонию гидроидных полипов (картинка), выделить пищеварительные ферменты, чтобы растворить массу, затем трихоплакс может разделиться пополам, половинки разойдутся в разные стороны, и большое число полипов оказывается целиком съеденным.
Трихоплакс – редкий случай, когда организм не имеет определенного конца, ему не важно, куда ползти. Он свободно меняет свою форму, а если его разрезать, начнутся сокращения от пораненного края, и когда волна сокращений дойдет до конца, половинки в форме полумесяцев расползутся в разные стороны.
Поперечный срез трихоплакса. КАРТИНКА. З
Есть верхний и нижний эпителий, существует два типа клеток - с ресничками и с вакуолями, в которых находится выделяющаяся слизь. Также существует Железистая клетка, основные жгутики. Между двумя эпителиями находятся волокнистые клетки с отростками. Еще есть блестящие шары – клетки, содержащие большие вакуоли с каким-то липидным содержимым. Считается, что шары выполняют защитную функцию, так как могут выбрасываться наружу. Между клетками находятся дисмосомы, с помощью которых можно питаться, выбрасывая в них пищеварительные ферменты. На краю тела есть механизм, усаженный ресничками, которые создают ток воды, подбрасывая со дна мелкую пищу.
Можно провести эксперимент - взять чашку петри, налить туда морской воды, капнуть капельку человеческой крови, и посадить нескольких трихоплаксов. Эритроциты оседают на дно, через 2-3 минуты в центре спины каждого трихоплакса образуется маленькая красная точечка, которая со временем становится все больше. То есть трихоплаксы закидали ресничками эритроциты себе на спины.
Размножение трихоплакса. КАРТИНКА.
Пластинка приобретает в середине перемычку, и разные части начинают периодически растягивать ее. Дальше перемычка просто рвется, получается два новых трихоплакса. Было сделано интересное наблюдение - по краю каждого трихоплакса проходит специализированная краевая зона (примерно 20 мкм). Если взять кусочек из середины трихоплакса, то получится нечто похожее на трихоплакс, но в скором времени погибнет. Если взять кусок краевой зоны, произойдет то же самое. И только если захватить обе зоны, получится нормальный трихоплакс.
Гюйчли всего этого не знал, однако использовал внешнее сходство для доказательства существования своей плакулы.
Другой зоолог - Мечников - заметил, что в развитии почти всех кишечнополостных присутствует личинка планула. Она выглядит так – эпителий, покрытый ресничками, причем на каждой клетке своя ресничка, а внутри масса клеток, которая потом превратится в кишечник. Мечников назвал организм фагоцителлой и предположил, что поскольку у любых животных есть фагоцитоз, она могла бы являться предком всех многоклеточных.
Наконец в последней трети 20 века зоолог Иванов показал, что у всех многоклеточных животных ресничка на одну клетку единственна. Кроме того, он обнаружил в основаниях ресничек углубления, укрепленные маленькими палочками, и утверждал, что это остатки воротничка.
Существуют хоанофлагелляты – жгутиконосцы, имеющие воротничок – микро-ворсинки из выростов цитоплазмы, соединенные перемычками, через которые фильтруется вода. Между хоанофлагеллятами и губками есть очень большое сходство. На этом основании Иванов придумал свой вариант фагоцителлы, похожей на колониальных хоанофлагеллят, когда есть шарик слизи, а в нем сидят отдельные хоанофлагелляты. Когда они наедаются, они разбирают ворсинки и жгутик, приобретают амебоидную форму и уползают.Этот вариант наиболее приближен к реальности.
В конце 20 века была обнаружена замечательная хоанофлагеллята, которую назвали протероспонгия Геккеля. Действительно слизистый шарик , в котором сидят клетки, похожие на хоаноцитов. Позже оказалось, что это не совсем так, но в те времена этот обнаруженный организм был прекрасным доказательством того, что существует общий предок, и он же им и является.
В какой-то момент было придумано следующее - можно попытаться объединить все версии и доказать, что все эти варианты организмов сосуществовали вместе. В конце концов, эти теории ничем особо существенным не кончились.