Глава 9 Особенности дыхания в необычной среде
Как происходит газообмен при низких и высоких давлениях, а также во внутриутробном периоде и при рождении
Легкие представляют собой важнейшую структуру, осуществляющую физиологическую связь организма с окружающей средой: общая площадь их поверхности примерно в 30 раз больше, чем у кожи. Стремление человека покорять все новые высоты и проникать все глубже в океаны, вызывает сильный стресс дыхательной системы, впрочем не сравнимый с трудностями, испытываемыми ей при рождении ребенка! Здесь мы рассмотрим некоторые особенности дыхания в необычной среде, что поможет лучше понять деятельность легких в нормальных условиях.
Высота
По мере удаления от земной поверхности барометрическое давление снижается приблизительно экспоненциально (рис. 9.1). На отметке 5500 м над уровнем моря оно вдвое меньше обычного атмосферного (760 мм рт. ст.), поэтому Рог в увлажненном вдыхаемом воздухе составляет (380—47) X X 0,2093 = 70 мм рт. ст. (выше уже говорилось, что парциальное давление водяных паров при температуре тела равно 47 мм рт. ст.). На вершине Эвереста (8848 м над уровнем моря) Род во вдыхаемом воздухе составляет лишь 43 мм рт. ст., на высоте 19200 м над уровнем моря барометрическое
140
ро г10 вдыхаемом воздухе, мм рт. ст.
10000
5000
50 100 150
200 400 600 760 Атмосферное давление
Рис. 9.1. Зависимость атмосферного давления от высоты. Видно, что па высоте 1520 м над уровнем моря (Денвер) pq в увлажненном вдыхаемом воздухе составляет около 130 мм рт. ст., а на вершине Эвереста— лишь 43 мм рт. ст.
давление равно 47 мм рт. ст., т. е. Ро2 во вдыхаемом воздухе падает до нуля.
Хотя на большой высоте наблюдается значительная гипоксия, более 15 млн. человек живут на отметках выше 3050 м над уровнем моря, а в Андах постоянные поселения известны на высотах, более 4900 м над уровнем моря. При подъеме на такие высоты у человека происходит заметная акклиматизация. Альпинисты, например, проводят по нескольку дней на высоте, где без акклиматизации через несколько секунд наступила бы потеря сознания.
Гипервентиляция
Важнейшей компенсаторной реакцией на большой высоте служит гипервентиляция. Для того чтобы понять ее значение, можно с помощью уравнения альвеолярного газа (см. с. 59) рассчитать Рог У альпиниста на вершине Эвереста. Если бы Рсог в его альвеолах составляло 40 мм рт. ст., а дыхательный коэффициент—1, то Роа в альвеолярном воздухе было бы равно 43—(40/1)= 3 мм рт. ст.'>! Однако если этот альпи-
" Если R == 1, то поправочный член, приведенный в уравнении на с. 59, взодить не нужно.
141
нист увеличит вентиляцию в четыре раза (при этом Pcoz в альвеолярном воздухе снизится до 10 мм рт. ст.; см. с. 57), то Рог в альвеолах возрастет до 43 — 10 == 33 мм рт. ст. Такое парциальное давление кислорода близко к Рсог в артериальной крови у лиц, постоянно проживающих на высоте порядка 4600 м над уровнем моря.
Высотная гипервентиляция обусловлена возбуждением периферических хеморецепторов в условиях гипоксии. При усилении вентиляции снижается Рсо2 в артериальной крови и возникает алкалоз. Оба этих фактора стремятся снизить уровень вентиляции. Однако примерно через сутки после пребывания на высоте рН спинномозговой жидкости (СМЖ) частично возвращается к норме благодаря выходу из нее бикарбонатов, а спустя двое-трое суток рН артериальной крови также практически нормализуется за счет удаления бикарбонатов почками. Таким образом, влияние этих факторов на вентиляцию уменьшается, и ничто больше не мешает ей возрастать. Интересно, что у людей, родившихся на большой высоте, вентиляторная реакция на гипоксию ослаблена и лишь постепенно усиливается при пребывании на уровне моря. И напротив, у человека, родившегося на уровне моря, чувствительность к гипоксии на большей высоте не меняется в течение длительного времени. По-видимому, вентиляторная реакция на гипоксию закладывается на очень ранних стадиях развития.
Полицитемия
При высотной акклиматизации, вероятно, важен еще одиц механизм—повышение содержания эритроцитов в крови. При этом увеличивается и концентрация гемоглобина, а следовательно, и кислородная емкость крови. В этих условиях, несмотря на снижение Рог артериальной крови и насыщения ее кислородом, содержание в ней Оа может быть нормальным или даже повышенным. Так, у жителей высокогорных селений перуанских Анд (4600 м над уровнем моря) Ро2 в артериальной крови составляет лишь 45 мм рт. ст., т. е. она насыщена кислородом всего на 81 %. У обычных людей это привело бы к значительному снижению содержания в этой крови 02, однако благодаря полицитемии концентрация гемоглобина возрастает от 15 до 19,8 г/100 мл и содержание Оа здесь достигает 22,4 об. %. Это больше, чем у нормального человека на уровне моря. Полицитемия способствует также поддержанию Рог в смешанной венозной крови. У андийских горцев этот показатель лишь на 7 мм рт. ст. ниже нормы (рис. 9.2). Главным стимулятором повышения выработки эритроцитов служит ги-поксемия, приводящая к выбросу из почек гемопоэтина — ве-