- •Введение
- •Асимметрия организмов и органов
- •Эволюция асимметрии
- •Асимметрия мозга
- •Анатомические признаки асимметрии мозга
- •Функциональная асимметрия мозга
- •Связь асимметрии мозга с возрастом
- •Теории асимметрии мозга
- •Связь асимметрии мозга с полом
- •Асимметрия рук
- •Леворукость в филогенезе
- •Связь рукости с возрастом
- •Приспособленность левшей
- •Зависимость от рода занятий
- •Связь рукости с речью
- •Связь рукости с полом
- •Связь рукости с асимметрией мозга
- •Асимметрия тела и других органов
- •Ноги
- •Асимметрия в патологии
- •Чувствительность полушарий
- •Нарушение асимметрии мозга и болезни
- •Психические болезни
- •Леворукость и патология
- •Повреждаемость разных сторон тела
- •Асимметрия врожденных аномалий развития
- •Асимметрия и половой диморфизм в патологии
- •Эволюционная теория асимметрии
- •Классификация типов симметрии и их эволюция
- •Симметрия и эволюционный прогресс
- •Асимметрия организмов отражает анизотропию среды
- •Эволюция и дрейф новых признаков
- •Асимметрия мозга и пол
- •Асимметрия мозга
- •Доминирует не орган, а функция
- •Латеральная асимметрия функций и их эволюция
- •Эволюция функций у билатерально-симметричных форм
- •Асимметрию создают не функции, а фазы их эволюции
- •Транслокация функций в филогенезе
- •Латеральный диморфизм в онтогенезе
- •Половой и латеральный диморфизм, доминантность и асимметрия
- •Конкордантность полового и латерального диморфизмов
- •Модель и правило правой руки
- •Латеральная асимметрия организма
- •Особенности цис-транс организмов
- •Проблемы существующей терминологии
- •Эволюционная роль мозолистого тела, контра и ипси связей
- •Асимметрия парных органов
- •Популяционная асимметрия
- •Экологическое правило латеральной дифференциации
- •Появление новых признаков
- •Адаптивность левшества
- •Проверка теории
- •Эволюционный возраст функций и их локализация
- •Дисперсия полушарий
- •Полушарный контроль мышц рта
- •Возникновение новых функций при обучении
- •Транслокация доминирования
- •Руки
- •Ноги
- •Почки
- •Яички
- •Доминирование женского пола и правого полушария в фазе совершенства
- •Применение теории
- •Половой и латеральный диморфизм в анатомии и физиологии
- •Обоняние
- •Зрение
- •Половой и латеральный диморфизм в этологии
- •Поведенческая эволюционная пластичность общества
- •Регуляция поведенческого доминирования
- •Латеральный диморфизм в антропологии
- •Асимметрия и сексуализация в культуре человека
- •Асимметрия и половой диморфизм в патологии
- •Тератологическое правило полового и латерального диморфизма
- •Патологии, связанные с асимметрией мозга
- •Механизмы регуляции
- •Половые гормоны
- •Адаптивность асимметрии мозга и левшества
- •Гипотеза гипоксии левого полушария эмбриона
- •Гипотеза гипероксии левого полушария левшей
- •Эволюционный смысл нервного перекреста
- •Регуляция параметров популяции
- •Регуляция дисперсии в унитарных системах
- •Регуляция дисперсии и диморфизма в бинарных системах
- •Предсказания
- •Предсказания теории асимметрии
- •Эволюционный возраст функций и их локализация
- •Асимметрия мозга
- •Дисперсия полушарий
- •Транслокация доминирования
- •Совместные предсказания теорий пола и асимметрии
- •Экологическое правило половой и латеральной дифференциации
- •Правило сопряженных диморфизмов
- •Асимметрия популяции
- •Патология
- •Заключение
- •Эволюция типов симметрии
- •Асимметрия мозга и парных органов
- •Асимметрия популяции
- •Приложение А: Основные понятия и определения
- •Уровень парных органов
- •Полушарная латерализация
- •Полушарная специализация
- •Определение доминантной руки
- •Определение доминантной ноги
- •Принцип сопряженных подсистем
- •Асинхронная эволюция подсистем
- •Структура самовоспроизводящихся живых систем
- •Примеры бинарно-сопряженных подсистем
- •Истоки латеральной асимметрии
- •Приложение В: Таблицы
- •Терминология
- •Список сокращений
- •Словарь
- •СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
- •Оригинальные статьи
- •Библиография
- •Научно-популярные издания и газеты
- •Информация в интернете
- •Предметный индекс
- •Индекс латинских названий
Приложение В: Таблицы
Табл. 1.1 Связь латерализации языка с рукостью (Elliott, Roy, 1996).
|
Латерализация, % |
|
|
||
|
|
|
|
|
Авторы |
Л |
|
БЛ |
|
П |
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
Праворукие |
|
|
|
99 |
|
|
1 |
Carter et al., 1984 |
|
|
0 |
|
|||
95 |
|
0 |
|
5 |
Segalowitz, Bryden, 1983 |
96 |
|
0 |
|
4 |
Rasmussen, Milner, 1977 |
|
|
|
|
|
|
|
|
Леворукие |
|
|
|
23 |
|
|
11 |
Carter et al., 1984 |
|
|
66 |
|
|||
61 |
|
20 |
|
19 |
Segalowitz, Bryden, 1983 |
70 |
|
15 |
|
15 |
Rasmussen, Milner, 1977 |
|
|
|
|
|
|
Примечание. Доминирование: Л—левополушарное, П—правополушарное, БЛ—билатеральное.
Табл. 1.4 Количество неперекрестных и перекрестных волокон в зрительном нерве у ряда млекопитающих (Блинков, Глезер, 1964)
Вид животного |
Отношение ипси- и |
Автор |
|
контраволокон |
|||
|
|
||
|
|
|
|
Овца |
1 : 9 |
Нихтерлейн, Голдби, 1944 |
|
Лошадь |
1 : 8 |
Декслер, 1897 |
|
Собака |
1 : 4.5 |
Рогальский, Римашевский, 1945 |
|
Опоссум |
1 : 4 |
Бодиан, 1937 |
|
Морская свинка |
1 : 3 |
Гесс, 1958 |
|
Кошка |
1 : 3 |
Чанг, Ченг, 1961 |
|
Хорёк |
1 : 3 |
Джефферсон, 1940 |
|
Макак |
1 : 1.5 |
Кларк, 1942 |
|
Человек |
1 : 2 |
Кахал, 1899 |
|
|
1 : 2 |
Рогальский, 1946 |
|
|
1 : 1.5 |
Санта, 1942 |
|
|
1 : 1 |
Кларк, 1943 |
123
1 2 4 П Р И Л О Ж Е Н И Е В : Т А Б Л И Ц Ы
Табл. 2.1. Соотношение полов и латеральности у больных с врожденными пороками и другими болезнями.
Патология |
Соотношение полов, |
Соотношение |
|
♂♂ : ♀♀ |
латеральности, (Л : П) |
||
|
|||
|
|
|
|
Патологии с преобладанием женского пола |
|
|
|
|
0.19 [1] |
|
|
Врожденный вывих бедра |
0.20 [2] |
2 : 1 |
|
0.13 [3] |
Билатерально 25% |
||
|
|||
|
0.27 [4] |
|
|
Три почки |
0.4 |
7 : 1 [5] |
|
Черепно-мозговые грыжи |
0.56 [1] |
|
|
Спинно-мозговые грыжи |
0.71 |
|
|
Варикозное расширение вен |
М < Ж |
Л > П |
|
Патологии с преобладанием мужского пола |
|
|
|
Агенезия почек односторонняя |
2 [1] |
|
|
2.1 [4] |
|
||
|
|
||
Постаксиальная полидактилия |
2 |
3 : 1 [6] |
|
Заячья губа |
2 [2] |
2 : 1 [6] |
|
1.47 [4] |
|||
|
|
||
Агенезия почек двусторонняя |
2.6 [1] |
|
|
Врожденные пороки мочеполовой системы |
2.7[3] |
|
|
Пилоростеноз |
5 [2] |
|
|
5.40 [3] |
|
||
|
|
||
Подагра |
~ 10 |
Л < П |
|
|
|
|
[1] – Раевский, Шерман, 1976. [2] – Montagu, 1968. [3]*— данные Куи (Cui, et al., 2005) получены на разнополых близнецах. [4]**— Riley, Halliday, 2002 данные за период с 1983–1994 гг. [5] – Dixon, 1910. [6] – Schnall, Smith, 1974.
П Р И Л О Ж Е Н И Е В : Т А Б Л И Ц Ы 1 2 5
Табл. 3.1 Классификация типов симметрии цветков растений (из Neal et al., 1998 с изменениями)
Тип симметрии |
Плоскости симметрии |
Синонимы (Примеры) |
|
|
|
|
|
Древняя асимметрия или |
|
Актиноморфия, радиальная, регулярная |
|
Нет |
(Магнолия (Magnoliaceae), Нимфея |
||
гапломорфия |
|||
|
(Nymphaceae)) |
||
|
|
||
|
|
|
|
|
|
Регулярная, плеоморфия, стереоморфия, |
|
Актиноморфия или |
Обычно больше двух |
мультисимметрия |
|
радиальная симметрия |
(полисимметричные) |
(Примула (Primulaceae), Нарцисс |
|
|
|
(Amaryllidaceae), Pyrola (Ericaceae)) |
|
|
|
|
|
Дисимметрия |
Две (дисимметричные) |
Билатеральная симметрия |
|
|
|
|
|
Зигоморфия |
Одна (моносимметрич- |
Билатеральная, нерегулярная, |
|
ные) |
медиальная зигоморфия |
||
|
|||
● медиальная зигоморфия или |
|
(Salvia (Lamiaceae), Орхидея |
|
билатеральная симметрия |
|
(Orchidaceae), Scrophularia |
|
|
|
(Scrophulariaceae)) |
|
● трансверс (верх-низ) |
|
(Fumaria и Corydalis (Fumariaceae)) |
|
зигоморфия |
|
|
|
● диагональная зигоморфия |
|
облигатная зигоморфия |
|
|
|
(Aesculus (Hippocastanaceae) находят у |
|
|
|
Malpighiaceae, Sapindaceae) |
|
|
|
|
|
Приобретенная асимметрия |
Нет |
Нерегулярная, асимметрия |
|
● новая асимметрия |
|
Нерегулярная, асимметрия |
|
|
|
(Centranthus (Valerianaceae), находят у |
|
|
|
Cannaceae, Fabaceae, Marantaceae, |
|
|
|
Zingiberaceae) |
|
● энантиоморфия |
|
Энантиостилия, неравнолатеральная |
|
○ моно-энантиоморфия |
|
(Cassia (Caeasalpinaceae), Cyanella |
|
|
|
(Tecophilaeceae), Monochoria |
|
|
|
(Pontederiaceae), Solanum (Solanaceae), |
|
|
|
Barberetta и Wachendorffia |
|
|
|
(Haemodoraceae)) |
|
○ ди-энантиоморфия |
|
|
|
|
|
|
1 2 6 П Р И Л О Ж Е Н И Е В : Т А Б Л И Ц Ы
Табл. 4.2. Характеристики консервативных и оперативных подсистем, половой дифференциации, полушарной и кортикальной дифференциаций мозга (Геодакян, 198 ).
|
|
|
|
Консервативная |
|
Оперативная |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
подсистема |
|
подсистема |
Применимость |
|||||
|
Характеристика |
|
Женский пол |
|
Мужской пол |
|||||||
|
|
|
|
к системам |
||||||||
|
|
|
|
Правое полушарие |
|
Левое полушарие |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
Подкорка |
|
Кора |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Термодинамически более |
|
|
равновесная |
|
|
неравновесная |
|
|
|
|
а |
|
Фактор |
|
|
экстенсивности |
|
|
интенсивности |
|
|
м |
|
г |
|
Играет роль обобщенного |
|
|
“заряда” |
|
|
“потенциала” |
|
|
е |
|
з |
|
По координате времени |
|
|
старая (“арьергард”) |
|
|
новая (“авангард”) |
|
|
В с |
|
Мо |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
По координате система–среда |
|
|
внутренняя (“ядро”) |
|
|
внешняя (“оболочка”) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
м |
|
|
По главным потокам информации |
|
генетическая |
|
экологическая |
|
|
|
||||
|
Дисперсия внутри- и межпопуляционная |
|
меньше |
|
больше |
|
|
ы |
|
|||
|
Реализует более |
|
отбор и закрепление |
|
поиск и пробы |
|
|
в |
|
|||
|
Более |
|
совершенная |
|
прогрессивная |
|
|
и |
|
|||
|
|
|
|
|
Ж |
|
||||||
|
Более |
|
универсальная |
|
специализированная |
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
Норма реакции |
|
шире |
|
уже |
|
|
|
|
|||
|
Пластичность в онтогенезе |
|
больше |
|
меньше |
|
|
|
|
|||
|
Пластичность в филогенезе |
|
меньше |
|
больше |
|
|
|
|
|||
|
Характер аномалий |
|
“атавистический” |
|
“футуристический” |
|
|
|
|
|||
|
Воспринимает частоты колебаний среды |
|
малые |
|
большие |
|
|
|
|
|||
|
Мутации, аномалии, рак, инсульт |
|
реже |
|
чаще |
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
Более |
|
биологическая |
|
социальная |
|
|
|
|
|||
|
Плотность (упаковка) |
|
больше |
|
меньше |
|
|
|
|
|||
|
Работа (управление) |
|
непроизвольная |
|
произвольная |
|
|
|
|
|||
|
Распределение центров |
|
диффузное |
|
контрастное |
|
|
|
|
|||
|
Скорость процессов |
|
больше |
|
меньше |
|
|
|
|
|||
|
Роль в процессе онтогенеза |
|
уменьшается |
|
растет |
|
|
|
|
|||
|
(с возрастом) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
П Р И Л О Ж Е Н И Е В : Т А Б Л И Ц Ы 1 2 7
Табл. Зк.1 Некоторые бинарные сопряженные подсистемы
|
|
Подсистемы |
|
Система |
|
|
|
Консервативная |
|
Оперативная |
|
|
|
||
|
|
|
|
Нуклеопротеид |
ДНК (РНК) |
|
Белок |
Ген (в организме) |
Доминантный (А) |
|
Рецессивный (а) |
Ген (в популяции) |
Гетерозигота (Аа) |
|
Гомозиготы (АА, аа) |
Геном |
Аутосомы |
|
Гоносомы |
Клетка |
Ядро |
|
Цитоплазма |
Мозг (низ—верх) |
Подкорка |
|
Кора |
Мозг (зад—перед) |
Затылочный отдел |
|
Лобный отдел |
Мозг (правое—левое) |
Правое полушарие |
|
Левое полушарие |
Организм (морфология) |
Левая половина |
|
Правая половина |
Организм (генетика) |
Гаметы |
|
Сома |
Организм (физиология) |
Эстрогены |
|
Андрогены |
Особь |
Генотип |
|
Фенотип |
Популяция |
Женский пол |
|
Мужской пол |
Общество |
Правши |
|
Левши |
|
|
|
|
1 2 8 П Р И Л О Ж Е Н И Е В : Т А Б Л И Ц Ы
Табл A.1. Новые представления: латеральные асимметрии, определяющие поведенческие типы правшей-левшей, регулирующие эволюционную пластичность, предлагаемые термины (подчеркнуты).
Зеркальная асимметрия парных органов.
Относительный вклад доминантности полушарий и рук.
полушарность (генотип): |
|
|
ЛевоПолушарный |
ПравоПолушарный |
|
|
|
||||||||||||||||||||||||
соотношение частот: |
|
|
|
|
|
|
|
|
~ 100 |
|
|
: |
|
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
доминантность рук |
праворукий |
|
леворукий |
|
|
|
леворукий праворукий |
||||||||||||||||||||||||
(по два фенотипа): |
(ЛПпр) |
|
(ЛПлр) |
|
|
|
|
(ППлр)1 |
(ППпр)2 |
||||||||||||||||||||||
соотношение частот: |
~10 |
|
|
|
|
: |
1 |
|
|
|
|
|
~10 |
|
: |
1 |
|
|
|
|
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
в экстремальной среде |
|
падает |
|
|
|
|
растет |
|
|
растет |
|
падает |
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
Цис-транс (структурная) асимметрия организмов. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||
Изоморфизм поведенческого стереотипа (психики) с полом: |
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
средние %% четырех фенотипов |
~ 90 |
|
|
|
|
~ 9 |
|
|
|
~ 0,9 |
|
|
|
~ 0,09 |
|
|
|
||||||||||||||
особей по позиции доминантных |
|
ЛП |
|
ПП |
|
|
|
|
ЛП |
|
ПП |
|
|
ЛП |
|
ПП |
|
|
ЛП |
|
ПП |
|
|||||||||
(черный фон) полушарий и рук в |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||
популяции |
|
лр |
пр |
|
|
|
|
|
|
лр |
|
|
|
пр |
|
|
лр |
|
|
пр |
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
лр |
пр |
|
|
|||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||
тип структуры особи: |
|
транс- |
|
|
|
|
цис- |
|
|
транс- |
|
цис- |
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||||||
поведенческий тип: |
|
правша |
|
|
|
|
левша |
|
правша1 |
|
левша2 |
||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||||||
аналоги особей: |
|
женских |
|
|
мужских |
|
женских |
мужских |
|||||||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||||
подсистемы БСД: |
|
КП |
|
|
|
|
ОП |
|
|
КП |
|
ОП |
|||||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Асимметрии субпопуляций новорожденных левшей-правшей (левшество- правшество):
состава |
СЛ = NЛ/NП (аналог СП) |
в оптимальных условиях уменьшаются, |
|
|
|
в экстремальных – растут |
|
|
|
(для взрослой популяции – наоборот), |
|
дисперсии |
ДЛ = σЛ/σП (аналог ДП) |
||
регулируя “оборачиваемость” левшей (поведенческую |
|||
|
|
||
|
|
эволюционную пластичность популяции). |
|
диморфизмаЛД= Л/ П |
|||
|
|||
(аналог ПД) |
|
|
|
|
|
|
Примечания: ЛП, ПП – полушария, лр, пр – руки; NЛ, NП – численности, σЛ, σП – дисперсии,ХЛ ХП – средние значения признаков левшей и правшей; СЛ, СП – соотношения латеральности
(% левшей) и полов, ДЛ, ДП – дисперсии латеральности и полов; ЛД, ПД – латеральный и половой диморфизмы; КП, ОП –консервативные, оперативные подсистемы; 1 – леворукие правши (~ 10% среди леворуких и 1% среди правшей), 2 – праворукие левши (~ 0,1% среди праворуких и 1% среди левшей).