- •Уровни организации жизни
- •Симбиотическая теория происхождения клеток
- •2.3.5. Внутриклеточный поток веществ
- •2.3. Структурно-функциональная организация эукариотической клетки
- •Строение и функции цитоплазматической мембраны
- •Транспорт различных веществ через цитоплазматическую мембрану. Механизмы транспорта.
- •Строение ядра клетки и функция его основных компонентов
- •Системы жизнеобеспечения клетки!!!
- •Структура и свойства днк и рнк
- •Структура и свойства генетического кода
- •Особенности структурной организации гена про- и эукариот
- •Этапы экспрессии гена эукариот: претранскрипционный, транскрипция, процессинг-сплайсинг, транспорт иРнк через ядерную мемебрану, трансляция, посттрансляционный
- •Регуляция экспрессии генов
- •Общая характеристика ядерного и внеядерного наследственного аппарата клеток челевека
- •Кариотип и идиограмма человека. Основные показания для исследования кариотипа у человека
- •Методы получения материала для исследования кариотипа у человека
- •Рутинный и дифференциаьные методы окрашивания метафазных хромосом для последующего кариотипирования, их разрешающая способность
- •Характеристика х- и у-хроматина. Происхождение полового хроматина и методы его определения, значение в диагностике наследственных заболеваний
- •Воспроизведение на клеточном уровне. Понятие о жизненном цикле клеток (жцк)
- •Основные периоды жцк клеток, утративших способность к делению. Интерфаза
- •Цитологическая характеристика периодов и фаз митотического цикла
- •Динамика структуры и функций хромосом в митотическом цикле
- •Биологическое значение митоза
- •Основные механизмы регуляции митоза
- •Патология митоза
- •I овреждение хромосом:
- •4. Нарушение цититомии (незавершенный митоз) и появление многоядерных клеток
-
Уровни организации жизни
1. Молекулярно – генетический.
2. Клеточный.
3. Организменный (онтогенетический).
4. Популяционно – видовой.
5. Биогеоценотический.
6. Биосферный.
Элементарная единица уровня:
1. Ген.
2. Клетка.
3. Особь.
4. Популяция.
5. Биогеоценоз.
Элементарное явление, обеспечивающее процесс сохранения и развития жизни на уровне:
1. Ковариантная репликация ДНК – основа мутационной изменчивости.
2. Реакции клеточного метаболизма.
3. Изменения организма в онтогенезе (на основе генотипа и факторов среды
формируется фенотип).
4. Изменения генофонда под действием элементарных эволюционных факторов.
5. Круговороты веществ и энергии, определяющие их устойчивость во времени,
ведущая роль в которых принадлежит живым организмам.
Основные положения современной клеточной теории
.Клетка – основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого.
2.Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологичны) по строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ.
3.Размножение клеток происходит путем их деления, и каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки.
4. В многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемым ими функции. Они объединены в ткани, органы и системы органов.
5. Клетка представляет собой элементарную, открытую живую систему, способную к саморегуляции, самообновлению и воспроизведению.
Единый принцип организации жизни – клеточное строение.
Основные положения современной клеточной теории:
1. Клетка – структурная и функциональная единица живого.
2. Единственным способом возникновения новых клеток является
д е л е н и е предшествующих клеток.
3. Структурно – функциональными единицами многоклеточных существ являются
клетки.
Типы клеточной организации:
1. Прокариотический (4,0 – 4,2 млрд. лет назад).
2. Эукариотический (3,0 – 3,5 млрд. лет назад)
-
Симбиотическая теория происхождения клеток
Теория симбиогене́за (симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза) объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки — митохондрий, гидрогеносом и фотосинтезирующих пластид. Симбиотическое происхождение митохондрий и пластид
В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что прежде митохондрии были аэробными бактериями (прокариотами), поселившимися некогда в предковой эукариотической клетке и "научившимися" симбиотически жить в ней. Теперь митохондрии имеются почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны. Подобно митохондриям, пластиды также имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в свое время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли.
Наиболее популярна в настоящее время симбиотическая гипотеза происхождения эукариотических клеток, согласно которой (рис. 1.4) основой, или клеткой-хозяином, в эволюции клетки эукариотического типа послужил анаэробный прокариот, способный лишь к амебоидному движению. Переход к аэробному дыханию связан с наличием в клетке митохондрии, которые произошли путем изменений симбионтов — аэробных бактерий, проникших в клетку-хозяина и сосуществовавших с ней. Сходное происхождение предполагают для жгутиков, предками которых служили симбионты-бактерии, имевшие жгутик и напоминавшие современных спирохет. Приобретение клеткой жгутиков имело наряду с освоением активного способа движения важное следствие общего порядка. Предполагают, что базальные тельца, которыми снабжены жгутики, могли эволюционировать в центриоли в процессе возникновения механизма митоза.
Способность зеленых растений к фотосинтезу обусловлена присутствием в их клетках хлоропластов. Сторонники симбиотической гипотезы считают, что симбионтами клетки-хозяина, давшими начало хлоропластам, послужили прокариотические синезеленые водоросли.
Серьезным доводом в пользу симбиотического происхождения митохондрий, центриолей и хлоропластов является то, что перечисленные органеллы имеют собственную ДНК. Вместе с тем белки бациллин и тубулин, из которых состоят жгутики и реснички соответственно современных прокариот и эукариот, имеют различное строение. У бактерий не найдено также структур со свойственной жгутикам, ресничкам, базальным тельцам и центриолям эукариотических клеток комбинацией микротрубочек: «9 + 2» или «9 + 0».
Внутриклеточные мембраны гладкой и шероховатой цитоплазматической сети, пластинчатого комплекса, пузырьков и вакуолей рассматривают как производные наружной мембраны ядерной оболочки, которая способна образовывать впячивания.
Центральным и трудным для ответа является вопрос о происхождении ядра. Предполагают, что оно также могло образоваться из симбионта-прокариота. Увеличение количества ядерной ДНК, во много раз превышающее в современной эукариотической клетке ее количество в митохондрий или хлоропласте, происходило, по-видимому, постепенно путем перемещения групп генов из геномов симбионтов. Нельзя исключить, однако, что ядерный геном формировался путем наращивания генома клетки-хозяина (без участия симбионтов).
Доказательства
Митохондрии и пластиды:
имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя — бактерий.
размножаются бинарным делением (причем делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo.
генетический материал — кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (По доле ГЦ ДНК митохондрий и пластид ближе к ДНК бактерий, чем к ядерной ДНК эукариот)
имеют свой аппарат синтеза белка — рибосомы и др.
рибосомы прокариотического типа — c константой седиментации 70S. По строению 16s рРНК близки к бактериальной.
некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы.
Проблемы
ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.
В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило "перетекание" части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.
Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.
Примеры эндосимбиозов
Основная статья: Эндосимбиоз
В наши дни существует ряд организмов, содержащий внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они являются наглядным и убедительным примером возможности симбиогенеза.
Mixotricha paradoxa — наиболее интересный с данной точки зрения организм. Для движения она имеет более 250 000 бактерий Treponema spirochetes, прикреплённых к поверхности своей клетки. Будучи вторично лишенной митохондрий, она содержит внутри себя сферические аэробные бактерии, заменяющие собой отсутствующую органеллу.
Амёбы рода Pelomyxa также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с бактериями.
Представители рода Paramecium постоянно содержат внутри клеток водоросли, в частности, Paramecium bursaria образует эндосимбиоз с зеленой водорослью Zoochlorella.
Одноклеточная жгутиковая водросль Cyanophora paradoxa содержит цианеллы - органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, но отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан (размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий).
Клетка как открытая система.
Обязательным условием существования любого организма является постоянный приток питательных веществ и постоянное выделение конечных продуктов химических реакций, происходящих в клетках. Поступившие в клетки органические вещества (или синтезированные в ходе фотосинтеза) расщепляются на строительные блоки - мономеры и направляются во все клетки организма. Часть молекул этих веществ расходуется на синтез специфических органических веществ, присущих данному организму. В клетках синтезируются белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты и другие вещества, которые выполняют различные функции (строительную, каталитическую, регуляторную, защитную и т.д.).
Благодаря наличию потока информации клетка на основе многовекового эволюционного опыта предков приобретает структуру, отвечающую критериям живого, поддерживает ее во времени, а также передает в ряду поколений.
В потоке информации участвуют ядро (конкретно ДНК хромосом), макромолекулы, переносящие информацию в цитоплазму (мРНК), цитоплазматический аппарат трансляции (рибосомы и полисомы, тРНК, ферменты активации аминокислот). На завершающем этапе этого потока полипептиды, синтезированные на полисомах, приобретают третичную и четвертичную структуры и используются в качестве катализаторов или структурных белков (рис. 2.7). Кроме основного по объему заключенной информации ядерного генома в эукариотических клетках функционируют также геномы митохондрий, а в зеленых растениях — и хлоропластов.
Поток энергии у представителей разных групп организмов обеспечивается механизмами энергоснабжения —брожением, фото- или хемосинтезом, дыханием.
Центральная роль в биоэнергетике клеток животных принадлежит дыхательному обмену. Он включает реакции расщепления низкокалорийного органического «топлива» в виде глюкозы, жирных кислот, аминокислот, а также использование выделяемой энергии для образования высококалорийного клеточного «топлива» в виде аденозинтрифосфата (АТФ). Энергия АТФ, непосредственно или будучи перенесена на другие макроэргические соединения (например, креатинфосфат), в разнообразных процессах преобразуется в тот или иной вид работы — химическую (синтезы), осмотическую (поддержание перепадов концентрации веществ), электрическую, механическую, ре-гуляторную. Макроэргическим называют соединение, в химических связях которого запасена энергия в форме, доступной для использования в биологических процессах. Универсальным соединением такого рода служит АТФ. Основное количество энергии заключено в связи, присоединяющей третий остаток фосфорной кислоты.
Среди органелл животной клетки особое место в дыхательном обмене принадлежит митохондриям, выполняющим функцию окислительного фосфорилирования, а также матриксу цитоплазмы, в котором протекает процесс бескислородного расщепления глюкозы — анаэробный гликолиз (рис. 2.8). Из двух механизмов, обеспечивающих жизнедеятельность клетки энергией, анаэробный гликолиз менее эффективен. В связи с неполным (в отсутствие кислорода) окислением, прежде всего глюкозы, в процессе гликолиза для нужд клетки извлекается не более 10% энергии. Недоокисленные продукты гликолиза (пируват) поступают в митохондрий, где в условиях полного окисления, сопряженного с фосфорилированием АДФ до АТФ, отдают для нужд клетки оставшуюся в их химических связях энергию.
Из преобразователей энергии химических связей АТФ в работу наиболее изучена механохимическая система поперечно-полосатой мышцы. Она состоит из сократительных белков (актомиозиновый комплекс) и фермента аденозинтрифосфатазы, расщепляющего АТФ с высвобождением энергии.
Особенность потока энергии растительной клетки состоит в наличии фотосинтеза — механизма преобразования энергии солнечного света в энергию химических связей органических веществ.
Механизмы энергообеспечения клетки отличаются эффективностью. Коэффициенты полезного действия хлоропласта и митохондрий, достигая соответственно 25 и 45—60%, существенно превосходят аналогичный показатель паровой машины (8%) или двигателя внутреннего сгорания (17%).