ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.
Торможение ЦНС.
Торможение – это особый нервный процесс, который всегда вызывает возбуждение, а внешне проявляется в предупреждении или подавлении возбуждения.
Основная функция – координирующая.
Понятие периферического торможения ввели братья Вебер; Сеченов открыл центральное торможение. В 1951 г. Экклз закончил исследование механизмов клеточного торможения.
Торможение ЦНС:
Первичное:
пресинаптическое
постсинаптическое: а) латеральное (поступательное)
б) возвратное (рекуррентное)
в) реципрокное (взаимосоотнесенное).
Вторичное.
Первичное:
Пресинаптическое – морфологическим субстратом является аксо-аксональный синапс, в котором выделяется медиатор и вызывает стойкую длительную деполяризацию.
Причины ее:
Катодическая депрессия
Медленная деполяризация блокирует проницаемость мембраны для ионов натрия, усиливая работу натрий-калиевой АТФ-азы.
Пресинаптическое торможение обладает высокой избирательностью – очень точное.
Все сигналы тормозятся перед нервной клеткой, клетка не выключается из нервной деятельности.
Постсинаптическое – связано с деятельностью специфических тормозных клеток. При возбуждении тормозной клетки выделяется специфический тормозный медиатор (глицин, ГАМК). В ответ на взаимодействие тормозного медиатора с рецептором постсинаптической мембраны, на мембране развивается гиперполяризация – тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП).
Причина ее: увеличение проницаемости мембраны для ионов калия, который выходит из клетки.
Постсинаптическое торможение менее избирательно и нейрон выключается из нервной деятельности.
Реципрокное торможение:
При возбуждении нервного центра сгибателей импульс идет на мышцу-сгибатель, а по коллатерали на тормозную клетку Реншоу, которая в свою очередь тормозит нервный центр противоположной группы мышц. При возбуждении нервного центра разгибателей импуоьс идет на мышцу-разгибатель, а через тормозную клетку Реншоу происходит торможение нервного центра сгибателей.
Основные принципы интегративно-координационной деятельности цнс.
Взаимосвязь явлений дивергенции и конвергенции.
Дивергенция – иррадиация возбуждения (разобщение).
Морфологический субстрат – терминальное ветвление аксонов.
Диффузное возбуждение всей нервной системы лежит в основе явлений:
А) одновременное возбуждение нескольких нервных клеток от одного афферентного волокна.
Б) дивергенция лежит в основе обратной связи.
В) лежит в основе реципрокности.
Дивергенции препятствуют процессы торможения. Существуют специфические блокаторы – столбнячный токсин и стрихнин.
Дивергенция создает условия для конвергенции.
Конвергенция – схождение различных возбуждений к одному нейрону. Явление конвергенции открыл Шеррингтон – «общий конечный путь». Конвергенция – основа торможения.
Лежит в основе:
пространственной суммации
окклюзии и облегчения
доминанты
общего конечного пути
образования условных рефлексов.
Разобщить дивергенцию и конвергенцию нельзя, кроме стрихнина и столбнячного токсина.
Лоренто де Но нашел явление дисперсии или мультипликации.
Является одной из причин трансформации ритма.
Реверберация – циркуляция импульсов по замкнутым нейронным цепям, лежит в основе краткосрочной памяти.
Принцип общего конечного пути или принцип организации эффекторной регуляции. Многообразие входов обуславливает один выход. Многообразие раздражителей – ответная реакция одна.
Принцип обратной связи.
Принцип реципрокности.
Принцип доминанты. Открыл Ухтомский. Все реакции протекают по принципу доминант.
Характеристика доминанты:
Повышенная возбудимость
Стойкость и инертность процессов возбуждения
Тормозит деятельность других нервных центров
Доминантный очаг способен суммировать различные раздражения
Принцип окклюзии и облегчения.
Окклюзия – закупорка.
Эффект «после действия».
Особенности проведения возбуждения в нервном центре.
Одностороннее проведение возбуждения.
Причины:
возбуждение возникает в рецепторе
во время генерации потенциала действия возникает фаза абсолютной рефрактерности, ПД обратно не возвращается.
Наличие синапсов.
Задержка проведения возбуждения.
Обусловлена:
наличием синапсов
их количеством
функциональным состоянием постсинаптической мембраны.
Время ответной реакции, время рефлекса.
Суммация возбуждения.
временная – по одному аксону через один синапс проходит определенное количество потенциалов действия.
пространственная – потенциалы действия приходят к нервной клетке от многих клеток. В основе лежит принцип конвергенции.
Трансформация ритма возбуждения.
Обусловлена:
функциональным состоянием постсинаптических мембран
развитием ВПСП
развитием ТПСП
Посттетаническая потенциация – усиление ответной реакции после предварительной частой стимуляции.
Причины:
увеличение выделенного и накопленного медиатора
увеличение содержания ионов кальция в терминалях аксона (пресинаптических окончаниях).
Эффект «после действия». Пролонгированное возбуждение.
Раздражение закончено, возбуждение продолжается. В основе лежит мультипликация, реверберация.
Наличие рефлекторного тонуса
Может быть повышен или снижен.
Обусловлен:
постоянным притоком афферентных импульсов
автоматией нервных клеток
гуморальными влияниями.
Проведение возбуждения зависит от состояния соседних нервных центров.
Быстрая утомляемость нервных центров.
Высокая чувствительность к недостатку кислорода.
Высокая чувствительность к химическим веществам.
Высокая пластичность – способность к перестройке работы в зависимости от изменяющихся условий.
Теория функциональных систем П. К. Анохина.
Включает 4 стадии. Это современная схема рефлекторного акта.
1 стадия – афферентный синтез.
Это нейрофизиологический механизм (центральный, локализован в ЦНС), который предназначен для аналитической обработки всех афферентных сигналов, поступающих в организм.
Афферентный сигнал возникает в организме в результате воздействия на него пускового раздражителя, запускающего тот или иной рефлекс. Например, вид или запах пищи для голодного животного является пусковым механизмом для рефлекса слюноотделения. Возбуждение выполняет триггерную пусковую функцию в реализации рефлекса. Такое возбуждение формируется системой анализаторов и по соответствующим проводящим путям афферентные импульсы поступают в центры той или иной чувствительности в проекционных зонах коры.
Здесь и осуществляется процесс афферентного синтеза.
Афферентное возбуждение возникает при действии обстановочных раздражителей. Включаются соответствующие анализаторы, которые вызывают раздражение в различных проекционных зонах коры. Повышается энергетическая активность мозга, активируя проекционные зоны коры, повышается активность ЦНС.
Возбуждение возникает в ЦНС в специфических центрах мотивационного поведения. Мотивационное возбуждение обеспечивается центрами, расположенными в промежуточном мозге (центры голода, жажды, агрессивного, оборонительного поведения). Существует взаимодействие корковых и подкорковых центров мотивационного поведения. В каждый момент времени восприятие внешних сигналов наиболее оптимально и интенсивно только на основе соответствующей доминирующей мотивации. Например. Экспериментальному животному показывают кусочек пищи (адекватный пищевой раздражитель для изучения слюноотделительной реакции), но в одном случае данный раздражитель предъявляем голодному животному, а в другом – накормленному. С помощью фистулы можно установить различную активность слюноотделительной реакции. Следовательно, срабатывает доминирующая мотивация.
В ходе эволюции сформировались нервные механизмы хранения информация о всех предшествующих афферентных возбуждениях.
Афферентный синтез – это центральный механизм интеграции множественных афферентных сигналов, которые в комплексе запускают приспособительную рефлекторную реакцию.
Нейрофизиологическим субстратом этого механизма являются центральные отделы анализаторов восприятия информации и нейрофизиологические механизмы памяти.