Доказательства симбиогенетического происхождения хлоропластов

Уже около столетия в основе деления растений на самые крупные группировки кладётся окраска. Русские научные их названия – красные водоросли, бурые водоросли, золотистые водоросли, жёлто-зелёные водоросли, сине-зелёные водоросли, зелёные растения (зелёные водоросли + их потомки – сухопутные многоклеточные растения) – это буквальный перевод их латинских названий. Цвет фотосинтетзирующей поверхности растения определяется составом пигментов. Не следует думать, что отделы  (= типы) водорослей различаются по единственному признаку. Это очень чёткие группировки, каждая со своим планом строения клетки, но нам важен факт исключительного консерватизма биохимических механизмов фотосинтеза, молекул хлорофиллов(они бывают разные) и обслуживающих их каротиноидов и ксантофиллов – того, что и называют пигментами. Комплекс вспомогательных пигментов называется антенна-II. Эволюцию антенн-II можно сравнить с эволюцией дизельных и карбюраторных двигателей – те тоже развиваются и совершенствуются, но в процессе и любых изменений не переходят друг в друга.

У типичных сине-зёлёных водорослей имеются хлорофиллы а и с; кроме них свет захватывают специальные белки – фикобилины – которые сбрасывают свою энергию на хлорофилл а.

У прокариот типа Прохлорон имеются хлорофиллы а и в, нет фикобилинов. Их функцию выполняют каротиноиды – вещества небелковой природы.

Есть ещё один тип фотосинтетического аппарата – с хлорофиллами а и с, без фикобилинов, но с другим набором каротиноидов, чем у Прохлорон-подобных прокариот; важнейший и типичный среди их уникальных каротиноидов, сопровождающих хлорофилл с – фукоксантин.

Симбиогенетическая теория не исключает, что различия по типам пигментов (прежде всего хлорофиллов) возникли на прокариотном уровне и разные группы эукариотных растений возникли в результате захвата разных фотосинтезирующих прокариот.

Хлоропласты имеют собственную кольцевую ДНК без гистонов, размножаются делением и содержат собственные 70S-рибосомы. Результаты расшифровки их РНК показывают, что рибосомы хлоропластов гораздо ближе к рибосомам прокариот, чем к рибосомам из цитоплазмы собственной ядерной клетки.

Хлоропласты красных и зелёных водорослей окружены двумя мембранами. Внутренняя мембрана – это "своя рубашка" прокариотного вселенца, не содержащая стеринов. Наружная мембрана – это мембрана пищеварительной вакуоли эукариота. Фотосинтетический аппарат красных водорослей идентичен таковому сине-зелёных, "работает на фикобилинах". У зелёных водорослей имеются "прохлороновые" хлорофиллы а и в, вместо фикобилинов – каротиноиды.

Большинство других эукариотных растений имеют хлоропласты, окружённые четырьмя мембранами, хлорофиллы а и с, фукоксантин. Это значит, что был некий прокариотный предок с таким набором пигментов (пока не найден в свободном состоянии), его пожрала эукариотная клетка, но не переварила, а заставила работать на себя и превратилась в растение. Её хлоропласт окружали две мембраны. Эту эукариотную клетку (тоже пока не найденную) пожрал другой хищный одноклеточный эукариот и тоже превратил её в хлоропласт, но окружённый уже четырьмя мембранами – две внутренних те же, да наружная мембрана первого эукариота, да мембрана пищеварительной вакуоли второго.

На первый взгляд, последний тезис выглядит надуманным. Однако такой тройной симбиоз вполне возможен. Существуют криптозои – хищные одноклеточные жгутиконосцы с огромной глоткой и сложным ловчим аппаратом, отдалённо напоминающим набор стрекательных клеток гидры. Меньшая (но значительная) их часть – охотники, пожирающие любую клетку, уступающую им размерами. Большая – растения-криптофиты, внутри которых немногочисленные хлоропласты  содержат фикобилины и прочие пигменты красных водорослей, окружены четырьмя мембранами. Между второй и третьей мембраной имеется остаток ядра – нуклеоморф – с тремя парами хромосом и в этом же пространстве обнаруживаются свои 80S-рибосомы, по структуре рРНК идентичные рибосомам красных водорослей. А ещё есть небольшое количество близких к криптозоям простейших, содержащих в качестве энергетических рабов сине-зелёные водоросли типичного сторения, ещё не упростившиеся до состояния хлоропластов и потому имеющие довольно мощную наружную клеточную стенку.

А ещё есть далёкие от криптозоев амебы, у которых тоже хлоропласты окружены четырьмя мембранами, между второй и третьей тоже сохранился нуклеоморф, но это уже производное от пленённой зелёной водоросли.

Подробно о симбиогенезе у водорослей
Доступно о симбиогенезе у водорослей

Знакомые по школьному курсу ботаники эвгленовые водорсли (с эвгленой зелёной во главе) имеют фотосинтетический аппарат зелёных водорослей, окружены тремя мембранами. Среди эвгленозоев, как и среди криптозоев, тоже довольно много крупных бесцветных хищников со здоровой клеточной глоткой. Когда-то их родственники проглотили, но отказались переваривать одноклеточную зелёную водоросль (вспомните хлореллу и хламидомонаду). После того, как из неё получился приличный хлоропласт, эвгленофитам удалось избавиться от одной его мембраны (мешала всё-таки!).