Основные группы эукариот

В конце прошлого века большинство известных эукариот входили в состав 9 царств:

Архезоа. Как упоминалось выше, эти простейшие не имеют митохондрий и пластид, а по результатам секвенирования рРНК оказываются наиболее древней группой эукариот. Их рибосомы столь же примитивны, как и прокариотные, внутренние мембраны эндоплазматической сети отсутствуют или очень примитивны, аппарата Гольджи нет. В силу последних обстоятельств – отсутствия структур для синтеза и транспорта наружных консолей и модулей – их клетка "голая". У архезоев самый примитивный тип митоза.

Исходно это охотники за бактериями, но в таком амплуа архезои не выдерживают конкуренцию с существами, дышащими кислородом с помощью митохондрий. Тем не менее, это морфологически очень продвинутая, процветающая группа эукариот, которая ныне переживает подъём. Эволюция нынешних архезоев идёт двумя путями.

Наиболее многочисленны внутриклеточные паразиты микроспоридии. Наиболее богата и разнообразна группа паразитов насекомых, но обитают они практически у всех беспозвоночных и позвоночных животных. Их главный козырь – совершенные споры, оборудованные сложными механизмами проникновения в клетку хозяина и большой набор внутриклеточных фаз развития. Правда, в настоящее время есть тенденция считать микроспоридий вторично упростившимися, далёкими от прочих архезоев простейшими.

Второй путь – кишечные и полостные паразиты и симбионты Метамонада. Часто очень крупные, многоядерные, многожгутиковые, они обладают сложным микротрубочковым скелетом  . Обычно они непатогенны. Два наиболее известных паразита человека – лямблия (жиардия) и влагалищная трихомонада.

 

Дискокристаты.  Наиболее примитивные обладатели митохондрий. Митохондрии с пузырьковидными или дисковидными кристами. В этом царстве мы встречаем самых простейших простейших – шизопиренидных амёб  . У этих нет ничего, ни наружных, ни внутренних образований, микротрубочковый скелет отсутствует, единственная ложноножка да временами появляющийся жгутик (или пара жгутиков), голых, практически без микротрубочковых корешков. Это стартовая позиция эволюции дискокристат. Хилая шизопиренидная веточка дала начало акразиевым грибам. Сухопутные амёбы временами сползаются и образуют временный многоклеточный организм – ножку и подобие шляпки со спорами  .

На финише находятся эвгленозои. Их клетка по форме напоминает торпеду. Мощный лодочный мотор не следует ставить на надувной матрац. Усиленный добавочными приспособлениями жгутиковый аппарат надёжно закреплён микротрубочковыми корешками в прочном корпусе - под мембраной сплошной чехол микротрубочек. Белковые ленты, опоясывающие клетку, соединены микрофибриллами, что позволяет корпусу сжиматься, вытягиваться, ползать (см. схему). Добавим сюда клеточный рот, снабжённый чем-то вроде зубов, набор гарпунов – стрекательных органелл, открывающиеся наружу ампулы со слизью для смазки тела. Результат – совершенные хищники, пожирающие всё, что влезет в глотку, быстрые пловцы, способные также и ползать в скважинах грунта. Значительная часть эвгленозоев стала хищными растениями, захватив и поработив зелёные водоросли. Порядочному растению жгутики и глотка не нужны, лучше приклеиться к чему-нибудь твёрдому, где посветлее, и тратить силы только на рост и размножение. Однако среди эвгленозоев подобные тенденции слабы. Чтобы получить типичную эвглену, добавим ещё глазок, чтобы плыть на свет, но сохраним всё пиратское вооружение.

Хищные эвгленозои (как правило бесцветные) легко переходят к паразитизму. Наиболее специализированная группа паразитов – трипаносомиды. Их можно встретить у позвоночных всех классов. Самая известная трипаносома, обитающая у людей – возбудитель сонной болезни.

 

Криптозои – ещё более свирепые хищники. Их клеточная глотка в длину может составить не менее трети длины всего корпуса  . На дне и стенках глотки – крупные шарики, которые стреляют липкими нитями. Такие же шарики располагаются по всей поверхности передней части тела. Но на этом их сходство с эвгленозоями кончается. Жгутики криптозоев модифицированы и укреплены по-другому, клетка имеет форму кофейного зерна, но её жесткость обеспечена не микротрубочковым чехлом, а слоями твёрдых пластинок. У криптозоев иной тип митоза, иные запасные питательные вещества. Отметим прежде всего различие в структуре митохондрий – их кристы плоские, пластинчатые.

Часть криптозоев перешла к растиельному образу жизни, образовав химерную клетку с красными водорослями. Однако, подобно эвгленовым, при этом криптофиты (-фитос – греч. растение) сохраняют весь арсенал хищников.

 

Красные водоросли (родофиты)  . Никогда ни на какой стадии развития у них нет намёка на существование жгутикового аппарата. Предполагается, что их предок был амёбой, утерял жгутики задолго до того, как вступил в симбиотическую связь с сине-зелёными водорослями. Нынешние представители красных водорослей не замечены в хищничестве (хотя имеются среди них паразиты растений). За редчайшими исключениями это многоклеточные организмы довольно сложной и глубоко оригинальной конструкции. Многие из них укрепляют свои слоевища мощными отложениями кальция. Это единственные эукариотные растения, имеющие хлорофилл d и фиабилиновые, т.е. белковые пигменты, обслуживающие хлорофилл а. Они настолько хорошо работают, что красные водоросли можно встретить на глубинах до 200 м, где света в полдень не больше, чем на поверхности воды в лунную ночь. Митохондрии с трубчатыми кристами. Древнейшие красные известковые водоросли существовали 800 млн. лет назад, многоклеточные родофиты, вероятнее всего, появилась более миллиарда лет назад. Согласно последним гипотезам, красные и зелёные водоросли имели общего предка. А зелёным мы выше приписали 2 млрд. лет...

 

Зелёные растения. Здесь налицо все звенья перехода двужгутиковая зелёная клетка – безжгутиковая зелёная клетка – комок клеток, объединённых общей слизистой капсулой - нитчатая водоросль – нитчатая укореняющаяся ветвящаяся водоросль – тканевое слоевище – высшее сосудистое растение, а также многочисленные боковые ответвления этого магистрального пути. Вообще-то жгутики полностью исчезают только у высших голосеменных и покрытосеменных, но у подавляющего числа низших зелёных растений они сохраняются только на стадии половых клеток или специальных расселительных стадий развития. Основная стратегия развития настоящих фотосинтетиков – не суетись, растение должно быть неподвижным. Зелёные одноклеточные водоросли не имеют клеточного рта или каких-либо приспособлений к хищничеству, их клетка слабо укреплена (чуть-чуть органических чешуек спереди у самых древних форм, да жиденькие жгутиковые корешки из микротрубочек) и  потому их нельзя сблизить с какими-либо современными хищными группами. Серьёзная клеточная стенка возникнет у многоклеточных форм, и строиться она будет из целлюлозы. Правда, одна древняя, примитивная ветвь зелёных водорослей - сифоновые - накапливает в своих тканях известь, подобно красным водорослям, но основную ставку группа в целом сделала на целлюлозу. Возраст древнейших из ныне живущих родов одноклеточных зелёных жгутиконосцев, определённый по "молекулярным часам", - около полутора миллиардов лет. Будем считать, что никаких сколько-нибудь серьёзных приспособлений к хищничеству предок зелёных растений так и не наработал, терять ему, в отличие от эвгленозоев и криптозоев, было нечего, поэтому, захватив неведомый организм прокариотного фотосинтетика без фикобилинов, он легко потерял остатки животного и приобрёл повадки растения. Оттого-то тяжеловооружённых хищных криптозоев сейчас немногим более сотни видов, а зелёных растений – свыше 350 000. Возможно, фикобилиновая антенна-II криптофитов работает эффективнее, чем каротиноидная, но фикобилины – белки, но белок нынче дорог, его синтез требует дефицитных ресурсов, например, азота, а каротиноиды зелёных проще и дешевле обходятся организму. Хлорофилл b захватывает сравнительно длинноволновые кванты света, те, которые сильно поглощаются водой. Поэтому зелёные растения лучше чувствуют себя на мелководье, а ещё лучше – на берегу, во влажной среде. Именно хлорофилл b придает растениям ярко-зелёный цвет.

 

Гетероконты - Разножгутиковые. Многочисленные и разнообразные представители этого царства имеют отличную метку – особый жгутиковый аппарат. Жгутиков два, один направлен вперёд, другой назад. Передний несёт два ряда жестких трубчатых трёхраздельных волосков, задний – один ряд волосков или голый, или они нетрубчатые. Жгутиковые волоски изготовляются внутри аппарата Гольджи. У других хороших пловцов тоже могут быть волоски на жгутиках – например, тех же криптозоев и эвгленозоев – но совсем иной структуры, мягкие, нетрубчатые, нетрёхраздельные, явно неродственные, негомологичные волоскам гетероконтов. Гетероконты часто укрепляют клетку снаружи, но обычно за счет органических чешуек, которые потом легко пропитываются кремнезёмом, сливаются с образованием хрустального панциря. Этой способностью делать стеклянные домики не обладает никакая другая группа живых существ, кроме некоторых раковинных амёб неясного происхождения и губок. Микротрубочковые элементы скелета у гетероконтов обычно слабо развиты. Кристы митохондрий трубчатые.

Среди них есть специализированные хищные жгутиконосцы, есть амёбы, солнечники и радиолярии, псевдогрибы, известные каждому по фитофторе - вредителю картофеля, помидоров и прочих пасленовых  .

Но важнейшую роль в структуре современной биосферы играют гетероконтные водоросли. Грубо говоря, две трети первичной продукции биосферы дают зелёные растения, четверть – гетероконты. Это жёлто-зелёные, золотистые, диатомовые, бурые и некоторые другие водоросли. Они являются основой пищевых цепей моря.

Исходно гетероконтные хищники захватили "неведому зверушку" - эукариотную водоросль с хлорофиллами а и с и набором каротиноидов, среди которых ведущим является фикобилин. При передаче энергии с каротиноида на хлорофилл часть энергии теряется, но у фикобилина эта потеря минимальна. Сочетание хлорофилла с и фикобилина даёт хлоропласту специфическую окраску – зеленовато-коричневую, цвета нового брезента  .

Антенна-II "неведомой зверушки" была настроена на коротковолновые кванты, поэтому гетероконтные водоросли хорошо себя чувствуют на глубинах проядка 50 – 100 м.

Ископаемые остатки гетероконтных водорослей, их кремнезёмные цисты и домики появляются в геологической летописи поздно, не раньше верхнего палеозоя.

 

Гаптофиты. Процветающая группа водорослей, которые имеют точно такой же хлоропласт – и по пигментам, и по размерам, и по положению в клетке, и по устойству ламелл и тилакоидов – что и у гетероконтных водорослей, но у них совсем другой жгутиковый аппарат. Секвенирование рРНК также показало, что никакого родства между гаптофитами и гетероконтами нет. Гаптофиты не умеют связывать кремнезём. Они пропитывают свои органические чешуйки известью, обладают известковым панцирем. Кристы митохондрий трубчатые. Сюда относятся упоминаемые выше кокколитофориды. Гаптофиты с известковыми домиками появляются в мезозое.

 

Альвеоляты. Отличительной особенностью представителей этого царства является наличие альвеол – белковых пластинок, каждая из которых окружена липидной мембраной  . Альвеолы выполняют скелетную функцию. Они располагаются под наружной мембраной, обычно плотно сомкнуты и в совокупности тоже создают своеобразный панцирь. Альвеоляты объединяют три совершенно непохожих друг на друга типа простейших – инфузорий, споровиков и динофлагеллят.

Инфузории всем известны. Это крупные многожгутиковые хищные простейшие с двумя морфологически и функционально различными ядрами.

Спорвики (более правильное название – Апикомплекса) имеют апикальный комплекс – сложное сооружение из микротрубочек, предназначенное для проникновения внутрь чужой клетки  . Собственно споровики – это специализированные внутриклеточные или тканевые паразиты, но сравнительно недавно советский исследователь Мыльников обнаружил свободноживущих жгутиконосцев, которые нападают на более крупные жертвы, прободают их покровы апикальным комплексом и высасывают с его помощью содержимое клетки. Очевидно, что такой образ жизни вели предки споровиков.

Динофлагеллаты как правило свободноживущие (т.е. непаразитические) простейшие, имеющие двустворчатый панцирь, в типичном случае состоящий из толстых целлюлозных пластинок. один из двух жгутиков направлен назад и движет клетку. второй, опоясывающий, лежит в специальной бороздке между створками. Его волнообразные колебания обеспечивают вращение клетки вокруг продольной оси  .

Часть динофлагеллят питается бактериями, часть является химерными клетками, заселнными "неведомой зверушкой" - обладателями хлорофиллов а и с. Фикобилина у них нет, набор каротиноидов антенны-II совершенно оригинален. Кристы митохондрий трубчатые.

Опистоконты (заднежгутиковые). У всех прочих простейших исходно два жгутика, направленных вперёд (модификации вторичны).  У опистоконтов единственный жгутик направлен назад (вспомните строение сперматозоита). Кристы митохондрий пластинчатые. Царство делится на три-четыре подцарства

Воротничковые жгутиконосцы. Как правило, колониальные формы, имеющие "воротничок" - цитоплазматическую воронку вокруг единственного жгутика. Воронку поддерживает оригинальная микротрубочковая скелетная конструкция  .

Губки. Тот же воротничок с тем же микротрубочковым скелетом, но помимо жгутиконосцев в колонии существуют амебоидные клетки, формирующие иглы – известковые (класс Известковые губки), кремнеземные (класс Стеклянные губки) или органические волокна (класс Обыкновенные губки). Из этих игл или органических волокон строится сложная защитная конструкция, размерами иногда в десятки сантиметров, населённая клетками нескольких морфологических типов (впрочем, легко переходящих друг в друга).

Истинные грибы. Существует единственная переходная группа – хитридиевые грибы – сохранившая жгутиконосную стадию  . Подобно прочим истинным грибам, они практически лишены микротрубочковых конструкций, но обладают наружной хитиновой клеточной стенкой. Хитридиевые – самый примитивный класс истинных грибов. Представители прочих классов распрощались со жгутиком - на суше он вроде ни к чему.

Многоклеточные животные. Этих можно изучать в зеркале. К сожалению, все гипотезы происхождения многоклеточных животных практически непроверяемы – нас невозможно вывести ни из воротничковых жгутиконосцев, ни из хитридиевых грибов. Простейших, которые походили бы на некую предковую форму многоклеточных, в природе больше нет. Любопытно, что "молекулярные часы" свидетельствуют о более раннем отхождении от собственно многоклеточных воротничковых и губок, чем истинных грибов. Ближайшая наша родня – дрожжи и плесень.

 

Прочие. Помимо девяти описанных царств эукариот выделялась ещё пара "хороших", т. е. надёжно диагносцируемых царств и каша из многочисленных, главным образом амебоидных форм, разобраться в которых систематика, основанная на "рибосомных" сиквенс-деревьях не могла. То, что удалось сделать, было сделано не только с помощью молекулярной филогенетики, но и путём анализа структуры хлоропластов, жгутиков и микротрубочкового скелета. Однако, во-первых, есть существа без первого, второго и/или третьего, а, во-вторых, существа, лишенные особенностей – жгутики равные и гладкие, торчат вперёд, хлоропластов нет, глотки нет, определённой формы тела нет и т.д. – как им найти родственников?

Тем не менее, можно считать, что подавляющее число эукариот, более 90% родов, удалось прописать в существующей системе, и это огромное достижение последнего сорокалетия.

Анализ рРНК показывал, что после прохожднения двух ступенек (Архезоа и Дискокристата) все остальные современные царства появляются практически однвременно (см. упрощённую схему филогенеза эукариот), и было непонятно, чем природа обязана этому взрыву формообразования и когда он произошёл. Однако совершенно ясно, что возврат к трёхцарственной системе (растеня, животные, грибы) был уже невозможен (см. ту же схему).

В настоящее время новые данные позволили построить мультигенные сиквенс-деревья, серьёзно изменившие эту картину. Количество царств, которые, впрочем, стали осторожно называть супергруппами, сократилось до 5-6.

Царство Архезоа расформировано, но обнаружено новое царство - Экскавата. Микроспоридии оказались древней ветвью Истинных грибов, а у метамонд вроде найдены следы митохондрий. Найдены свидетельства их родства с дискокристатами и теперь они вместе образуют супергруппу Экскавата.

Растения более однородны. Найдены некоторые черты сходства между геномами хлоропластов красных и зелёных водорослей. На этом основании некоторые исследователи объединяют их в супергруппу Архепластида.

Альвеоляты и Гетероконты - родственники. С гораздо большей степенью уверенности, чем в случае архепластид, можно говорить о существовании общего предка у гетероконтов и альвеолят. Возможно, что он уже обладал хлоропластами.

Заднежгутиковые и примитивные амёбы - родственники. Амёбы с широкими короткими ложноножками вроде "школьной" амёбы Протея - естественная группировка, получившая название Амёбозоа. В неё входит также богатая как видами, так и классами ветвь, ранее относимая к грибам - Миксомицеты, Слизистые грибы. Все они объединяются с Заднежгутиковыми в супергруппу Одножгутиковые.

Экзотические амёбы с тонкими ветвящимися ложноножками - сам себе велосипед. Сложные крупные амебоидные организмы радиолярии и фораминиферы образуют собственное царство, имя которому - Ризариа.

Возможны две мегагруппы. Анализ структуры некоторых ключевых генов позволил выдвинуть гипотезу, согласно которой Одножгутиковые - ветвь, противостоящая всем прочим эукариотам. Таким образом, эукариотный ствол должен был изначально дать два могучих побега - Одножгутиковые и Двужгутиковые (Экскаваты +Ризарии + Архепластиды + Хромальвеоляты).

Нерешённые вопросы. В новой системе не нашлось места криптозоям и гаптофитам, их нельзя отнести ни к одному из новых царств. Некоторые более мелкие группы также "не укореняются" ни в одножкутиковой, ни в двужгутиковой группировке. И, наконец, осколок архезоев, Метамонада, многие сиквенс-деревья продолжают числить древнейшей ветвью эукариот.

7