9. Виды взаимодействия аллельных генов. Кодоминирование. Наследование групп крови системы ав0 и mn. Основные типы взаимодействия аллельных генов представлены в таблице.

Тип	Описание	Пример
Полное доминирование	Доминантный (преобладающий) ген полностью подавляет действие рецессивного гена при гомозиготном (АА) и гетерозиготном (Аа) наследовании. В фенотипе отражается только один признак, за который отвечает доминантный ген. Однако это не означает, что рецессивный признак полностью исключается. Расщепление признаков по фенотипу во втором поколении будет в соотношении 3:1, т.е. у одной особи полностью проявится рецессивный ген. Свойственно всем живым организмам, включая человека	Положительный резус-фактор человека всегда доминирует над отрицательным, карий цвет глаз – над голубым, гладкая поверхность горошин доминирует над морщинистым
Неполное доминирование	Промежуточное проявление признаков. Доминантный ген не полностью подавляет действие рецессивного гена. Это отражается на фенотипе в виде неполного проявления признака («усреднение» двух альтернативных признаков). Во втором поколении наблюдается расщепление по генотипу и фенотипу в соотношении 1:2:1	У ночной красавицы доминантный ген, отвечающий за красный цвет лепестков (АА), не полностью подавляет белый рецессивный ген (аа). В результате получаются гетерозиготные розовые цветки (Аа)
Кодоминирование	Полное проявление двух аллельных генов, в фенотипе у гетерозигот одновременно отражаются альтернативные формы признака, доставшиеся от родителей. В этом случае сложно определить доминантный и рецессивный гены, т.к. подавления признака не происходит	Окраска шортгорнских коров: при скрещивании белых и красных коров получаются пятнистые особи с красно-белой окраской
Множественный аллелизм	Один и тот же ген может иметь в популяции более двух аллелей. Аллельные гены находятся в аналогичных участках хромосом. Множество аллелей обозначается индексами – А1, А2, А3 и т.д. Причина аллелизма – спонтанные изменения гена (мутации), сохраняемые в генофонде в ходе естественного отбора	Дрозофила имеет 12 вариантов гена, отвечающего за цвет глаз, у человека три аллельных гена определяют группу крови

Генетико-физиологическая характеристика системы АВ0

С точки зрения генетики, наиболее изученной является система АВ0, определяющая I (0), II (А), III (В) и IV (АВ) группы крови. На поверхности эритроцитов могут находиться агглютиногены (антигены) А и В, а в плазме крови – агглютинины (антитела)  и . В норме одноименные агглютиногены и агглютинины совместно не обнаруживаются. Нужно отметить, что А- и В-антигены образуют многочисленный ряд антигенов (А₁, А₂ ... A; В₁, В₂ …В).

Наследование групп крови системы АВ0. В системе АВ0 синтез агглютиногенов и агглютининов определяется аллелями гена I: I⁰, I^A, I^B. Ген I контролирует и образование антигенов, и образование антител. При этом наблюдается полное доминирование аллелей I^A иI^B над аллелем I⁰, но совместное доминирование (кодоминирование) аллелей I^A и I^B. Соответствие генотипов, агглютиногенов, агглютининов и групп крови (фенотипов) можно выразить в виде таблицы:

Генотипы	Антигены	Антитела	Группы крови
I^0 I^0	Нет	α,β	I (0)
I ^A I^A,  I^A I^0	А	β	II (A)
I ^B I^B,  I^B I^0	В	α	III (B)
I^A I^B	А, В	нет	IV (AB)

В норме образуются нормальные антитела (агглютинины), которые синтезируются в очень небольших количествах; они относятся к классу М; при иммунизации чужеродными антигенами вырабатываются иммунные антитела класса G (подробнее различия между нормальными и иммунными антителами будут рассмотрены ниже). Если по каким-либо причинам агглютиноген А встречается с агглютинином  или агглютиноген В встречается с агглютинином , то происходит реакция агглютинации – склеивания эритроцитов. В дальнейшем агглютинированные эритроциты подвергаются гемолизу (разрушению), продукты которого ядовиты.

Из-за кодоминирования наследование групп крови системы АВ0 происходит сложным образом. Например, если мать гетерозиготна по II группе крови (генотип I^AI⁰), а отец гетерозиготен по III группе крови (генотип I^BI⁰), то в их потомстве с равной вероятностью может родиться ребенок с любой группой крови. Если у матери I группа крови (генотип I⁰I⁰), а у отца IV группа крови (генотип I^AI^B), то в их потомстве с равной вероятностью может родиться ребенок или со II (генотип I^AI⁰), или с III (генотип I^BI⁰) группой крови (но не с I, и не с IV).

Система МN

В 1927 году К. Ландштейнер и П. Левин обнаружили, что при введении кроликам красных кровяных телец человека у них вырабатываются антитела к антигенам человеческих клеток. Исследуя антитела к кровяным тельцам разных людей, Ландштейнер и Левин опознали два типа антител, которые назвали М и N. Кровяные клетки типа М вызывали у кроликов производство антител М, а клетки типа N — антител типа N. Выяснилось, что каждый человек имеет кровь типа М, типа N или типа MN — смести антигенов М и N.

Передача этих типов по наследству носит следующий характер:

Это значит, что люди с кровью типа М или N — гомозиготы по разным аллелям одного гена, а люди с кровью типа MN — гетерозиготы по обоим выраженным аллелям. Ген этого признака назван L в честь Ландштейнера; его два аллеля обозначаются как LM и LN. Эти аллели кодоминантны, то есть в гетерозиготах L^M и L^N они выражены в равной степени. Модель объясняет три вышеописанные схемы наследования. Кроме того, если родители гетерозиготы, то каждый из них образует половину гамет L^M и половину гамет L^N, которые, объединяясь, дают L^MN.