60. Многоножки. Систематическое положение. Особенности строения, представители, значение.

надкласс Многоножки (Myriapoda).

К многоножкам относятся трахейные членистоногие, тело которых подразделяется на голову и многочлениковое туловище. Почти все туловищные сегменты несут по 1—2 пары ножек. Надкласс включает более 15 тыс. видов.

Это наиболее древняя группа трахейных, известная по ископаемым остаткам с конца силура. Это означает, что многоножки были одними из первых сухопутных беспозвоночных. У них в большей мере сохранились архаичные черты предков: гомономность сегментации туловища, однотипность ходильных ног, остатки кожно-мускульного мешка, наличие производных целомодуктов. Большинство многоножек ведет скрытый ночной образ жизни в почве, в разрушающейся древесине. К надклассу Myriapoda относятся четыре класса: класс Симфилы (Symphyla), класс Пауроподы (Pauropoda), класс Двупарноногие, или Кивсяки (Diplopoda), класс Губоногие (Chilopoda).

Класс Симфилы (Symphyla) Это мелкие многоножки, длина тела которых исчисляется в миллиметрах. Обитают в почве под растительным опадом. Питаются растистельными остатками. Распространены в Европе и Северной Америке.

Всего известно 150 видов. Наиболее обычны виды таких родов симфил, как Scolopendrella, Scutigerella. Голова у симфил слитная. На голове имеются усики и три пары челюстей: мандибулы и две пары максилл. Вторая пара максилл сросшаяся и образует непарную пластинку — гнатохилярий, поддерживающую пищу у рта. Глаза у симфил отсутствуют. Туловище состоит из 15—22 сегментов, а число ходильных ног всегда равно 12, так как некоторые сегменты без ног. На конце тела имеются парные церки с прядильными железами. У основания 3—12-й пар ходильных ног располагаются парные коксальные органы в виде выворачивающихся тонкостенных мешочков. Предполагается, что они выполняют функцию дополнительных органов дыхания. Трахеи открываются одной парой дыхалец на голове. Половое отверстие непарное и расположено позади третьей пары ходильных ног. Оплодотворение сперматофорное. Развитие с анаморфозом. Личинки при этом отрождаются с неполным числом ног.

Класс Пауроподы (Pauropoda) Это очень мелкие (до 1,5 мм) многоножки с ветвистыми усиками, обитающие в лесной подстилке. Пауроподы распространены в Европе, Америке, Южной Азии. Всего известно около 350 видов. Типичным представителем класса может служить Pauropus. Это олигомерные многоножки. Тело короткое. Голова неполностью слитная. Последний головной сегмент свободный (шейный), без конечностей. Усики ветвистые. Ротовой аппарат состоит из мандибул и гнатохилярия, образованного первой парой максилл. Глаза отсутствуют. Туловище из 10 сегментов с 9 парами ног. Число тергитов (спинных щитков) меньше, чем сегментов, т. е. у них наблюдается частичное объединение сегментов по два. Трахей у этих многоножек нет, и они дышат через покровы кожи. Кровеносная система отсутствует. Яичник непарный. Семенников две пары. Половые отверстия парные и открываются у основания второй пары туловищных ног. Развитие с анаморфозом. Из яиц выходят личинки с тремя парами ног.

Пауроподы питаются разжиженной от деятельности микроорганизмов растительной пищей. Численность пауропод в почве бывает высокой, и потому их роль как сапрофагов в почве может быть заметной.

Класс Двупарноногие (Diplopoda) Двупарноногие многоножки названы так потому, что у них на туловищных сегментах имеется по две пары ног. Это объясняется тем, что туловищные сегменты у них слились попарно и образуют диплосомиты (сдвоенные сегменты). Всего известно около 12 тыс. диплопод. Большинство из них сапрофаги, питающиеся в почве растительными остатками, реже — растительноядные. Внешнее строение. У диплопод, или кивсяков, продолговатое тело, длиной от нескольких миллиметров до 10—20 см. Тело состоит из головы, свободного шейного сегмента и сегментированного туловища. Голова диплопод состоит из слившихся акрона и трех головных сегментов, а четвертый головной сегмент свободный (шейный). На голове у диплопод имеются усики — придатки акрона и две пары челюстей: мандибулы — конечности второго сегмента и непарная пластинка — гнатохилярий, образовавшаяся в результате слияния первой пары максилл — конечностей третьего сегмента. Гнатохилярий выполняет функцию нижней губы — поддерживает пищу у рта. Сверху ротовые части прикрыты кожной складкой — верхней губой. Первый сегмент головы вставочный, интеркалярный, без придатков. Шейный сегмент без конечностей, образует коленчатый перегиб между туловищем и перпендикулярно расположенной к нему головой. На голове по бокам от усиков расположены простые, или ложнофасеточные, глаза, состоящие из скопления простых глазков. Некоторые виды слепые. Туловище диплопод состоит из трех передних сегментов, несущих по одной паре ножек, и последующих сдвоенных сегментов — диплосомитов с двумя парами ног на каждом. Заканчивается туловище анальной лопастью — тельсоном без придатков. У самца имеются видоизмененные половые ножки — гоноподы на первом и восьмом туловищных сегментах. Число туловищных сегментов у диплопод не менее 30 и может достигать 75, а число пар ног — 139. Образование диплосомитов — особый путь олигомеризации у членистоногих, при котором сегменты сливались в процессе эволюции попарно без формирования отделов тела — тагм. У многих кивсяков тело круглое в поперечнике, как у многих роющих почвенных животных. Это позволяет им зарываться в почвенную подстилку и в верхний слой почвы. При опасности они сворачиваются в кольцо или в спираль, закрывая уязвимую брюшную поверхность тела. Еще одним защитным приспособлением у кивсяков являются пахучие железы. Некоторые виды кивсяков имеют предупреждающую окраску с яркими полосами. Едкий запах кивсяков имеет значение предостерегающего сигнала о несъедобности.

Пищеварительная система диплопод состоит из трех отделов и имеет форму прямой кишечной трубки. В ротовую полость впадают три пары слюнных желез мезодермального происхождения, что дает основание считать их производными целомодуктов. Узкий пищевод переходит в толстую среднюю кишку. Задняя кишка длинная и распадается на несколько отделов. Дифференциация задней кишки связана с происходящими в ней бродильными процессами, характерными для животных, питающихся растительными остатками.

Выделительная система. У диплопод одна пара мальпигиевых сосудов эктодермального происхождения. Они впадают в заднюю кишку на границе со средней, где происходит всасывание воды из экскретов в кровь. Функцию почек накопления выполняет жировое тело, в клетках которого накапливаются экскреты. Это дополнительная функция жирового тела, являющегося в основном запасной тканью.

Органы дыхания — трахеи. У диплопод на каждом диплосомите находится по две пары дыхательных отверстий — стигм и только на первых туловищных сегментах — по одной паре. Трахеи диплопод наиболее примитивные по строению: от каждого дыхальца отходит изолированный от других пучок трахей.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце длинное, состоящее из многочисленных камер, число которых соответствует числу туловищных сегментов. Каждая камера сердца в диплосомитах имеет по две пары отверстий — остий. Отходящие от сердца артерии многократно ветвятся. Кровь выливается в лакуны миксоцеля. Из лакун кровь собирается в брюшной венозный сосуд, а из него — в околосердечный синус, затем через остии поступает снова в сердце. К сердцу подходят особые крыловидные мышцы, способствующие сокращениям камер.

Нервная система и органы чувств. Нервная система состоит из головного мозга, окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки. Головной мозг состоит из двух отделов, которые иннервируют глаза и усики. Подглоточный ганглий иннервирует ротовой аппарат. У кивсяков в шейном сегменте и в трех первых туловищных сегментах имеется по одному парному ганглию, а в диплосомитах по два. Органы чувств развиты слабо. Имеются скопления простых глазков на голове. У некоторых почвенных форм глаза редуцируются. Усики выполняют функцию органов осязания и обоняния.

Половая система. Диплоподы раздельнополы. Гонады слиты в непарную железу, от которой отходит непарный проток (семяпровод или яйцевод), который затем раздваивается. Парные половые отверстия расположены на втором туловищном сегменте. Оплодотворение сперматофорное. Самец выделяет сперматофоры, которые подхватываются передними половыми ножками и передаются ходильными ногами к задним половым ножкам на восьмом туловищном сегменте. При спаривании самец переносит сперматофоры в половые отверстия самки. Развитие с анаморфозом. Из яйца выходит личинка с неполным числом туловищных сегментов и только с тремя парами ног на первых трех туловищных сегментах. Классификация. Класс диплопод включает шесть современных отрядов. Из них наиболее часто встречаются представители основного отряда кивсяков — Juliformia. В лесной полосе наиболее обычны серый кивсяк (Rossiulus kessleri) и песчаный кивсяк (Schizophyllum sabulosum). Кивсяки питаются растительным опадом и способствуют процессу почвообразования. В нашей стране встречается 150 видов кивсяков. В тропиках распространены крупные виды кивсяков, которых местное население употребляет в пищу. Особый отряд образуют многосвязы, или полидесмусы (Polydesmida). У них тело плоское, жесткое, четковидное благодаря перетяжкам между сегментами. Эти уплощенные диплоподы обитают под камнями, под корой пней и в трещинах почвы. Наиболее обычны в нашей фауне роды Polydesmus, Strongylosoma.

Класс Губоногие (Chilopoda) В противоположность другим классам многоножек, являющихся сапрофагами, губоногие — активные хищники. У основания крючков ногочелюстей имеются ядовитые железы, протоки которых открываются на их вершине. При помощи ногочелюстей губоногие схватывают добычу и умерщвляют ядом. К губоногим относится около 2800 видов. Внешнее строение. Длина тела от нескольких миллиметров до 15— 20 см. Тело уплощенное, с относительно гомономной сегментацией. Голова слитная, на ней расположены длинные усики, скопления простых глазков и три пары челюстей, образующих ротовой аппарат: мандибулы и две пары максилл. Максиллы трехчлениковые с чувствующими волосками на вершине и служат для поддерживания пищи у рта. Сверху ротовой аппарат прикрыт складкой кожи — верхней губой. Первый сегмент туловища снабжен парой сросшихся ногочелюстей, функционально примыкающих к ротовому аппарату головы. Ногочелюсти прикрывают голову с брюшной стороны. Два задних сегмента туловища малы, и на них расположены 1—2 пары половых ножек — гоноподий по бокам от полового отверстия. Тельсон лишен конечностей. Туловищные сегменты обычно имеют сходное строение и несут по одной паре ходильных ног. Но нередко туловищные сегменты чередуются по размеру — длинные и короткие, что обеспечивает гибкость тела. Задние ходильные ноги наиболее длинные; из них последняя пара выполняет в основном чувствующую функцию. Это позволяет губоногим передвигаться по скважинам как вперед головой, так и назад. При движении задом многоножка ощупывает дорогу задними ногами, а при движении вперед головой — усиками. Внутреннее строение. Пищеварительная система состоит из трех отделов. В ротовую полость открываются протоки 3—5 слюнных желез эктодермального происхождения. Одна из них может выполнять функцию паутинных желез. Губоногие — хищники, и им свойственно внекишечное пищеварение. Жертву прокусывают ногочелюстями и умерщвляют ядом. Средняя кишка длинная, а задняя короткая. Выделительная система представлена 1—2 парами мальпигиевых сосудов, впадающих в заднюю кишку. Как и у кивсяков, у них имеется жировое тело, выполняющее запасную и экскреторную функции. Строение кровеносной, нервной систем и органов чувств сходно с таковым у диплопод.

Органы дыхания. Трахейная система губоногих более сложная, чем у других многоножек. Трахеи ветвятся и соединяются между собой перемычками. Ветви трахей опутывают все внутренние органы. У большинства губоногих дыхальца размещаются на туловище через сегмент. Дыхальца отсутствуют на голове, ногочелюстном сегменте и на двух последних — половых сегментах. А у мухоловки (Scutigera) всего семь пар стигм.

Половая система. Губоногие раздельнополы. Гонады размещаются в передней части туловища, а их протоки открываются на заднем конце тела. Семенники бывают парные и непарные, а яичники всегда срастаются в непарную гонаду. Семяпроводы парные, а потом соединяют в непарный семяизвергательный канал. Яйцевод отходит от яичника как непарный канал, затем он раздваивается на два канала, которые соединяются в непарное влагалище, открывающееся половым отверстием на заднем конце тела. В мужской половой системе имеются придаточные железы, выделяющие секреты для образования сперматофоров. К женской половой системе могут относиться семяприемники и придаточные железы. Размножение сперматофорное, или наружно-внутреннее. Самец губоногих в период размножения выделяет паутинку из паутинных желез на нижних челюстях и растягивает ее на почве или в ходах. Затем он откладывает на паутинку сперматофор в присутствии самки. Самка переползает через паутину и захватывает сперматофор гоноподиями. Самки откладывают яйца и часто проявляют инстинкт заботы о потомстве. Развитие губоногих может быть прямым, как, например, у сколопендры. В этом случае из яиц выходят молодые особи с полным числом сегментов и пар ног. Чаще же наблюдается анаморфоз, когда отродившаяся молодь многоножек имеет меньшее число сегментов и ног по сравнению со взрослыми особями. По мере роста и линек число сегментов и пар ног увеличивается. Классификация. К губоногим относится несколько отрядов. Наиболее часто встречаются в средней полосе и на юге представители отрядов: геофилов (Geophilomorpha) и костянок (Lithobiomorpha). Они обитают в почве, под корой, камнями и могут проникать глубоко в почву. литобиусы (Lithobius), Отряд сколопендр (Scolopendromorpha) включает наиболее крупных представителей класса. Сколопендры обитают в широтах с теплым климатом. К губоногим относится еще отряд мухоловок, или скутигер (Scutigeromorpha). У нас обычен вид обыкновенная мухоловка (Scutigera coleoptrata).

Значение многоножек в природе. Большинство многоножек — сапрофаги, и они имеют существенное значение в почвообразовании. Особенно велика роль кивсяков в разложении растительных остатков. Они встречаются преимущественно в лесных ландшафтах. В южных засушливых районах нашей страны, где мало дождевых червей, их функцию в переработке растительных остатков выполняют в значительной степени кивсяки. Так, в лесных полосах степной зоны плотность кивсяков составляет примерно 200 экземпляров на 1м^2 почвы. Много кивсяков в лесах Крыма, Кавказа. Губоногие многоножки-хищники важны как регуляторы численности почвенных и напочвенных беспозвоночных. Кроме того, многоножки представляют объект питания для более крупных животных. Ими активно питаются хищные жуки, рептилии, птицы, насекомоядные млекопитающие. Все это свидетельствует о существенном биологическом значении многоножек в наземных экосистемах.