61. Надкласс Шестиногие. Характеристика, особенности строения, экология, представители, значение.

Надкласс Шестиногие (Hexapoda), как и многоножки, относятся к подтипу трахейных (Tracheata) и обладают общими с ними особенностями: трахейным дыханием и строением головы, состоящей из акрона и четырех сегментов, наличием на голове одной пары антенн и трех пар челюстей. В отличие от многоножек, у шестиногих туловище подразделено на трехчлениковую грудь с тремя парами ходильных ног и брюшко без развитых конечностей. В составе ротового аппарата у шестиногих вторые максиллы образуют непарную пластинку — нижнюю губу, в то время как у многоножек вторые максиллы сохраняют парное строение или образуют гнатохилярий, а в некоторых группах отсутствуют. Глаза у шестиногих могут быть простыми или фасеточными, но не ложнофасеточными, как у многих многоножек.

Класс Насекомые скрыточелюстные (Insecta — Entognatha) Это примитивные бескрылые шестиногие, у которых грудной отдел тела слабо обособлен от брюшного. Ротовой аппарат скрыт в головной капсуле. У них боковые стенки ротовой полости срослись с нижней губой, образуя глубокую полость, в которой находятся функционирующие челюсти: мандибулы и максиллы. На голове у большинства скрыточелюстных расположены усики, могут присутствовать простые глазки. На брюшке нередко развиты двигательные придатки. Дыхание трахейное или только кожное. К скрыточелюстным относятся следующие отряды:

отряд Бессяжковые (Protura) вид Acerentomon affine, Acerentomon doderoi

отряд Ногохвостки (Collembola) вид Isotoma acrea,

отряд Двухвостки (Diplura) вид Campodea staphilinus,

Семейство онихиурид (Onychiuridae) вид Ногохвостка Protaphorura armata,

Семейство сминтуров (Sminthuridae), вид Люцерновая блоха Sminthurus viridis.

Класс Насекомые открыточелюстные (Insecta-Ectognatha)

Насекомые открыточелюстные — основной класс шестиногих (Hexapoda). Как и у всех шестиногих, тело насекомых подразделяется на голову с усиками и тремя парами ротовых конечностей, трехсегментную грудь с тремя парами ног и брюшко, лишенное равзитых конечностей. Дыхание трахейное. В отличие от класса Insecta-Entognatha, у насекомых ротовой аппарат открытый, отсюда название класса — Insecta-Ectognatha. У большинства насекомых имеются развитые крылья на средне- и заднегруди и сложные фасеточные глаза на голове. Рудименты брюшных ножек модифицированы в половые придатки на заднем конце тела. По сравнению с многоножками и скрыточелюстными насекомые претерпели широкую экологическую радиацию, захватив самые разнообразные экологические ниши на суше. Некоторые из них вторично перешли в воду и играют существенную роль в пресноводных биоценозах. На голове находятся антенны — придатки акрона и три пары челюстей: мандибулы — конечности второго головного сегмента, максиллы — конечности третьего сегмента и непарная нижняя губа, образованная в результате слияния второй пары максилл — конечностей четвертого сегмента. Первый головной сегмент интеркалярный, или вставочный, слабо развит и лишен конечностей. На голове взрослых насекомых расположены сложные фасеточные глаза и 1—3 простых глазка. Три пары челюстей насекомых образуют ротовой аппарат открытого типа. В состав ротового аппарата входит также верхняя губа, представляющая подвижную пластинку на переднем крае головы. Верхняя губа прикрывает челюсти сверху.

Грудь насекомых состоит из трех сегментов: передне-, средне- и заднегруди. Это локомоторный отдел тела. К груди причленяются три пары ног, а у крылатых насекомых еще и две пары крыльев. Каждый грудной сегмент имеет сложное строение из чередующихся склеритов и участков мембран, что обеспечивает его прочность и подвижность. Различают спинные склериты (тергиты), брюшные (стерниты) и боковые (плевриты). Хитиновые покровы груди образуют внутренние впячивания — эндоскелет, к которым прикрепляются мышцы ног и крыльев.

Конечности насекомых состоят из пяти отделов: базального членика — тазика (соха), вертлуга (trochanter), бедра (femur), голени (tibia) и лапки (tarsus), состоящей из нескольких члеников, последний из которых заканчивается одним или двумя коготками. В зависимости от выполняемой функции ноги насекомых могут быть бегательными, ходильными, копательными, хватательными, прыгательными, плавательными, присасывательными. Каждый тип конечностей характеризуется спецификой морфологических особенностей. Причленение ног у насекомых смещено к брюшной стороне, что определяет приподнятость тела над субстратом. Многочлениковые ноги насекомых с 4—5 суставами обеспечивают успех передвижения по сложному микрорельефу. Большим преимуществом ног насекомых является образование лапки, состоящей из 3—5 члеников.

Крылья — характерное приспособление к полету у насекомых. Обычно крыльев две пары, которые расположены на средне- и заднегруди. Они представляют собой складки стенки тела. Крыло состоит из двух слоев кожи, покрытых кутикулой, и узкой полости между ними. В толще крыла проходят каналы с трахеями, нервами и лакунами полости — миксоцеля. Они образуют жилки. Жилки крыльев выполняют функцию опорной конструкции.

Полет обеспечивается движением крыловой мускулатуры и особенностями причленения крыльев к тергитам. Недалеко от основания крыла имеется вырост боковой пластинки тела, на который крыло опирается. Дорзовентральные пучки мышц приводят к опусканию тергита, который давит на короткое плечо и приводит к подъему пластинки крыла. И наоборот, подъем тергита приводит к опусканию крыла. Скорость взмахов крыльев в полете различна: у бабочек 5—9 взмахов в секунду, у пчелы около 200, у комаров-звонцов 1000. Скорость полета также сильно варьирует: у пчелы 3 м/с, у бражников 15 м/с.

Брюшко — третий отдел тела насекомых — основное вместилище внутренних органов. Число сегментов брюшка варьирует. Максимальное число сегментов — 10 характерно для низших отрядов насекомых и для личинок насекомых с полным превращением. В целом наблюдается тенденция к олигомеризации сегментов. У некоторых мух число сегментов равно всего лишь 4—6. Брюшко насекомых лишено конечностей. Однако у некоторых имеются рудименты конечностей, выполняющие другие функции.

Кожно-мускульная система. Кожа насекомых представлена одним слоем клеток — гиподермой. Снаружи гиподерма выделяет кутикулу, а с внутренней стороны она подстилается базальной мембраной соединительнотканной природы. Кутикула состоит из трех слоев. Наружный слой — эпикутикула — очень тонкий и содержит в своем составе липоиды и воскоподобные вещества. Наиболее хорошо развита эпикутикула у открытообитающих насекомых и слабее у скрытоживущих. Этот слой защищает тело насекомых от высыхания. Второй слой кутикулы — экзокутикула — имеет столбчатое строение, а третий — эндокутикула — слоистой структуры. Эти слои кутикулы во много раз толще эпикутикулы и представляют основу наружного скелета. Экзокутикула и эндокутикула в основном состоят из хитина и пропитаны белками, задубленными фенолами. Хитиновая кутикула образует серию внутренних выростов — эндоскелет (тенторий), к которым изнутри прикрепляются мышцы и внутренние органы. Производными покровов могут быть: скульптурные образования — (бугорки, ямки, шипы) и более сложные — структурные (щетинки, волоски, шпоры). Волоски у насекомых в некоторых случаях преобразованы в чешуйки, например у бабочек на крыльях. В гиподерме насекомых много желез. Это могут быть восковые железы, как у пчелы; пахучие, как у клопов; ядовитые, как у некоторых гусениц. Слюнные и паутинные железы также кожного происхождения. Окраска покровов насекомых зависит от пигментов, которые могут содержаться в кутикуле или гиподерме. Основные пигменты насекомых — меланины, окраска которых варьирует от желтых и бурых до черных. Кроме того, распространены пигменты — каротиноиды и птерины желтых и красных тонов.

Мышечная система. Мышечная система насекомых дифференцирована. Различают скелетные мышцы, приводящие в движение тело и его придатки, и внутренностные, входящие в состав внутренних органов. Почти все мышцы насекомых поперечнополосатые

Пищеварительная система насекомых, как у всех членистоногих, состоит из трех отделов. Передняя кишка эктодермальная и выстлана кутикулой. У большинства видов этот отдел подразделяется на глотку, пищевод, нередко расширяющийся в зоб и мускульный желудок (провентрикулюс). К переднему отделу кишечника примыкают 1—2 пары слюнных желез кожного происхождения. Первая пара желез вырабатывает пищеварительные ферменты. Вторая пара желез может видоизменяться в шелкоотделительные или паутинные железы — у гусениц бабочек. Протоки каждой пары слюнных желез соединяются в непарный канал, который открывается у основания нижней губы под выступом глотки — гипофаринксом. В переднем отделе кишечника происходят механическая обработка пищи и частичное переваривание под действием пищеварительных ферментов слюнных желез. Желудок растительноядных насекомых с крупными хитиновыми зубцами внутри, а у некоторых хищников с цедильным аппаратом из длинных волосков. Средняя кишка энтодермальная; в ней происходит переваривание и всасывание пищи. На границе с передней кишкой средняя кишка часто образует слепые выросты — пилорические придатки, которые функционируют как пищеварительные железы, а также служат для всасывания переваренной пищи. В средней кишке непрерывно выделяется особая пленка — перитрофическая мембрана, обволакивающая пищу. Мембрана защищает стенки кишечника от механических повреждений и облегчает процесс проникновения пищеварительных ферментов в пищевой комок. У разных насекомых в зависимости от пищевой специализации вырабатываются различные пищеварительные ферменты. В стенках прямой кишки находятся продольные валики — ректальные железы, которые обеспечивают наиболее полное всасывание влаги из экскрементов и экскретов, выделяемых через анальное отверстие.

Органы выделения насекомых, как у всех трахейных, представлены мальпигиевыми сосудами, впадающими в заднюю кишку. Основной продукт выделения — кристаллы мочевой кислоты. У насекомых, живущих в воде или во влажных местах, мальпигиевых сосудов много (до 150), так как они выполняют дополнительную функцию осморегуляции. Дополнительно выделительную функцию выполняют почки накопления: клетки жирового тела и перикардиальные клетки, скопления которых располагаются вокруг сердца. Частично продукты обмена откладываются в покровную кутикулу, а затем при линьке личинок удаляются вместе с экзувием — сброшенной кутикулой.

Жировое тело у насекомых сильно развито и выполняет несколько функций. Главная функция жирового тела — это накопление запаса питательных веществ (жиров, белков и гликогена) и метаболической влаги. Дополнительной функцией жирового тела является накопление продуктов обмена (почка накопления). В клетках жирового тела накапливаются соли мочевой кислоты и другие экскреты. У некоторых насекомых, например жуков-светляков, часть жирового тела видоизменяется в орган свечения. В нем содержится вещество люцеферин, способное к свечению.

Кровеносная система насекомых незамкнутая. Кровь — гемолимфа — свободно циркулирует по полости тела, омывая все органы. Ее приводит в движение главный пульсирующий орган — сердце. Сердце насекомых расположено на спинной стороне и имеет форму мускулистой трубки, разделенной на камеры. На заднем конце сердце слепо замкнуто. Камер может быть восемь, но их число может сокращаться до одной. Каждая камера имеет пару боковых отверстий — остий с клапанами, обеспечивающими односторонний ток крови из полости тела в сердце. Между камерами имеются клапаны, открывающиеся только вперед. У некоторых насекомых кровь может быть ядовитой, что имеет защитное значение.

Дыхательная система насекомых представлена трахейной системой. Трахеи представляют собой глубокие впячивания покровов, открывающиеся наружу дыхальцами — стигмами. Изнутри трахеи выстланы тонкой кутикулой — интимой, которая образует спиральные утолщения — тенидии. Тенидии препятствуют спаданию трахей. Трахеи ветвятся, опутывают все внутренние органы. Концевые ветви трахей заканчиваются звездчатой трахейной клеткой, от которой отходят тончайшие трахейные трубочки — трахеолы, проникающие даже внутрь клеток окружающих тканей. Трахейная система насекомых сильно развита. Максимально бывает 10 пар дыхалец, из которых две пары расположены на средне- и заднегруди, а остальные восемь пар на последующих брюшных сегментах. От дыхалец отходят короткие поперечные трахеи, впадающие в боковые трахейные стволы, от которых отходят многочисленные ветвящиеся трахеи. Иногда трахеи образуют расширения — воздушные мешки, которые уменьшают удельный вес тела и улучшают вентиляцию в трахейной системе. Трахейная система с дыхальцами называется открытой. Газообмен происходит через кожу.

Нервная система насекомых, как у всех членистоногих, построена по типу брюшной нервной цепочки. У высших отрядов насекомых нервная система может достигать высокого уровня развития и дифференциации. Головной мозг, или парный надглоточный узел, состоит из трех отделов: прото-, дейто- и тритоцеребрума. Протоцеребрум иннервирует акрон и размещающиеся на нем глаза, дейтоцеребрум — усики, тритоцеребрум — верхнюю губу. На протоцеребруме развиты грибовидные тела — важные ассоциативные центры мозга, к которым подходят нервы от органов зрения. Чем сложнее поведение насекомых, тем сильнее развит у них головной мозг и грибовидные тела, например у рабочих особей пчел и муравьев. Головной мозг связан окологлоточными коннективами с подглоточным ганглием, который состоит из слившихся трех пар ганглиев, иннервирующих ротовой аппарат и передний отдел кишечника. Брюшная нервная цепочка иннервирует грудь и брюшко. Максимально в ее состав входит 11—13 пар ганглиев: три грудных и 8—10 брюшных. В пределах класса наблюдается тенденция к олигомеризации ганглиев брюшной нервной цепочки.

Эндокринные железы насекомых представлены нейросекреторными клетками мозга, кардиальными, прилежащими телами и переднегрудными железами. В состав центральной нервной системы входят нейросекреторные клетки, из которых нейросекреты по аксонам поступают в кардиальные, прилежащие тела, переднегрудные железы, а из них выделяемые гормоны поступают в гемолимфу. Переднегрудные железы более крупные, располагаются по бокам переднегрудных ганглиев, с которыми связаны нервами. Эти железы присутствуют только на преимагинальных стадиях развития, а на стадии имаго эти железы дегенерируют. Секрет переднегрудных желез линочный гормон (экдизон) стимулирует линьку. Деятельность желез внутренней секреции взаимосвязана с нервной системой.

Органы чувств насекомых достигают высокой степени совершенства. Возможности их чувствующего, или сенсорного, аппарата нередко превосходят таковые у высших позвоночных животных и человека. Органы слуха насекомых способны воспринимать не только звуковые колебания, но и любые колебания среды. Так, многие ночные бабочки реагируют на ультразвуки. Доказано сейсмическое и магнетическое чувство у насекомых. Химические анализаторы насекомых также обладают высокой чувствительностью. Сенсилла состоит из одной или нескольких чувствующих клеток, каждая из которых имеет чувствующий периферический отросток и центральный отросток, ведущий к нервной системе. На конце чувствующего отростка клеток имеется видоизмененный жгутик без центральных фибрилл, заключенный в кутикулярную трубочку. Сенсиллы насекомых разнообразны по строению в зависимости от выполняемой функции. Механорецепторы воспринимают механические раздражения. Сколпофоры входят в состав хордотональных органов, или органов слуха. Хордотональные органы у разных насекомых располагаются на разных частях тела: брюшке, усиках, ногах, крыльях. Эти органы воспринимают механическое напряжение, внутреннее давление, механические вибрации. Они способствуют регуляции поло - жения тела в пространстве, особенно во время полета. Органы слуха особенно хорошо развиты у насекомых, у которых имеются органы звука. У кузнечиков органы слуха находятся на передних голенях. Функцию органов звука у самцов кузнечиков и сверчков выполняют передние крылья.

Обоняние — это дистантная хеморецепция. Органы обоняния могут располагаться на разных частях тела насекомых. Особенно много обонятельных сенсилл на усиках. Они могут иметь вид выступающих тонкостенных пузырьков, конусов, щелей, ямочек, пластинок. Каждая обонятельная сенсилла состоит из группы чувствующих клеток, периферические отростки которых образуют пучок жгутиков, заключенный в широкую кутикулярную трубочку. Окончания жгутиков подходят к кутикулярному образованию сенсиллы — пузырьку, пластинке или ямке, которые пронизаны тончайшими порами.

Органы вкуса — это контактные хеморецепторы. Они представлены вкусовыми сенсиллами с кутикулярными придатками, пронизанными порами. В отличие от обонятельных, сенсиллы вкуса, как правило, включают большее число чувствующих клеток с дифференциацией восприятия вкуса.

Органы зрения насекомых представлены простыми и сложными — фасеточными глазами. Сложные глаза расположены по бокам головы и состоят из глазков — омматидиев. Их число может достигать нескольких сотен и даже тысяч. Каждый омматидий состоит из оптического и чувствующего отделов. Оптический отдел омматидия состоит из хитиновой прозрачной фасетки в форме шестигранника и расположенного под ней хрустального конуса, который образован четырьмя удлиненными прозрачными клетками. У насекомых с дневным зрением пигментные клетки омматидиев переполнены пигментом и надежно изолируют соседние глазки. У насекомых с сумеречным зрением в пигментных клетках пигмента меньше, и его зерна способны перемещаться и концентрироваться в верхней части, что способствует проникновению лучей света в соседние омматидий. Насекомые с сумеречным зрением могут видеть и в дневноевремя; при этом пигмент в клетках омматидия равномерно распределен и образует оптическую изоляцию омматидиев. Дневное зрение насекомых называется аппозиционным, а сумеречное — суперпозиционным. Простые глазки дополняют основную зрительную функцию сложных глаз. Насекомые, у которых имеются только простые глазки, способны лишь различать степень освещенности, что определяет время их суточной активности и избирательность к местам обитания с разной освещенностью.

Половая система. Размножение. Насекомые раздельнополые. У многих видов хорошо выражен половой диморфизм у многих бабочек отличаются по окраске, самцы жуков-оленей и носорогов вооружены выростами на голове и на переднеспинке, самки некоторых видов бескрылы, а самцы крылатые, например у жуков-светляков. Половая система самцов состоит из парных семенников и семяпроводов, которые впадают в семяизвергательный канал. Кроме этого, к мужской половой системе относятся придаточные железы, секреты которых разбавляют сперму или образуют оболочку сперматофоров. Заканчивается семяизвергательный канал совокупительным органом — эдеагусом, в состав которого входят кутикулярные элементы — гениталии. Строение гениталиев сложное и имеет таксономическое значение. Признаки строения гениталий самца широко используются в современной систематике насекомых. Половая система самок состоит из двух яичников, яйцевода и непарного влагалища. Яичники состоят из яйцевых трубочек, которых может быть 1—100 пар. Во влагалище впадают придаточные железы. У многих видов имеется семяприемник, проток которого открывается во влагалище. У полового отверстия часто имеется яйцеклад. Яйцеклад может быть крупным — саблевидным, как у кузнечиков, сверчков, или коротким, как у саранчи. Хитиновые гениталии самок — важный диагностический признак в систематике многих групп насекомых.

Экология

Роль насекомых в биоценозах. Насекомые — самая многочисленная и экологически многообразная группа животных на Земле. Особенно их роль велика в биоценозах суши, так как подавляющее большинство насекомых — наземные обитатели. Среди насекомых имеются консументы I порядка — фитофаги, потребляющие зеленую массу растений; консументы II и III порядков — хищники и паразиты, питающиеся растительной и животной пищей; редуценты — разрушители органических остатков растительного и животного происхождения. Так, например, в лесу растениями питаются жуки листоеды, долгоносики, гусеницы бабочек, тля и др. Их, в свою очередь, истребляют хищные насекомые (жуки — жужелицы, божьи коровки, клопы хищнецы, осы, муравьи) и паразиты (личинки мух-тахин, наездников). Растительные остатки перерабатывают насекомые-сапрофаги (первичнобескрылые, таракановые, личинки двукрылых, многих жуков). Древесиной питаются ксилофаги: термиты, короеды, личинки усачей, златок, долгоносиков. У многих из них имеются в кишечнике симбионты (бактерии, жгутиковые), помогающие переваривать клетчатку. Животные остатки поедают: мертвоеды, кожееды, личинки двукрылых. Даже экскременты животных поедаются насекомыми (жуки и мухинавозники). Вся группа насекомых-сапрофагов, ксилофагов способствует процессу почвообразования (многие виды). В свою очередь, насекомые — важный объект в питании многих более крупных животных (амфибий, рептилий, насекомоядных птиц и млекопитающих). Почти все певчие птицы выкармливают свое потомство насекомыми. Даже крупные звери: медведи, лисы, бурундуки любят лакомиться насекомыми, добывая их в лесной подстилке, норах, пнях. В естественных биогеоценозах фитофаги истребляют ослабленные растения и виды, не характерные для данных сообществ. Хищные и паразитические насекомые регулируют численность многих беспозвоночных. Велика роль насекомых-опылителей, осуществляющих перекрестное опыление растений. Эволюция насекомых шла в значительной степени сопряженно с покрытосеменными растениями. У них возникали взаимовыгодные отношения (мутуализм). Насекомые обеспечивали перекрестное опыление, а растения вырабатывали нектар и избыточную пыльцу для насекомых. Многие насекомые — расселители семян и проростков растений.

Значение насекомых

• Являются опылителями цветковых растений, в числе которых много культурных видов, употребляемых человеком в пищу

• Являются звеном в цепи питания (консументы)

• Регулируют численность других насекомых

• Участвуют в почвообразовании: способствуют разложению растительных останков, прокладывают в почве ходы, роют норки

• Производство шелка: как и 4000 лет назад, сегодня для получения шелка используют коконы тутового шелкопряда

• Способствуют разложению останков животных: мясные мухи питаются падалью (трупами животных)

• Производство меда: почти во всех странах мира разводят медоносных пчел (пчеловодство)

Некоторые насекомые определенно приносят человеку больше вреда, чем пользы:

• Часть является кровососущими эктопаразитами человека и животных - комары, вши, клопы, блохи

• Переносят инфекционные заболевания - малярия (комары), лейшманиозы (москиты), сыпной и возвратный тиф (вши), чума (блохи), дизентерия (мухи, тараканы)

• Личинки насекомых, а также взрослый особи (имаго) наносят значительный вред сельскохозяйственным культурам (саранча, жуки, тли)