Занятие 6. Остеогистогенез
Цель занятия: рассмотрение двух типов эмбрионального остеогенеза (прямого
– из мезенхимы и непрямого – на месте хряща), изучение формирования дентиноидной костной ткани.
1. Развитие нижней челюсти зародыша свиньи (окрашивание гематоксилин-эозином)
В данном случае имеет место прямой остеогистогенез – образование костной ткани из мезенхимы. На препарате снаружи располагается многослойный плоский эпителий, под которым лежит широкая полоса эмбриональной соединительной ткани (мезенхимы). Непосредственно в мезенхиме виден слой развивающейся костной ткани. Формирование ее начинается с образования скелетогенного (остеогенного) островка, т. е. в местах развития будущей кости происходит очаговое размножение мезенхимных клеток – это первая стадия остеогенеза. Во второй стадии, заключающейся в дифференцировке клеток островка, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми волокнами (остеоидная стадия). Разрастающиеся волокна раздвигают клетки, которые остаются связанными друг с другом отростками. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), цементирующие волокна в единую прочную массу. Некоторые клетки, оказавшиеся включенными в толщу волокнистой массы, дифференцируются в остеоциты. Другие, располагающиеся по поверхности, дифференцируются в остеобласты. Третья стадия – кальцификация (импрегнация солями) межклеточного вещества. В результате кальцификации образуются костные балки (трабекулы). На поверхности трабекул располагаются кубические или цилиндрические клетки с базофильной цитоплазмой – остеобласты. За счет остеобластов идет увеличение массы основного вещества, в результате чего часть остеобластов обрастает костным веществом, замуровывается, утрачивает способность к делению и превращается в остеоциты. Затем от костных перекладин ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. В петлях сети располагается соединительная ткань с кровеносными сосудами. Такая кость называется первичной губчатой костью. В дальнейшем первичная кость будет подвергаться процессам перестройки на пластинчатую с участием остеокластов (четвертая стадия остеогенеза).
2. Развитие кости на месте хряща (окрашивание гематоксилин-эозином)
Формирование костной ткани через стадию хряща носит название непрямого остеогистогенеза. На препарате – хрящевая модель будущей трубчатой кости. Вначале следует разобрать процессы окостенения диафиза. Оно начинается с образования костной манжетки в средней части диафиза. Здесь под надкостницей, представляющей собой трансформированную надхрящницу, образуется костная ткань (перихондральное окостенение). Образование костной манжетки нарушает питание хрящевого зачатка, что приводит к его разрушению. На поверхности островков разрушенного хряща также образуется костная ткань (энхондральное окостенение). Одновременно с процессом развития
51
энхондральной кости начинается ее разрушение остеокластами и образование костномозговой полости.
На малом увеличении следует найти новообразованную костную ткань, на большом – остеокласты. Вслед за диафизом центры окостенения появляются в эпифизах. Этому предшествует дистрофия и кальцинация хряща. В дальнейшем сюда врастают сосуды, и начинается образование кости подобно тому, как имело место в диафизе.
На препарате необходимо рассмотреть разрушающийся эпифизарный хрящ и вросшие сосуды. Между эпифизом и диафизом находится зона активно размножающегося хряща – метаэпифизарная пластинка. Хрящевые клетки здесь располагаются одна над другой, образуя как бы монетные столбики, называемые "клеточными колонками". Кнаружи от нее лежит зона неизмененного гиалинового хряща, а под ней на границе с диафизом – зона пузырчатого хряща из вакуолизированных хондроцитов, подверженных дегенеративным изменениям.
3. Дентиноидная костная ткань (нижняя челюсть зародыша свиньи, окрашивание гематоксилин-эозином)
На малом увеличении на препарате найти развивающийся зуб.
А) Стадия эмалевого органа. Эмалевый орган представляет собой часть зачатка будущего зуба и образован многослойным плоским эпителием челюсти. Характерная форма в виде колпачка обусловлена врастанием в эмалевый орган подлежащей соединительной ткани, образующей сосочек. При помощи зубной пластинки зубной зачаток, состоящий из соединительнотканного сосочка и эмалевого органа, соединяется с эпителием края челюсти.
В эмалевом органе можно выделить три рода клеток. При большом увеличении видно, что непосредственно к соединительнотканному сосочку примыкают внутренние эмалевые клетки цилиндрической формы, расположенные в один слой – будущие энамелобласты. Остальную поверхность эмалевого органа выстилают также в один слой значительно более плоские наружные эмалевые клетки. Между наружными и внутренними эмалевыми клетками расположена пульпа эмалевого органа, дающая начало кутикуле зуба, с сильно видоизмененными эпителиальными клетками звездчатой формы, соединяющимися между собой отростками. В петлях этой сети находится тканевая жидкость.
Б) Формирование дентина и эмали. Межклеточное вещество дентиноидной кости – дентин – образуется сначала на вершине зуба, а затем этот процесс распространяется к его основанию. Наружные слои дентина постепенно кальцинируются, на препарате они окрашены в интенсивно-розовый цвет, а необызвествленный мягкий молодой предентин, расположенный ближе к внутренней части зуба, окрашен в светло-розовый или бледно желтый цвет.
На внутренней поверхности формирующегося дентина лежат в несколько рядов призматические, интенсивно окрашенные в синий цвет клетки – одонтобласты. Их отростки пронизывают образующееся межклеточное вещество перпендикулярно наружной поверхности зуба и анастомозируют между собой.
52
Они лежат в канальцах, хорошо заметных при большом увеличении. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины.
Дентин взрослого зуба состоит из органических (28%) и неорганических (72%) веществ. Органическое вещество представлено, в основном, коллагеном. Неорганическое – фосфатами кальция и магния с примесью фторида кальция. Коллагеновые фибриллы в дентине собраны в пучки и имеют 2 преимущественных направления: радиальное – в плащевом дентине (наружный слой) и тангенциальное (продольное) – в околопульпарном, внутреннем, дентине. В периферических участках дентина имеются интерглобулярные пространства – необызвествленные участки, имеющие вид полостей, принимающие участие в обмене веществ в дентине.
С наружной поверхности дентин покрыт эмалью, имеющей на препарате темновишневую окраску. Эмаль откладывается внутренними эмалевыми клетками – энамелобластами (адамантобластами). Содержит 4 % органического вещества и 96% неорганического, среди которого подавляющую часть составляют фосфаты и карбонаты кальция, и небольшую – фторид кальция. Эмаль состоит из эмалевых призм, каждая из которых представлена сетью фибриллярных фибрилл, в которой заключены кристаллы гидроксиапатитов. Восстановление эмали невозможно из-за отсутствия энамелобластов, редуцирующихся к моменту прорезывания зуба.
На препарате также виден остаток эмалевого органа, окружающего сформировавшийся зуб.
53
Рис. 14. Развитие зуба. Стадия эмалевого органа
1 – многослойный плоский эпителий края челюсти; 2 – эмбриональная соединительная ткань; 3 – зубная пластинка; 4 – наружные эмалевые клетки; 5 – пульпа эмалевого органа; 6 – внутренние эмалевые клетки; 7 – соединительнотканный зубной сосочек;
8 – кровеносные сосуды
54