11. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Главным отделом ЦНС является головной мозг, выполняющий высшую регуляцию двигательных, висцеральных, эндокринных функций и психофизиологических процессов. Он состоит из следующих отделов (рис. 11.1): 1) конечный мозг (кора больших полушарий, белое вещество, базальные ядра); 2) промежуточный мозг; 3) средний мозг; 4) мост; 5) мозжечок; 6) продолговатый мозг. Каждый из этих отделов имеет определённое анатомо-физиологическое строение и выполняет свои функции.
Рис. 11.1. Основные отделы головного мозга
11.1. ОБЩАЯ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Кора головного мозга (КГМ). Являясь в эволюционном плане самой молодой нервной структурой, она отвечает за осуществление высшей регуляции функций организма, а также психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения. Характеризуя локализацию функций в коре головного мозга, современные исследователи исходят из принципа многофункциональности (но не равноценности!) корковых полей. Многофункциональность КГМ достигается:
1.Многоканальностью поступления к ней информации (афферентного возбуждения).
2.Перекрытием информации на различных уровнях головного
мозга.
103
3. Влиянием на корковые функции различных структур головного мозга.
Одним из вариантов функционального разделения коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей (рис. 11.2).
Сенсорные области коры головного мозга – это зоны, в которые проецируются сенсорные раздражители (т.е. воздействующие на рецепторы органов чувств). Они расположены преимущественно в затылочной, теменной и височной долях головного мозга.
Ассоциативные зоны коры головного мозга – это участки коры головного мозга, расположенные рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняющие непосредственно чувствительных или двигательных функций. Она является мощным аппаратом конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющим провести сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать её для осуществления высших психофизиологических функций (мышления, внимания и т.д.). Ассоциативная кора – это эволюционно самое молодое анатомо-физиологическое образование, получившее наивысшее развитие у приматов и человека. У последнего она составляет 50% всей коры больших полушарий. Главной особенностью нейронов этой зоны является способность отвечать с одинаковым порогом на несколько различных по природе раздражителей.
Рис.11.2. Схема чувствительного гомункулуса (по У. Пенфильду, Т. Рамуссену, 1950).
Разрез полушарий во фронтальной плоскости.
Проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины
104
Большие полушария головного мозга млекопитающих и человека покрывает слой серого вещества общей площадью 1100…1900 см2, что составляет 72% площади всей коры головного мозга. Это слой называется неокортекс (новая кора). В эволюционном (филогенетическим) плане – это наиболее молодая нервная структура, состоящая из около 14 млрд. нейронов и около 140 млрд. глиоцитов. У человека она осу-
ществляет высшую регуляцию функций организма и психофизио-
логические процессы, обеспечивающие различные формы поведе-
ния. В направлении от поверхности в глубь коры различают 6 горизонтальных слоёв нейронов, различающихся по форме, размерам, числу отростков и внутриклеточным включениям.
11.2. ПОНЯТИЕ О ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АСИММЕТРИИ ПОЛУШАРИЙ ЧЕЛОВЕКА
Функциональная асимметрия полушарий головного мозга является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Различают психическую, сенсорную и моторную полушарную функциональную асимметрии мозга.
Психическая асимметрия выражается различием в полушарном контроле за психическим поведением человека, в частности, формиро-
ванием эмоций. Например, если левое, полушарие контролирует
преимущественно положительные, то правое – отрицательные
эмоции.
Сенсорная асимметрия выражается различием в полушарном контроле информации, получаемой органами чувств. Например,
при зрительном восприятии правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, и легко решает задачу различения, опознания предметов, которые трудно описать словами. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленённо, при этом каж-
дый признак анализируется отдельно.
Моторная асимметрия выражается в предпочтительном использовании одной (преимущественно правой) руки.
Несмотря на наличие функциональной асимметрии, полушария головного мозга работают как единое целое благодаря наличию такого анатомического образования, как комиссуральная система, соединяющая оба полушария головного мозга. Благодаря ей, возбуждение из участка раздражения одного полушария не только передаётся на симметричный участок другого, но и несимметричные участки коры.
Например, из зрительной коры одного полушария в моторную кору другого полушария.
105
11.3. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОРЫ СТВОЛА МОЗГА
В современной физиологической литературе ряд анатомических образований головного мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) принято называть стволом мозга (см. рис. 11.1), который вы-
полняет следующие функции: рефлекторную, интегративную, нейро-
регуляторную и проводниковую. Скоординированная работа структур, входящих в ствол мозга, обеспечивает формирование таких рефлексов, как жевание, глотание, кашель, чихание, рвота.
Особое значение в деятельности ствола мозга имеет такое образование как ретикулярная формация, образованная нейронами, имеющими длинные ветвящиеся дендриты и хорошо ветвящийся аксон. Это нейроны, образующие большие рецепторные поля, имеющие длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию из-за проведения возбуждения через многочисленные синапсы.
11.4. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА И МОЗЖЕЧКА
Промежуточный мозг (см. рис. 11.1) состоит из таких анатомиче-
ских образований, как таламус и гипоталамус.
Таламус представляет собой парный ядерный комплекс, включающий до 60 ядер (совокупностей нейронов), которые делятся на три группы: релейные, ассоциативные, неспецифические.
Релейные ядра таламуса подразделяются на сенсорные и несенсорные. Первые переключают поля афферентной импульсации на сенсорные зоны коры, вторые переключают на кору несенсорную информацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга.
Ассоциативные ядра таламуса принимают импульсацию не от проводниковых путей анализаторов, а от других ядер таламуса. Эфферентные волокна от этих ядер преимущественно отправляются в ассоциативные поля коры головного мозга. В свою очередь, кора посылает волокна к ассоциативным ядрам таламуса, регулируя их функции.
Неспецифические ядра таламуса составляют его эволюционно более древнюю часть, содержат нейроны, которые функционально рассматриваются как продолжение ретикулярной формации на уровне промежуточного мозга. Эти ядра играют роль интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком с одной стороны, и корой, лимбической системой и базальными ядрами с другой.
106
Гипоталамус – анатомическое образование головного мозга и одновременно многофункциональная система, обладающая широкими регулирующими возможностями. Благодаря этому гипоталамус является центром регуляции вегетативных функций и эндокринной системы, принимает активное участие в терморгеуляции и регуляции поведения.
Важной физиологической особенностью гипоталамуса является
высокая проницаемость его гистогематического барьера для различных веществ, в том числе и для пептидов. Это объясняет большую чувствительность гипоталамуса к сдвигам во внутренней среде организма и способность реагировать на колебания концентрации гуморальных факторов. Ядра гипоталамуса образуют многочисленные связи друг с другом, а также с нижележащими структурами ЦНС.
Роль гипоталамуса в регуляции поведения
Гипоталамус обеспечивает только базовые механизмы формирования биологических форм поведения, хотя и объединяет отдельные жизненно важные функции в сложные комплексы, обеспечивающие различные формы биологически целесообразного поведения. (Эмоциональный компонент поведения детерминируется участием лимбической системы, социализация поведения – участием новой коры лобной доли головного мозга).
Питьевое поведение и гипоталамус. В гипоталамусе имеется центр жажды, его раздражение вызывает повышенное потребление воды (полидипсию), а разрушение – отказ от приёма жидкости. Часть нейронов, находящихся в центе жажды, участвуют в поддержании водно-солевого гомеостаза организма.
Пищевое поведение и гипоталамус. Гипоталамус является
«ядром» пищевого центра, куда помимо него входят лобная кора, лимбическая система, ретикулярная формация ствола и базальные ядра.
Агрессивно-оборонительное поведение и гипоталамус. В гипота-
ламусе расположены отдельные зоны, избирательное раздражение которых вызывает агрессивные или оборонительные реакции у животных. Перерезка ствола мозга ниже гипоталамуса ликвидирует агрессивное поведение. В осуществлении агрессивно-оборонительной реакции гипоталамус взаимодействует с центральным серым веществом среднего мозга, где Д. Адамсом в 1968 г. были обнаружены «нейроны агрессии», которые через гипоталамус запускают реакции агрессии и не возбуждаются при других реакциях. Повреждение «нейронов агрессии» резко увеличивает порог электрического раздражения гипоталамуса для вызова реакции ярости. Мужские половые гормоны андроге-
107