2 курс / Нормальная физиология / физиология в вопросах и ответах

Дивергенция

Конвергенция

33. Какой процесс в центральной нервной системе называют торможением?

Торможение — активный самостоятельный физиологический процесс, вызываемый возбуждением и направленный на ослабление, прекращение или предотвращение другого возбуждения.

34. Какой вид торможения изображен на рисунке?

Центральное (сеченовское) торможение.

35. Опишите опыт И. М. Сеченова, который привел к открытию центрального торможения. В чем физиологический смысл центрального сеченовского торможения?

При раздражении области зрительных бугров кристалликом поваренной соли у таламической лягушки наблюдалось удлинение

61

времени защитного рефлекса, измеряемого по методу Тюрка. Физиологический смысл центрального торможения заключается в том, что в промежуточном и среднем мозге расположены центры, тормозящие спинномозговые рефлексы.

36. По каким признакам можно классифицировать торможение центральной нервной системы?

Торможение ЦНС можно классифицировать по различным признакам: электрическому состоянию мембраны (гиперполяризационное и деполяризационное), отношению к синапсу (постсинаптическое и пресинаптическое), нейрональной организации (поступательное, возвратное, латеральное).

Принято выделять первичное и вторичное торможение. Первичное: постсинаптическое и пресинаптическое. Вторичное: пессимальное по Н. Введенскому и следовое (при следовой гиперполяризации — торможение вслед за возбуждением).

37. Назовите два вида торможения в нейронах центральной нервной системы, отличающихся друг от друга по механизму возникновения и локализации?

Постсинаптическое и пресинаптическое.

38. Что называют постсинаптическим торможением нейрона? С помощью каких нейронов оно осуществляется (по природе медиаторов)?

Постсинаптическое торможение нейрона — снижение его возбудимости вследствие возникновения ТПСП. Осуществляется с помощью тормозных глицин-, таурин- и ГАМК-ергических интернейронов.

39. Нарисуйте схему ВПСП и ТПСП, сделайте необходимые обозначения?

62

40. На какие виды подразделяется постсинаптическое торможение в зависимости от вида тормозных нейронов и структурной организации нейронной сети?

Постсинаптическое торможение в зависимости от вида тормозных нейронов и структурной организации нейронной сети подразделяется на:

а) центральное (сеченовское) торможение; б) корковое; в) реципрокное торможение;

г) возвратное торможение; д) латеральное торможение.

41. Что называют вторичным торможением?

Вторичное торможение не связано с тормозными структурами, является следствием предшествующего возбуждения.

42. Что называют корковым торможением?

Корковое торможение обусловлено тормозящими интернейронами коры (звездчатыми клетками).

43. В чем заключается физиологический смысл реципрокного торможения? Приведите схему реципрокного торможения.

Реципрокное торможение основано на том, что одни и те же афференты, которые возбуждают одну группу клеток, обеспечивают торможение других групп через вставочные нейроны. Оно лежит в основе функционирования мышц-антагонистов и обеспечивает расслабление мышцы в момент сокращения мышцыантагониста.

63

44. Что называют антидромным (возвратным торможением)? Приведите схему антидромного (возвратного) торможения.

Антидромное торможение реализуется через тормозные клетки Реншоу, открытые в спинном мозге. Аксоны мотонейронов передних рогов отдают коллатераль на тормозной нейрон Реншоу, аксоны которого возвращаются на тот же мотонейрон, образуя на нем тормозные синапсы.

45. Что называют латеральным торможением? Приведите схему латерального торможения.

Латеральное торможение осуществляется с помощью тормозных вставочных нейронов в параллельных нейронных сетях.

46. Объясните механизм постсинаптического торможения при заряде мембраны –70 мВ?

При заряде мембраны –70 мВ постсинаптическое торможение развивается в ответ на действие тормозного медиатора в синапсе (ГАМК, глицин, таурин). Проницаемость постсинаптической мембраны под влиянием этих медиаторов увеличивается для ионов калия и хлора, калий выходит наружу, а хлор поступает внутрь клетки и возникает гиперполяризация мембраны, т. е. повышается порог возбуждения и возникает тормозной постсинаптический потенциал.

47. Объясните механизм постсинаптического торможения при заряде мембраны –50 … –60 мВ?

Если мембранный потенциал постсинаптической мембраны невелик (–50 … –60 мВ), то только ионы хлора входят внутрь клетки и развивается гиперполяризация — ТПСП.

64

48. Объясните механизм постсинаптического торможения при заряде мембраны –90 мВ?

Если мембранный потенциал высок (–90 мВ), то ионы хлора выходят наружу и развивается частичная деполяризация, которая также приводит к развитию ТПСП.

49. Какое торможение называют пресинаптическим? Что является структурной основой пресинаптического торможения, объясните механизм пресинаптического торможения?

Торможение, возникающее в пресинаптической терминали. Структурной основой пресинаптического торможения является аксоаксональный синапс. При этом окончания аксона тормозной клетки образует синапс на аксоне возбуждающего нейрона и блокирует передачу возбуждения, в области пресинаптического контакта развивается сильная деполяризация мембраны, что снижает амплитуду проходящего здесь потенциала действия. Тормозной аксон высвобождает тормозящий медиатор, который увеличивает проницаемость мембраны возбуждающего аксона для ионов хлора. Ионы хлора выходят из возбуждающей терминали и развивается частичная деполяризация, возникает ТПСП.

50. Что называют пессимальным торможением?

Пессимальное торможение (открыто Н. Е. Введенским в 1886 г.) развивается в полисинаптических рефлекторных дугах при чрезмерной активации центральных нейронов и играет предохранительную роль. Оно выражается в стойкой деполяризации мембраны, приводящей к инактивации натриевых каналов.

51. Что называют «торможением вслед за возбуждением»?

«Торможение вслед за возбуждением» развивается в нейро-

нах непосредственно после потенциала действия и характерно для клеток с длительной следовой гиперполяризацией. Таким образом, процессы торможения в локальных нейронных сетях уменьшают избыточную активность и участвуют в поддержании оптимальных режимов активности нейронов.

52. Что называют запредельным (охранительным) торможением?

Запредельное (охранительное) торможение возникает на раздражение, превышающее предел работоспособности нейронов. Препятствует истощению нейронов.

65

53. Что называют индукцией? Что понимают под положительной и отрицательной индукцией?

Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в нервных центрах называют индукцией. Отрицательная одновременная индукция заключается в том, что если в каком-либо нервном центре развивается возбуждение, то вокруг этого очага возбуждения индуцируется противоположный процесс — процесс торможения. Положительная одновременная индукция проявляется в том, что если в нервном центре развилось торможение, то вокруг этого участка индуцируется возбуждение.

54. Что такое принцип общего «конечного пути»?

Открыт английским физиологом Ч. Шеррингтоном (1906). Один и тот же рефлекс (например, сокращение мышцы) может быть вызван раздражением различных рецепторов, так как один и тот же конечный -мотонейрон передних рогов спинного мозга входит в состав многих рефлекторных дуг. Рефлексы, дуги которых имеют общий конечный путь, подразделяются на агонистические и антагонистические. Первые усиливают, вторые тормозят друг друга, как бы конкурируя за конечный результат. В основе подкрепления лежит конвергенция и суммация, в основе конкуренции за конечный путь — сопряженное торможение.

55. Что понимают под принципом прямой и обратной связи (обратной афферентации) в координационной деятельности центральной нервной системы? Какова роль обратной афферентации?

Управление функцией нервных центров или органов путем посылки эфферентных импульсов к ним (прямая связь) с учетом афферентной импульсации от них (обратная связь). Роль обратной афферентации заключается в том, что она информирует управляющий центр о параметрах результата действия, что обеспечивает более совершенную регуляцию.

56. Что понимают под принципом отдачи? Какова роль данного принципа?

Феномен отдачи состоит в быстрой смене одного рефлекса другим противоположного значения. Например, после сгибания конечности ее разгибание происходит быстрее, особенно если сгибание было сильным. Механизм этого явления состоит в том, что при сильном сокращении мышц возбуждаются рецепторы Гольджи су-

66

хожилий, которые через тормозные вставочные нейроны тормозят мотонейроны сгибательных мышц и образуют ветвь, которая возбуждает центр мышц-разгибателей. Благодаря этому механизму можно получить сумму рефлексов — цепные рефлексы (окончание одного рефлекторного ответа инициирует следующий) и ритмические (многократное повторение ритмичных движений).

57. Что понимают под принципом доминанты? Сформулируйте свойства доминанты.

Доминанта — это господствующий очаг возбуждения, изменяющий и подчиняющий себе работу всех других нервных центров.

Свойства доминанты:

1)повышенная возбудимость и лабильность. В этом случае доминирующие центры могут реагировать даже на подпороговые раздражители;

2)стойкость возбуждения. Стойкое возбуждение доминантного очага подавляет путем торможения другие важные очаги возбуждения, возникающие в этот момент в других центрах;

3)способность к суммации возбуждения. Это свойство доминантного очага позволяет «притягивать» к себе очаги возбуждения от других нервных центров, менее возбужденных в данный момент, и усиливаться за счет их;

4)инерция. Доминантный очаг в большинстве случаев не сразу оставляет центр, он может в виде следов возбуждения длительно сохраняться и после прекращения действия раздражителя;

5)доминанта может тормозиться и исчезать, но для этого необходимо возникновение нового более сильного или биологически важного очага возбуждения;

6)способность к самовозобновлению, способность растормаживаться.

67

ГЛАВА 4 ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

4.1. Физиология спинного мозга, ствола, среднего и промежуточного мозга

1. В чeм заключается сегментарное строение спинного мозга?

Спинной мозг человека состоит из сегментов — это участки спинного мозга, от которых симметрично отходит одна пара спинно-мозговых нервов, образованных вентральными и дорсальными корешками. Всего различают 31 сегмент: шейных — 8 (С1-8), грудных — 12 (Th1-12), поясничных — 5 (L1-5), крестцовых —

5(S1-5), копчиковый — 1 (Со1).

2.Какие нервные волокна входят в состав дорсальных (задних) и вентральных (передних) корешков? Как называется эта закономерность?

Дорсальные корешки спинного мозга образованы афферентными нервными волокнами, вентральные — эфферентными и аксонами преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Такое распределение нервных волокон называется законом Белла — Мажанди.

3. Как сказывается на функционировании организма перерезка задних корешков? Передних корешков?

При перерезке задних корешков организм теряет чувствительность, при перерезке передних корешков теряется возможность осуществления двигательных реакций.

4. В чeм проявляется особенность сегментарной иннервации тела организма? Какое биологическое значение имеет эта особенность?

Каждая пара корешков иннервирует свой метамер (поперечный отрезок кожи и мышц, иннервируемый из одного сегмента спинного мозга.), а также отдает веточки к верхним и нижним метамерам. Этим дублированием сохраняется надежность иннервации (если повреждена одна пара корешков).

68

5. Зарисуйте поперечный срез спинного мозга, обозначьте его структуры.

6. Чем образовано серое вещество спинного мозга? Чем образовано белое вещество мозга?

Серое вещество образованно скоплением нервных клеток, а окаймляющее его белое вещество — нервными волокнами.

7. Какие нейроны входят в состав серого вещества спинного мозга?

В составе серого вещества спинного мозга человека насчитывают около 13,5 млн нервных клеток. Из них двигательные клетки — мотонейроны — составляют всего 3 %, а 97 % представляют промежуточные клетки (вставочные, или интернейроны).

Двигательные нейроны спинного мозга представлены - и γ- мотонейронами, расположенными в передних рогах серого вещества. -мотонейроны иннервируют экстрафузальные волокна скелетных мышц, сокращение которых обеспечивает выполнение полезной мышечной работы (сохранение позы, перемещение тела в пространстве). γ-мотонейроны иннервируют рецепторы растяжения (интрафузальные мышечные волокна). Активность γ- мотонейронов полностью зависит от влияния на них двигательных центров ЦНС головного мозга.

8. Какие функции выполняет спинной мозг? В чем они заключаются?

Спинной мозг выполняет две основные функции:

1)рефлекторную — заключается в расположении на различных уровнях спинного мозга важнейших нервных центров (обеспечивается нейронами серого вещества);

2)проводниковую — заключается в проведении нервных им-

пульсов к выше расположенным отделам ЦНС и от них в спинной мозг (обеспечивается нервными волокнами белого вещества).

69

9. В чем заключается вегетативная рефлекторная деятельность спинного мозга?

Спинной мозг играет важную роль в рефлекторной регуляции внутренних органов, являясь центром многих висцеральных рефлексов. К основным висцеральным функциям спинного мозга относятся: регуляция деятельности сердечно-сосудистой, пищеварительной, мочеполовой систем, а также дыхательных движений и температуры тела.

10. На какие группы делятся двигательные рефлексы, осуществляемые под контролем спинного мозга?

Двигательные рефлексы спинного мозга делятся на простые (моносинаптические) и сложные (полисинаптические).

11. Какие рефлексы относятся к простым?

К простым (моносинаптическим) соматическим рефлексам спинного мозга относятся сухожильные рефлексы, или рефлексы растяжения. Рефлекторная дуга этих рефлексов не содержит вставочных нейронов, поэтому путь, по которому они осуществляются, называется моносинаптическим, а рефлексы — моносинаптическими. Вызываются эти рефлексы ударом неврологического молоточка по сухожилиям. Рефлекторная реакция проявляется в виде резкого сокращения мышцы. Особенно выражены сухожильные рефлексы в мышцах разгибателей ноги, таких как четырехглавая мышца бедра (коленный рефлекс) или трехглавая мышца голени (ахиллов рефлекс). Однако сухожильные рефлексы вызываются и в мышцах-сгибателях. На руке они четко проявляются на двугла-

вой и трехглавой мышцах, на лице — на мышцах нижней челюсти.

12. Зарисуйте схему рефлекторной дуги моносинаптического двигательного рефлекса? Обозначьте ее звенья.

1 — рецептор в мышце или сухожилии; 2 — афферентное нервное волокно; 2а — тело афферентного нейрона в спинно-мозговом ганглии; 3 — серое вещество; 4 — тело эфферентного нейрона; 5 — эфферентное нервное волокно; 6 — эффектор (рабочий орган).

70