2 курс / Нормальная физиология / Физиология Семенов Е.Н

151

Базофилы – составляют 0 – 1% всех лейкоцитов, проявляют выраженную фагоцитарную и бактерицидную активность (их называют «дворниками организма»).

Лейкоциты – одна из самых реактивных клеточных систем организма, поэтому их количество и качество изменяется при самых различных воздействиях. Чаще всего реакция лейкоцитов на разные влияния проявляется лейкоцитозом. Различают два вида лейкоцитоза – физиологические и реактивные. Физиологические по своей природе обусловлены перераспределением лейкоцитов между сосудами разных органов и тканей. Существуют следующие виды физиологических лейкоцитозов:

1.пищеварительный – возникает после еды;

2.миогенный – после физической работы;

3.эмоциональный – как средство адаптации, например к стрессу;

4.ортостатический – при изменении положений тела.

5.Реактивные лейкоцитозы, развивающиеся при воспалительных процессах и инфекционных заболеваниях.

Тромбоциты. Свертывание и переливание крови. В крови здоровых людей содержится 200 - 400 тысяч в мм3. количество тромбоцитов изменяется при эмоциях, физической работе, кровопотерях, после еды, и т.д. Тромбоцитам принадлежит ведущая роль в процессе свёртывания крови. Свёртывание крови – процесс превращения жидкой крови в кровяной сгусток (тромб) путём процесса тромбообразования.

Свертывание крови проходит три фазы: 1) образование тромбокиназы; 2) образование тромбина; 3) образование фибрина.

Травматизированные ткани в области поврежденных кровеносных сосудов выделяют особый фермент - тромбопластин (тромбокиназу), представляющий собой фосфолипиды разрушающихся тромбоцитов, клеток тка-

ней и сосудов. Тромбопластин формируется при участии ионов Са++ и некоторых плазменных факторов свертывания крови.

152

Вторая фаза свертывания крови характеризуется превращением неактивного протромбина под влиянием тромбокиназы и ионов Са++ в активный тромбин. Протромбин является глюкопротеидом. Он образуется в клетках печени при участии витамина К.

В третьей фазе свертывания из растворимого фибриногена крови, активированного тромбином, образуется нерастворимый белок фибрин, нити которого образуют основу кровяного сгустка (тромба), прекращающего дальнейшее кровотечение. Фибрин служит также структурным материалом мри заживлении ран. Фибриноген представляет собой самый крупномолекулярный белок плазмы и образуется в печени.

Предупреждение тромбообразования в неповрежденных сосудах, а также рассасывание уже образовавшихся тромбов осуществляется противо - свертывающей системой крови. Повышение активности противосвертывающей системы происходит рефлекторио через хеморецепторы сосудов, возбуждающихся при увеличении в крови тромбина и его предшественников. В обычном состоянии в крови доминирует противосвертывающая система. При повреждении кровеносных сосудов создается временное местное преобладание свертывающей системы с образованием тромба. Однако и в связи с повреждением кровеносных сосудов в них развивается цепь физических и химических процессов, в результате которых в течение 2 – 6 минут образуется тромб, закрывающий просвет повреждённого сосуда и тем самым предотвращающий дальнейшую потерю крови и проникновение в организм чужеродных бактерий. Остановка кровотечения называется гемостазом.

При больших кровопотерях, некоторых отравлениях и заболеваниях возникает необходимость в переливании крови, которое должно осуществляться при строгом соблюдении ее совместимости.

У людей выделяют четыре группы крови. Эта классификация основана на наличии антигенов, находящихся в эритроцитах агглютиногенов, и антител, имеющихся в плазме - агглютининов. Выделены главные

153

агглютиногены А и В и агглютинины и . Агглютиноген А и агглютинин ,

а также В и называются одноименными. В крови человека не могут содержаться одноименные агглютиногены и агглютинины. При их встрече возникает реакции агглютинации, т.е. склеивание эритроцитов, а в дальнейшем и их разрушение (гемолиз).

В эритроцитах крови, отнесенной к I (0) группе, не содержится агг-

лютиногенов, в плазме же имеются агглютинины и . В эритроцитах II (А)

группы имеется агглютиноген А, а в плазме – агглютинин . Для III (В) группы крови характерно наличие агглютиногена В в эритроцитах и агглю-

тинина в плазме. IV (АВ) группа крови характеризуется содержанием агг-

лютиногенов А и В и отсутствием агглютининов.

Людям с I группой крови можно переливать кровь только этой группы, а их кровь - представителям всех других групп. Поэтому людей с I группой называют универсальными донорами. Людям IV группы можно переливать одноименную кровь, а также кровь всех остальных групп, поэтому этих людей называют универсальными реципиентами. Кровь людей II и III групп можно переливать людям с одноименной, а также с IV группой. Указанные закономерности и допустимые варианты переливания крови схематически показаны на рис. 26.

Рис. 26. Схема допустимого переливания крови

154

При повторном переливании крови важное значение имеет ее совместимость по резус-фактору. Резус-фактор содержится в эритроцитах 85% людей (резус-положительная кровь) и лишь у 15% людей отсутствует (резус-

отрицательная кровь). Первое переливание вызывает иммунизацию реципиента. Поэтому при повторном переливании резус-положительной крови реципиенту с резус-отрицательной кровью возникают осложнения, связанные с агглютинацией несовместимых донорских резус -агглютининов, вырабатываемых иммунной системой реципиент первого переливания резус -

положительной крови.

9.3. Физико-химические свойства крови. Для нормальной жизнедеятельности клеток организма в них весьма важно постоянство физико-химического состава крови (в частности, постоянство осмотического давления, кислотно-щелочной баланс), которое достигается благодаря действию сложных регуляторных механизмов.

Каждая клетка живого организма покрыта снаружи оболочкой, или мембраной, отделяющей её жидкое внутреннее содержание от окружающей тканевой жидкости, а для клеток крови – от плазмы крови. Эти оболочки обладают свойством избирательной проницаемости – через них могут проходить одни вещества и не проходить другие. Полунепроницаемые мембраны не препятствуют движению молекул воды через них. Движение

молекул воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом, а сила, обуславливающая осмос – осмотическим давлением. Если два

раствора с разным осмотическим давлением разделены полупроницаемой мембраной, молекулы воды переходят из раствора с более низким давлением в раствор с более высоким давлением. Осмотическое давление рас твора зависит от общего числа молекул и ионов растворённых веществ, находящихся в единице объёма раствора. Общее осмотическое давление плазмы равно примерно 6,7 атмосфер (5000мм рт.ст). Такое же осмотическое давление имеет раствор поваренной соли (NaCl) с концентрацией 0,9%,

155

поэтому он называется изотоническим (изосравный, тоносдавление) или физиологическим раствором.

Если концентрация растворённых в плазме веществ (прежде всего солей)

увеличивается, осмотическое давление крови возрастает. Раствор с повышенным осмотическим давлением называется гипертоническим. В этом случае клетки крови теряют жидкость (молекулы воды движутся из клеток в плазму) и сморщиваются. Это явление называется плазмолизом. Если концентрация растворённых в плазме веществ понижается (гипотонический раствор), вода из плазмы движется в клетку крови. Они разбухают, что может закончиться гемолизом (разрушением оболочки эритроцитов и выходом гемоглобина в кровь). Поэтому для нормальной функции эритроцитов, как переносчиков О2, важную роль играет поддержание нормального осмотического давления плазмы крови. В создании осмотического давления принимают участие и белки плазмы. Давление, создаваемое белками плазмы называется онкотическим и равно 30мм рт.ст. Во время очень тяжёлой физической работы (марафонский бег) возможен небольшой гемолиз.

Кислотно-щелочное равновесие и буферные системы крови. Кровь содержит водородные ионы (Н+) и гидроксильные ионы (ОН-). Соотношение их концентрации определяет активную реакцию крови (рН). Принять реакцию раствора оценивать по содержанию в нём водородных ионов. рН = 7,0 – нейтральность раствора, в котором концентрация (Н+) равна концентрации (ОН-). Если рН более 7,0 (число Н+ ионов меньше числа ОН-)

речь идёт о щелочном растворе, а ниже 7,0 ( число ионов Н+ больше числа ионов ОН- ) – соответствует кислотному раствору.

Кровь имеет слабощелочную реакцию. В условиях покоя рН артериальной крови равен в среднем 7,4, венозной – 7,37. Постоянство реакции крови служит обязательным условием нормального течения жизненных процессов. Длительное смещение рН у человека даже на 0,1 – 0,2 может оказать губительное воздействие на организм.

156

В кровь постоянно поступают вещества, которые могут влиять на рН. Это, прежде всего кислые продукты тканевого обмена: молочная кислота (продукт анаэробного гликолиза), фосфорная (продукт окисления белков),

жирные кислоты, угольная кислота (конечный продукт окисления в клетках). Эти кислоты, попадая в кровь, смещают рН в кислую сторону.

Поддержание нормального соотношения водородных и гидроксиль ных ионов обеспечивается деятельностью лёгких и органов выделения, удаляющих из организма избыток СО3, кислот, щелочей и, буферными системами крови. В крови имеются 4 буферные системы:

1.буферная система гемоглобина;

2.бикарбонатный буфер;

3.фосфатный буфер;

4.буферная система белков плазмы.

Буферные вещества нейтрализуют значительную часть поступающих в кровь кислот и щелочей, тем самым препятствуя сдвигу рН в кислую или щелочную сторону. Буферная система состоит из двух частей: слабой кислоты и её соли, образованной сильным основанием. Например, в бикарбонатной буферной системе такими частями служат слабая угольная кислота (Н2СО3) и натриевая соль этой кислоты (NaHCO3). Если в кровь попадает относительно сильная кислота, например, молочная кислота (НLa), она вытесняет слабую кислоту из её соединений с основаниями:

НLa + NaHCO3 NaLa + H2CO3

Образующаяся при этом угольная кислота более слабая, чем молочная и она диссоциирует на воду и СО2 (Н2СО3 Н2О + СО2). СО2 удаляется через лёгкие с дыханием. Совершенно очевидно, что способность сохранять постоянство рН зависит от тех веществ, которые могут нейтрализовать кислоты. Показатель, определяющий, какое количество кислот может быть связано в крови, носит название стандартный бикарбонат (ранее назывался «щелочной резерв крови»). Несмотря на наличие буферных систем и органов

157

выделения при некоторых условиях наблюдаются сдвиги активной реакции крови в кислую сторону (ацидоз) или щелочную сторону (алкалоз).

9.4. Регуляция системы крови. Регуляция системы крови включает в себя поддержание постоянства объема циркулирующей крови, ее морфологического состава и физико-химических свойств плазмы. В организме существует два основных механизма регуляции системы крови - нервный и гуморальный.

Высшим подкорковым центром, осуществляющим нервную регуляцию системы крови, является гипоталамус. Эфферентные влияния гипоталамуса включают механизмы кроветворения, кровообращения и перераспределения крови, ее депонирования и разрушения. Рецепторы костного мозга, печени, селезенки, лимфатических узлов и кровеносных сосудов воспринимают происходящие здесь изменения, афферентные импульсы от этих рецепторов служат сигналом соответствующих изменений в подкорковых центрах регуляции. Гипоталамус принимает также участие в регуляции осмотического давления, поддержании необходимого уровня сахара в крови и других физико-химических констант плазмы крови.

Нервная система оказывает как прямое, так и косвенное регулирующее влияние на систему крови. Прямой путь регуляции заключается в двусторонних связях нервной системы с органами кроветворения, крове распределения и кроверазрушения. Афферентные и эфферентные импульсы идут в обоих направлениях, регулируя все процессы системы крови.

Косвенная связь между нервной системой и системой крови осуществляетс я с помощью гуморальных посредников, которые, влияя на рецепторы кроветворных органов, стимулируют или ослабляют гемопоэз.

Среди механизмов гуморальной регуляции крови особая роль принадлежит биологически активным гликопротеидам - гемопоэтинам,

синтезируемым главным образом в почках, а также в печени и селезенке. Продукция эритроцитов регулируется эритропоэтинами, лейкоцитов –

158

лейкопоэтинами, тромбоцитов - тромбопоэтинами. Эти вещества усиливают кроветворение в костном мозге, селезенке, печени, ретикулоэндотелиальной системе. Концентрация гемопоэтинов увеличивается при снижении в крови форменных элементов, но в малых количествах они постоянно содержатся в плазме крови, являясь физиологическими стимуляторами кроветворения.

Стимулирующее влияние на гемопоэз оказывают гормоны гипофиза

(соматотропный и адренокортикотропный гормоны), коркового слоя надпочечников (глюкокортикоиды), мужские половые гормоны (андрогены). Женские половые гормоны (эстрогены) снижают гемопоэз,

поэтому содержание эритроцитов, гемоглобина и тромбоцитов в крови женщин меньше, чем у мужчин. У мальчиков и девочек (до полового созревания) различий в картине крови нет, отсутствуют они и у людей старческого возраста.

9.5. Изменение состава крови при мышечной работе. Увеличение интенсивности обмена веществ при мышечной работе сопровождается определёнными изменениями во внутренней среде организма. При этом происходят разнообразные физико-химические и морфологические сдвиги в крови.

Повышенное образование кислых продуктов обмена в результате кислородного дефицита, возникающего при интенсивной мышечной работе,

может привести к нарушению кислотно-щелочного равновесия крови в сторону метаболического ацидоза. Наблюдающееся в этом случае снижение щелочного резерва может происходить без изменения величины рН - компенсированный ацидоз, а иногда при его снижении до 6,95 - декомпенсированный ацидоз. Особая роль при этом принадлежит молочной кислоте, концентрация которой иногда может возрастать с 9—12 мг % в покое до 250 мг %.

Величина сдвигов в параметрах кислотно-щелочного равновесия под влиянием нагрузки отражает степень тренированности спортсмена. По

159

сравнению с нетренированными лицами у спортсменов, тренированных в длительных циклических упражнениях, при стандартной работе сдвиги кислотно-щелочного равновесия выражены меньше; при продолжительной работе метаболический ацидоз у них развивается значительно позже, что обеспечивается большей буферной емкостью крови. Под влиянием длительной мышечной работы вязкость крови может повыситься на 70%.

Это обусловлено увеличением количества форменных элементов крови, изменением коллоидных свойств, потерей большого количества воды за счет

усиленного потения и другими факторами. Мышечная активность вызывает увеличение количества лейкоцитов (миогенный лейкоцитоз) со сдвигами в лейкоцитарной формуле. Степень изменений картины белой крови зависит от объема выполненной физической работы и ее интенсивности. Причиной общего лейкоцитоза является выход крови из кроветворных органов и кровяных депо, где содержится больше клеточных элементов.

В развитии	мышечного лейкоцитоза выделены 3 фазы.
I фаза -	лимфоцитарная - характеризуется	незначительным

лейкоцитозом ( от 10 тыс. до 12 тыс. в 1 мм3) за счет увеличения количества лимфоцитов. Эта фаза наблюдается через 10 мин. после начала мышечной работы.

II фаза - первая нейтрофильная - характеризуется увеличением количества лейкоцитов до 16-18 тыс. в I мм3 при значительном сдвиге формулы крови за счет увеличения числа нейтрофилов, среди которых появляются юные формы. Возрастает количество юных клеток (до 2-8%),

палочкоядерных (до 1012%), сегментоядерных (до 65-75%). Одновременно уменьшается количество эозинофилов (до 1-2%) и лимфоцитов (до 10-12%) Эта фаза резко выражена через 1-2 часа после начала длительной интенсивной работы и является следствием усиленной деятельности кроветворных органов.

III фаза - вторая нейтрофильная - выражается в резком лейкоцитозе, доходящем до 30—50 тыс. лейкоцитов в 1 мм3 и значительно выраженных

160

сдвигах в формуле крови. Количество юных нейтрофилов может возрастать до 6—8%, палочкоядерных - до 20—25%, количество лимфоцитов снижается до 5- 10%. Эта фаза наблюдается после весьма длительной и интенсивной мышечной деятельности и служит одним из признаков развивающегося переутомления.

Фазные изменения наблюдаются также и картине красной крови, химизме и энергетике клеток. Выделено 3 основных типа реакции красной крови на физическую нагрузку.

При первом типе реакции отмечается повышение количества эритроцитов (миогенный эритроцитоз) в 1 мм3 до 5,5—6,0 млн. и процента гемоглобина при неизменном цветовом показателе. Такой тип реакции наблюдается при кратковременной и интенсивной работе. Изменения в картине крови наступают вследствие выхода крови из депо.

Второй тип реакции связан со значительным усилением функций кроветворных органов, о чем свидетельствует повышение в крови количества незрелых форм эритроцитов - ретикулоцитов. Наблюдается незначительное снижение количества эритроцитов при большей степени падения процента гемоглобина, уменьшение значения цветного показателя, повышение активности ферментативных систем крови. Этот тип реакции в основном отмечается при длительной и интенсивной работе.

Третий тип реакции выявляется при некоторых видах мышечной деятельности (3-дневные соревнования в лыжном спорте, многодневные велогонки), Он связан с угнетением кроветворной функции. Количество эритроцитов при этом уменьшается и значительно понижается (иногда ниже 11 гм% по Сали) содержание гемоглобина с резким (до 0,5) падением цветового показателя. Отмечается угнетение активности окислительновосстановительных ферментов крови. Этот тип реакции свидетельствует о развитии чрезмерно выраженного утомления.

При мышечной работе наблюдается также миогенный тромбоцитоз с возрастанием в 2 и более раза количества кровяных пластинок. Это явление