2 курс / Нормальная физиология / Физиология Семенов Е.Н

241

Конечными продуктами распада белков являются азотсодержащие аммиак, мочевина, мочевая кислота и креатинин. Конечные продукты распада белков выделяются из организма с мочой. Так как нормально в моче белок отсутствует, то общее содержание азота мочи характеризует выделение продуктов распада белков и тем самым интенсивность белкового обмена. Человек выделяет за сутки 10-18г азота. Разница между количеством азота, принятым с пищей за сутки, и количеством азота, выделяемым из организма за то же время, составляет азотистый баланс. Этот показатель характеризует общее состояние белкового обмена в организме. При большем выделении из организма азота по сравнению с количеством азота, принятым с пищей,

азотистый баланс отрицательный. Меньшее выделение из организма азота по сравнению с его поступлением с пищей, азотистый баланс

положительный.

Обмен углеводов. Содержание углеводов в животном организме - не более 2% от сухого остатка массы тела. Основная часть углеводов находится

вмышцах и печени в виде гликогена. Углеводы представляют собой важный источник энергии. АТФ в значительной мере - результат расщепления углеводов. В отличие от жиров углеводы могут использоваться как источник энергии также при их анаэробном расщеплении.

Кругооборот углеводов в организме (рис. 42). Углеводы в пище человека

восновном растительного происхождения. Они расщепляются в пищеварительном тракте до глюкозы. Глюкоза, поступающая в кровь из кишечника, транспортируется в печень, где из нее синтезируется гликоген. Гли-

коген составляет 5% всей массы печени. Это важное депо углеводов в организме. В печени осуществляется синтез углеводов также из глицерина, лактата, пирувата и безазотистого остатка аминокислот. Этот процесс называется глюконеогенезом. Мышцы имеют собственное депо углеводов. Содержание гликогена в скелетных мышцах доходит до 1,5-2% от общей массы этой ткани. Общая емкость депо углеводов организма человека, имеющего массу 70кг, составляет 400-700г. При изобильном поступлении

242

углеводов в организм они превращаются в жирные кислоты и депонируются в виде жира.

Многие ткани организма удовлетворяют свои запросы в энергетических веществах за счет поглощения глюкозы из крови. Нормальный уровень глюкозы в крови (75-100 мг%). Снижение содержания глюкозы в крови ниже 70 мг% (гипогликемия) нарушает снабжение тканей глюкозой. При этом в первую очередь страдают нервные клетки.

Рис. 42. Обмен углеводов.

Превышение нормального уровня глюкозы в крови наблюдается после приема пищи (алиментарная гипергликемия), во время интенсивной и кратковременной мышечной работы (миогенная, или рабочая, гипергликемия) и при эмоциональном возбуждении (эмоциональная

гипергликемия). Если содержание глюкозы в крови превышает 150-180 мг%, то глюкоза обнаруживается в моче (глюкозурия). Это представляет

243

собой путь выведения из организма лишнего количества углеводов. Резко выраженная гипергликемия (до 400 мг% и выше), наблюдаемая при сахарном диабете, приводит к опасным нарушениям обменных процессов.

Анаэробное расщепление гликогена или глюкозы заканчивается в цепи процессов до образования пировиноградной кислоты, которая может превращаться в молочную кислоту, лактат или окисляться. Обе кислоты, пировиноградная и молочная, легко превращаются в соли, в пируват и лактат соответственно. Лактат крови может быть использован в сердечной мышце и мышечных волокнах с высоким потенциалом окисления как непосредственный субстрат окисления, а в покоящихся мышцах - для ресинтеза гликогена. Продукты аэробного расщепления углеводов - вода и углекислый газ - выводятся из организма по своим каналам.

Обмен жиров. Содержание жиров (липидов) в организме весьма зна-

чительное и доходит до 10-30% от всей массы тела. Оно варьирует у людей в значительных пределах в зависимости от характера питания, двигательной активности, возраста, пола и конституционных особенностей.

Большая часть жиров в организме находится в жировой ткани (жиро вое депо). Они образуют самый большой запас энергии. При расщеплении депонированного жира, т.е. при липолизе, образуются свободные жирные кислоты и глицерин. Свободные жирные кислоты используются в энергетических процессах как энергетический субстрат. Этот путь энергообеспечения становится основным при продолжительной мышечной работе, а также при недостаточном питании. Если вследствие голодания вес тела снижается у подопытных животных на 33%, то объем жировой ткани уменьшается на 98%. Глицерин, освобождаемый при липолизе, находит использование в печени как субстрат глюконеогенеза. В свою очередь, глюкоза используется для синтеза триглицеридов в жировой ткани (рис. 43).

Кроме участия в энергетическом обеспечении жиры играют также

пластическую роль. Они входят в состав клеточных мембран как основная составная часть, представляющая собой структурный жир. Его количество

244

постоянно и существенно не изменяется даже при голодании. Жировая ткань принимает участие в фиксации внутренних органов и защищает их от

механических и термических воздействий.

Рис. 43. Обмен липидов.

Организм получает необходимые жиры в составе пищи и путем биосинтеза их из углеводов. Жиры пищи расщепляются в пищеварительном тракте до глицерина и жирных кислот. Из них в клетках кишечной стенки снова синтезируются жиры, специфичные для данного вида животного. Образовавшийся жир, а также жир, всосавшийся в эмульгированном виде без предварительного гидролиза, поступают главным образом в лимфатические сосуды и далее через грудной лимфатический проток - в циркуляцию. Около 30% жира поступает из клеток кишечной стенки непосредственно в кровоток.

Печень задерживает жиры крови и возвращает их в.кровоток лишь через несколько часов. С помощью крови свободные жирные кислоты переносятся

245

к клеткам разных тканей, где используются для энергетических и пластических целей, а также в жировую ткань для обновления депонированных жиров в окислительных процессах свободные жирные кислоты расщепляются до образования воды и углекислого газа.

Обмен воды и минеральных веществ. Количество воды в организме составляет две трети общей массы тела. Она находится как составная часть во всех тканях и клетках. Подавляющее большинство биохимических реакций в организме протекает при непосредственном участии воды. Она де-

лает возможным транспорт многих необходимых субстратов и продуктов распада в организме. Вода, входящая в состав пота, позволяет удалять из ор - ганизма излишнее количество тепла.

Вода в организме распределяется между внутриклеточным и внеклеточным пространствами. Внутриклеточное пространство составляет объем воды, находящейся внутри всех клеток тела. Оно охватывает 70% от общего количества воды в организме. Внеклеточное пространство состоит из двух частей: внутрисосудистого и межклеточного. Плазма крови, наполняющая внутрисосудистое пространство, составляет 25% от всей внеклеточной жидкости.

Недостаточное снабжение организма водой приводит к опасным нарушениям в обменных процессах. Потеря веса тела на 20% при лишении его воды влечет за собой смерть. Необходимое количество воды поступает в ор - ганизм в составе жидких продуктов пищи (в среднем 0,7-0,8л в сутки), в составе других продуктов пищи (0,6-0,7л), за счет выпитой воды (0,8-0,9л) и

воды, образующейся в результате окислительных процессов (0,3-0,4л). Организм теряет в сутки в среднем 1,6л воды с мочой, 0,4-0,6л с потом, 0,3-0,4л с выдыхаемым воздухом и 0,1-0,2л с калом. Таким образом, баланс воды составляет 2,4-2,8л в сутки.

Общая схема перемещений воды в организме представлена на рис. 44.

Вода, содержащаяся в пище, и выпитая вода всасываются в кровь главным образом в тонком кишечнике. В толстом кишечнике всасывается в кровь

246

дополнительно та порция воды (0,8л), которая оказалась в кишечнике в со - ставе пищеварительных соков. В печени возможно кратковременное депонирование небольшого количества воды.

Рис. 44. Распределение воды в организме.

Распределение воды между внутрисосудистым и межклеточным пространствами определяется онкотическим давлением, создаваемым белками плазмы крови. Если недостаточное питание приводит к снижению количества белков плазмы крови, то усиливается перемещение воды в ткани, появляются отеки.

Минеральные вещества в организме. В составе тканей тела находится большое количество разных минеральных солей. В сухом остатке чело - веческого тела кальций составляет 3,45%, сера - 1,60%, фосфор - 1,58%, натрий - 0,05%, калий - 0,55%, хлор - 0,45% и магний - 0,10%. В микроколичествах имеются также железо, медь, марганец, кобальт, йод, фтор, кремний, бром, алюминий и мышьяк, и называют их микроэлементами.

Перечисленные элементы находятся в организме или в виде ионов, или в составе разных соединений, в том числе в комплексных соединениях с органическими веществами. Минеральные соединения определяют

247

осмотическое давление жидкостей организма. Ионный состав тканей и клеток определяет стабильность коллоидных соединений и активность ферментов. Возбудимость клеток тканей организма зависит от соотношения между концентрациями разных ионов (натрия, калия, хлора и др.). Для осуществления мышечного сокращения важное значение имеют ионы кальция и магния. Активная реакция среды определяется концентрацией ионов водорода. Появлению ацидоза (снижению рН) способствует высокая концентрация фосфора, серы и хлора, алкалоза (увеличению рН) - высокая концентрация натрия, калия, кальция и магния. Минеральные соединения принимают непосредственное участие в буферных системах.

Минеральные вещества имеют также пластическое значение. Кальций, фосфор, магний - важный строительный материал для костной ткани. Сера входит в состав аминокислот и ряда биологически активных веществ. Йод служит функциональным элементом в составе гормона щитовидной железы, а железо - в составе гемоглобина и миоглобина. Железо, цинк и кобальт содержатся в некоторых ферментах и витаминах.

Необходимые минеральные вещества организм получает из пищи и питьевой воды. Они всасываются в кровь в тонком кишечнике. Дальнейшее распределение их между плазмой крови и межклеточной жидкостью, а также между вне- и внутриклеточным пространствами определяется в основном ос - мотическим давлением. Минеральные вещества выводятся из организма в составе мочи, пота и кала.

15.2. Энергетический обмен. Первый закон термодинамики гласит, что энергия не может быть ни создана, ни уничтожена. Живые организмы потребляют из окружающей среды энергию, преобразуют одну форму энергии в другую, а затем возвращают в среду эквивалентное количество энергии в форме, наименее пригодной для них. Энергия, возвращаемая клеткой в окружающую среду, обычно выделяется в форме тепла, которое является окончательным результатом всех превращений энергии в организме.

248

Тепло образуется при превращении химической энергии в механическую, а также возникает в результате трения. Часть механической энергии также превращается в тепло.

Энергия, затрачиваемая при выполнении актов жизнедеятельности - результат расщепления аденозинтрифосфата (АТФ) и превращения химической энергии этого соединения в какую-либо другую форму энергии (механическую, тепловую, электрическую, осмотическую). Ресинтез АТФ осуществляется либо анаэробно, т.е. без участия кислорода, либо аэробно,

т.е. за счет окислительных процессов. Энергия, освобождаемая в окислительных процессах, находит применение непосредственно для ресинтеза АТФ, а также для ресинтеза креатинфосфата и гликогена, расщепленных при анаэробном ресинтезе АТФ. Таким образом, все энергетические процессы в конечном счете находят выражение в количестве энергии, освобождаемой в окислительных процессах. Общий запрос всех тканей тела в кислороде составляет кислородный запрос организма, характеризующий общую интенсивность его жизнедеятельности. Соотношение количества энергии, поступающей с пищей, и энергии, расходуемой организмом, называется энергетическим балансом организма.

При избыточном питании, превышающем действительные расходы энергии, происходит накопление энергетических запасов (в основном - увеличение массы жировой ткани). В условиях недостаточного питания запасы жира, а также углеводов уменьшаются, человек теряет в весе.

Методы определения расхода энергии. Для определения энергетических затрат организма можно использовать три способа: 1) расчет уменьшения энергетических ресурсов организма; 2) определение величины кислородного запроса; 3) измерение продукции тепла.

Точное определение первого параметра - уменьшения энергетических ресурсов - очень осложнено и почти невозможно у людей. Практически остаются два основных метода определения расхода энергии - по кислородному запросу или по продукции тепла.

249

Прямая калориметрия. Метод определения расхода энергии по измерению продукции тепла называется «прямой калориметрией». Она произ - водится в специальных герметически закрытых калориметрических камерах.

Камера термически изолирована от внешней среды. В ней нахо дятся радиаторы, через которые с постоянной скоростью течет вода. Температура воды определяется при ее входе в камеру, а также при выходе из нее. Тепло, выделяемое человеком или животным, находящимся в камере, нагревает эту воду. Зная количество воды, протекающей через камеру, и степень ее нагревания, можно определить количество энергии, отдаваемой теплом чело - века. Установки для прямой калориметрии доведены до большой точности. Однако данный метод не позволяет вести динамическое изучение энергетических затрат.

Непрямая калориметрия. Непрямая, или респираторная, калориметрия основана на определении расхода энергии по кислородному запросу. Ис - ходным моментом этого метода является тот факт, что каждому израсходованному литру соответствует эквивалентное количество освобождаемой энергии. Оно определяется величиной калорического эквивалента кислорода (КЭК). Калорическим эквивалентом кислорода называется

количество энергии, освобождаемое при использовании 1л кислорода для полного окисления какого либо субстрата. Он зависит от окисляемого субстрата (табл. 5). Таким образом, для оценки энергетических расходов по потреблению 02 необходимо определить, что используется в окислительных процессах в качестве субстратов. В подавляющем большинстве случаев субстратами окисления служат углеводы и жиры в определенном соотношении. Доля белков в энергетическом балансе - около 5-12%, но и в этом случае окисляется безазотный остаток аминокислот или он предварительно превращается в глюкозу. Соотношение между используемыми в процессе окисления углеводами и жирами оценивается по

дыхательному коэффициенту (ДК). ДК - это отношение объема

250

выделяемой углекислоты к объему поглощаемого кислорода за определенный промежуток времени.

Таблица 5.

Калорический эквивалент кислорода при окислении различных субстратов.

При окислении глюкозы на каждую молекулу потребленного кислорода образуется одна молекула углекислого газа (ДК = 1,0), а при окислении жира образуется меньше углекислого газа, чем затрачивается кислорода (ДК = 0,7). Если одновременно окисляются углеводы и жиры, то величина дыхательного коэффициента колеблется от 0,7 до 1,0 соответственно процентному соотношению окисляемых углеводов и жиров. Калорический эквивалент кислорода приобретает промежуточные значения между 4,69 и 5,05 (табл. 6).

Основной обмен. Энергетические затраты в организме можно разделить на две группы - основной обмен и добавочные расходы энергии. Первую группу составляют энергетические затраты, связанные с поддержанием необходимого для жизни клеток уровня окислительных процессов, с деятельностью постоянно работающих органов и систем (дыхательной мускулатуры, сердца, почек, печени, мозга) и с поддержанием минимального уровня мышечного тонуса. Соответствующие энергетические затраты обозначаются как основной расход энергии, или основной обмен. Наибольший вклад в величину основного обмена вносят скелетные мышцы (20-30%), печень и органы пищеварения (20-30%).