Эндолимфатические потенциалы

Помимо особенностей состава жидкостей лаби­ринта, к факторам среды, обеспечивающим специфические условия деятельности волосковых механорецепторов органа слуха и вести­булярного аппарата, следует отнести существование некоторой разности потенциалов между эндо- и перилимфой в различных участках внутреннего уха.

Изучение электрических явлений в улитке (см. обзоры: Wever, 1966; Молчанов, Радионова, 1972; Johnstone, Sellick, 1972) об­наружило, что при прохождении микроэлектрода из перилимфы вестибулярной лестницы через рейсснерову мембрану или из перилимфы барабанной лестницы через базилярную мембрану, а также через сосудистую полоску в эндолимфу улиткового канала происходит скачок потенциала относительно перилимфы. Вели­чина скачка составляет у млекопитающих +50-4—hl20 мв (Be­kesy, 1951а, 1952; Tasaki et al., 1954; Davis et al., 1958; Gissels- son, 1960; Schmidt, 1963a, 1963b; Bosher, Warren, 1968, 1971). Положительная разность потенциалов между эндо- и перилимфой улитки получила название эндокохлеарного потенциала (Bekesy, 1952). Существование некоторой разности потенциалов между эндо- и перилимфой было обнаружено также в саккулюсе, утрикулюсе и полукружных каналах вестибулярного аппарата (Trincker, 1957, 1959; С. A. Smith et al., 1958). Величина этих, так называе­мых эндовестибулярных потенциалов оказалась значительно меньше (—3-4—Н69 мв) величины эндокохлеарных потенциалов. Распределение постоянных потенциалов в клеточных структурах и жидкостных камерах органа слуха и вестибулярного аппарата млекопитающих представлено на схематических изображениях этих образований (рис. 105); при измерении эндолимфатических потенциалов «нулевой» электрод располагался, например, в об­ласти глубоких лопаточных мышц (Bosher, Warren, 1968), в ткани шеи (Kuijpers, Bonting, 1970а). Величины эндолимфатических по­тенциалов в норме и в условиях гипоксии у различных животных приведены в табл. 18.

Принимая за основу предложенное деление этих потенциалов на три основные группы (Schmidt, Fernandez, 1962; Schmidt, 1963а, 1963b), представленные данные можно суммировать так, как это сделано в табл. 19, и заключить, что по мере развития и диф­ференциации слухового и вестибулярного аппарата в процессе филогенеза происходит возрастание величины потенциалов, по­явление двух типов потенциалов (эндовестибулярного и эндо­кохлеарного) и возрастание их зависимости от кислородного снаб­жения.

Таким образом, по мере филогенетического развития животных и совершенствования их органов чувств наблюдается появление ряда особенностей свойств и состава среды, в которой функцио-

пируют механорецепторные образования органа слуха и вести­булярного аппарата.

Различия в ионном составе между пери- и эндолимфой и суще­ствование постоянной разности потенциалов между указанными жидкостями явились основой для многочисленных исследований,

Рейсснерова мембрана

капилляры

+ 5мв

Эндолимсра

барабанная лестница

Улитковый

канал

Вестибулярная лестница

Перилимсра

Рис. 105. Распределение постоянных потенциалов в улитке (I) и в вести­булярном аппарате (II) (I — по: Davis, 1965; II, А — по: Johnstone, Sellick, 1972а; II, Б — по: Trincker, 1957).

посвященных выяснению взаимозависимости этих факторов и при­роды их возникновения. Наиболее изученным в настоящее время является допрос о происхождении эндокохлеарного потенциала, хотя имеющиеся представления о нем нельзя считать окончательно обоснованными.

Таблица 18

Эндолимфатические потенциалы (мв)

Таблица 18 {продолжение)

Литературный источник	сб «5 О (МО о Л b- о СО CTi О тгк -ГН 00 со ТГ1 Т-Н СО LO О d ю 2 2 bi 2 S е. ' 'З • сб о * “ « « S- „Я g ф ф ф~ ~ g Ф tj ф , -» , г d tn p ф ф ьофД^фР^фо^ф s-i 3 -gs S^KSMS.- s , , ^m g.gs e Сб h сб v !—1 Сб^фСбфСб Q 4 сб H HH H Ph
Влияние гипоксии	—134—39 (улитка) —1.54—7 (утри- кулюс) —15 (утрикулюс) —154—35 (4 мин., улитка)
Орган слуха	1 « « й . ~ Й =§ ’В К 5° 2 сб О § § S о Ф 5 ^й § § 8 II III III 1 1^ t Х’^а "f" CO ±J® .1. M § s8 i'si's'iWl si + ++ +^я+^ь+^н+ +"
Вестибулярный аппарат	' 47 2 й 3 О а M O O й x 2 >» § л ч >> ^2 f>» S Ч ьд 5 P1 W О 2 И d о £ S и ь >> й S 47 2 И . О <б Н § £й н ^1 «4 '7™- — i^iiii 1 чсР |>. СО О _ ЕС S С? i£2. aL£T з^Г1 * & >> £ ++ +++«++«s— + ,.|..|. .|..|..|.g.|..|.^ ,|. CMl>’CQ00’^4C6^^’<r-i^t<lC О 00 Ю СО И ^-н ++ +++ +++++ 1
Животные	Морская свинка (Cavia porcellus) • I Мышь[Миз musculus (sha- ker-I) ]

Таблица 18 (продолжение)

Литературный источник	Bosher, Warren, 1968	Bosher, Warren, 1971	Там же « «		Schmidt, Fernandez,	1962, 1963		Там же
Влияние гипоксии	—42 (4.5мин., улитка)
Орган слуха	+95 (базальный ви-	^1 ток) +100 (базальный ви­ ток) +95 (средний виток) ^1 +89 (апикальный		виток) 1	о о + Ф +		+50++100
аппарат
к а « я	1	1	1 1		1			1
S
о со И
Животные		Крыса [Rattus norvegicus	(Wistar)] 1 1		S о ^гоо i			+ о ct о сб Ct И а л со £ о

Таблица 18 {продолжение)

сб

tr

S

\о

ей

Н

Эндокохлеарный потенциал. Благодаря своему положитель­ному знаку эндокохлеарный потенциал не может быть представлен, подобно потенциалу покоя клеточных мембран, как диффузионный, практически почти целиком калиевый. Хотя определенное сход­ство ионных градиентов безусловно имеется, однако диффузион­ный калиевый потенциал отрицателен. Поэтому, как будет по­казано в ходе дальнейшего изложения, он лишь уменьшает ве­личину регистрируемого положительного потенциала.

Учитывая знак потенциала и наличие концентрационного нат­риевого градиента, была выдвинута гипотеза (Johnstone et al., 1963) о натриевой диффузионной природе эндокохлеарного по­тенциала. Основным пунктом гипотезы явилось предположение о специфической натриевой проницаемости мембран улиткового канала, подобной проницаемости мембраны нерва в момент воз­никновения потенциала действия. Расчет величины потенциала производился по общепринятому уравнению постоянного поля (Goldman, 1943). Однако многочисленные экспериментальные исследования не подтвердили этой гипотезы.

Несоответствие эндокохлеарного потенциала натриевому диф­фузионному было доказано с помощью расчетов на основании измерений сопротивления мембран улиткового канала (Johnstone et al., 1966), с помощью сопоставления измеренной и расчетной величины потенциала в экспериментах с анализом ионного состава эндо- и перилимфы у одного и того же животного (Bosher, Warren, 1968), а также с помощью экспериментов по определению зави­симости этого потенциала от величины натриевого градиента. Было, например, показано, что замена перилимфы барабанной лестницы на безнатриевый раствор не вызывает никаких сущест­венных изменений в величине потенциала (Tasaki et al., 1954; Konishi, Kelsey, 1968a). Подобная же замена перилимфы вести­булярной лестницы сопровождалась лишь весьма незначитель­ным снижением эндокохлеарного потенциала (Kuijpers, Bonting, 1970b), а замена эндолимфы улиткового канала на раствор Рин­гера с 20 мэкв/л натрия вызывала увеличение потенциала вместо ожидаемого уменьшения его (Johnstone, Sellick, 1972а). Отсутствие влияния различий в содержании ионов натрия между пери- и эндолимфой на величину эндокохлеарного потенциала продемон­стрировали также опыты с блокированием натриевой проницае­мости мембранных структур улиткового канала с помощью тетро- дотоксина (Konishi, Kelsey, 1968b). Особенно четко подтвердили независимость потенциала от наличия натриевого градиента иссле­дования ионного состава жидкостей лабиринта и эндокохлеарного потенциала в постнатальном периоде развития животных (Bosher, Warren, 1971). По результатам этих исследований, уже у 8-днев­ных крыс концентрация калия и натрия в жидкостях лабиринта подобна концентрации этих ионов в эндо- и перилимфе взрослых животных, а величина потенциала составляет только +11 мв. При значительном возрастании потенциала (до +90 мв) в после-

дующие дни ионный состав жидкостей лабиринта остается неиз­менным. Помимо натриевой диффузионной природы эндокохлеар- ному потенциалу приписывалась зависимость от концентрацион­ных градиентов ионов хлора и водорода, которая, однако, не полу­чила экспериментального подтверждения (Prazma, 1969b; Kuijpers, Bonting, 1970b).

При изучении ряда особенностей эндокохлеарного потенциала выяснилось, что определенной составной частью его является ка­лиевый диффузионный потенциал. Обнаружению этого факта спо­собствовали исследования природы так называемого отрицатель­ного эндокохлеарного потенциала, возникающего при действии гипоксии и под влиянием ингибиторов окислительного метабо­лизма. Действие этих факторов вызывает резкое уменьшение по­ложительного эндокохлеарного потенциала и его инверсию до —3(Р—40 мв. Возникающий отрицательный потенциал исчезает при продолжительной гипоксии (2—3 часа), а при возобновлении нормального кислородного снабжения происходит восстановление потенциала почти до нормальной положительной величины (Вё- kesy, 1952; Davis et al., 1955; Misrahy, Hildreth, Shinabarger, Clark, 1958; Rice, Shinabarger, 1961; Honrubia et al., 1962; Ko- nishi et al., 1967; Johnstone, Sellick, 1972b). Одновременно с воз­никновением отрицательного эндокохлеарного потенциала про­исходит выравнивание концентрационных градиентов между пери- и эндолимфой (Johnstone, 1965; Bosher, Warren, 1968; Mendelsohn, Konishi, 1969; Suga et al., 1970). Полагают, что это выравнивание связано с подавлением процессов активного транспорта ионов калия и натрия структурами сосудистой полоски и с наличием про­цессов пассивного транспорта, осуществляемых, главным обра­зом, структурами рейсснеровой мембраны.

Учитывая сопряженные изменения эндокохлеарного потен­циала и концентрационных градиентов в условиях гипоксии, Джон- стон (Johnstone, 1965) предложил рассматривать отрицательный эндокохлеарный потенциал как калиевый диффузионный. В на­стоящее время такое объяснение считается наиболее удовлетвори­тельным, хотя существуют и другие толкования природы отри­цательного эндокохлеарного потенциала (Bekesy, 1952; Rice, Shinabarger, 1961; Honrubia et al., 1965; Konishi et al., 1967).

Калиевый диффузионный потенциал по своему знаку противо­положен эндокохлеарному, и поэтому в норме он маскируется об­щей положительной величиной потенциала. Наличие такого диф­фузионного потенциала было установлено не только при изучении отрицательного эндокохлеарного потенциала, но и в прямых эк­спериментах с помощью перфузии вестибулярной лестницы ги­перкалиевым раствором Рингера. Величина калиевого диффу­зионного потенциала в норме оказалась равной приблизительно —20 мв (Kuijpers, Bonting, 1970b).

Влияние гипоксии и ингибиторов окислительного метаболизма на величину эндокохлеарных потенциалов указывает на зна­чительную роль в поддержании этих потенциалов структур, об­ладающих высокой метаболической активностью. Как показали эксперименты с врожденным или экспериментальным поврежде­нием кортиева органа, его структуры не входят в число ответствен­ных за поддержание величины эндокохлеарного потенциала (Davis et al., 1958; Tasaki, Spyropoulos, 1959; Brown, Ruben, 1969). Существенной же структурой улитки, ответственной за возникновение эндокохлеарного потенциала, оказалась сосудистая полоска, особенности деятельности которой были изучены различ­ными методами (Davis, 1957; Misrahy, 1958; Tasaki, Spyropoulos, 1959). Так, например, изучение скорости потребления кислорода (Mizukoshi, Daly, 1967) и определение концентрации окислитель­ных ферментов (Koide et al., 1964; Nakai, Hilding, 1968a) в со­судистой полоске на уровне различных витков улитки продемон­стрировали корреляцию этих характеристик деятельности струк­тур полоски с распределением эндокохлеарных потенциалов .на витках улитки по их величине (табл. 18). Следует отметить, что при наличии практически неоспоримых доказательств участия сосудистой полоски в поддержании эндокохлеарного потенциала имеются данные, свидетельствующие об участии в этом процессе не всей полоски, а лишь определенных ее сегментов (Suga et al., 1964; Brown, Ruben, 1969).

Наиболее вероятным механизмом, с помощью которого струк­туры сосудистой полоски поддерживают необычный ионный состав эндолимфы и эндокохлеарный потенциал, считают механизм ак­тивного транспорта ионов. Обоснованным подтверждением этого служат данные электронномикроскопических и ультрамикробио- химических исследований, согласно которым именно структуры со­судистой полоски по сравнению со спиральной связкой, рейсснеро- вой мембраной и кортиевым органом характеризуются наивысшей активностью Na⁺—К⁺-АТФазной системы, ответственной за про­цессы активного транспорта (Vosteen, 1961; Nakai, Hilding, 1966, 1967; linuma, 1967; Kuijpers et al., 1967; Matschinsky, Thalmann, 1967). При этом распределение этой активности в полоске на раз­личных витках улитки также соответствует распределению эн­докохлеарных потенциалов по их величине (Kuijpers, Bonting, 1969). О ведущей роли процессов активного транспорта в возник­новении эндокохлеарных потенциалов и поддержании ионного состава эндолимфы свидетельствует действие оубаина на состав и свойства жидкостной системы лабиринта. Оубаин, подобно дей­ствию гипоксии и ингибиторов окислительного метаболизма, вы­зывает резкое уменьшение эндокохлеарных потенциалов и сни­жение концентрационных градиентов (Konishi, Mendelsohn, 1970; Kuijpers, Bonting, 1970a). Специальными исследованиями было показано, что изменения в величине потенциала и в ионном со­ставе эндолимфы, а также резкое уменьшение Na⁺—К⁺-АТФазной активности гомогенатов сосудистой полоски происходят при одной и той же концентрации оубаина (Kuijpers, Bonting, 1969, 1970а).

Результатом процессов активного транспорта, сосредоточен­ных в сосудистой полоске, является поддержание ионного состава эндолимфы, которое осуществляется введением в нее ионов ка­лия и сопряженным выведением ионов натрия с помощью калие­вого насоса. Согласно концепции авторов (Kuijpers, Bonting, 1970Ь), положительный эндокохлеарный потенциал возникает непосредственно из активности этого насоса. Так как этот потен­циал не может считаться аналогичным клеточному мембранному потенциалу, т. е. быть результатом А^та⁺-электрогенного транс­порта, авторы этой концепции полагают, что эндокохлеарный потенциал является следствием К⁺-электрогенного транспорта. Величина его составляет примерно -J-100 мв. Учитывая вклад ка­лиевого диффузионного потенциала (—20 мв), авторы рассматри­вают эндокохлеарный потенциал как алгебраическую сумму отрицательного калиевого диффузионного и электрогенного калие­вого положительного потенциалов. Такое представление о при­роде эндокохлеарного потенциала является в настоящее время, по-видимому, наиболее соответствующим накопленным экспери­ментальным данным, хотя и имеются некоторые факты, не полу­чившие пока должного объяснения. Как уже упоминалось ранее, у новорожденных млекопитающих при наличии нормальных концентрационных градиентов между пери- и эндолимфой и мор­фологически полностью сформированных структур сосудистой полоски и кортиева органа регистрируется весьма незначительная величина эндокохлеарного потенциала (Schmidt, Fernandez, 1962; Anggard, 1965; Bosher, Warren, 1971). Предполагают, что по­следующее интенсивное увеличение потенциала связано либо с изменением сопротивления мембран улитки, либо с переходом системы активного транспорта сосудистой полоски от электро- нейтральной к электрогенной (Bosher, Warren, 1971). Окончатель­ное выяснение этого вопроса требует дальнейших исследований.

Эндовестибулярные потенциалы. По сравнению с эндокохле- арным потенциалом исследования, посвященные изучению природы эндовестибулярных потенциалов, не столь многочисленны. Рас­смотрение имеющихся литературных данных свидетельствует, что различные отделы вестибулярной системы (саккулюс, утрикулюс и полукружные каналы) наряду с особенностями ионного состава (табл. 6—9) характеризуются различными по величине эндо- вестибулярными потенциалами (табл. 18). Следует отметить зна­чительный разброс в представленных данных, который объясняется, по-видимому, различиями методических приемов (Trincker, 1957; С. A. Smith et al., 1958; Schmidt, Fernandez, 1962; Day al, 1970).

У млекопитающих эндолимфатические потенциалы вестибуляр­ного аппарата в различных его отделах имеют неодинаковую при­роду. Несмотря на существование анатомической связи улитки и вестибулярного аппарата через соединительный проток лаби­ринта, состав и свойства эндолимфы этих образований различны. Как указывалось ранее, эндолимфа утрикулюса млекопитающих

23 Физиология механорецепторов 353

имеет более низкую концентрацию ионов калия и более высокую концентрацию ионов натрия, чем эндолимфа улитки. В то же время потенциал утрикулюса (среднее значение -j-4 мв) примерно в 20 раз меньше эндокохлеарного. Считалось, что эндовестибуляр- ный потенциал утрикулюса является следствием распределения эндокохлеарного потенциала улиткового канала (Misrahy, Hild­reth, Shinabarger, Cannon, 1958). Однако дальнейшими исследо­ваниями (Schmidt, 1963b) было показано, что потенциал утри­кулюса сохраняет свою величину при удалении улитки у морских свинок. У голубей же он сохраняется даже при отсутствии улитки, лагены и саккулюса.

В изолированных от улитки полукружных каналах голубей характерный ионный состав эндолимфы сохраняется в условиях нормального кровоснабжения и изменяется при нарушении по­следнего (Dohlman, Radomski, 1968). Это позволило сделать вы­вод о самостоятельной способности клеточных структур полукруж­ных каналов к активному катионному транспорту. Независимость состава эндолимфы и потенциала утрикулюса и полукружных ка­налов от состава эндолимфы и потенциала улитки позволяют предполагать существование в этих образованиях собственного механизма поддержания ионного состава эндолимфы и эндовести- булярного потенциала, принципиально сходного с механизмом поддержания состава эндолимфы и потенциала улитки.

Предполагают, что такой механизм активного транспорта со­средоточен в структурах planum semilunatum ампул полукруж­ных каналов, а также в некоторых участках стенок утрикулюса (Bairati, lurato, 1960; Schmidt, 1963b; Dohlman, 1967). Согласно морфологическим данным, в указанных областях есть клетки, содержащие органеллы, весьма характерные для секреторных клеток (Nakai, Hilding, 1968b). Такие же клетки обнаружены и в сосудистой полоске. Хорошее кровоснабжение полукружных каналов и утрикулюса обеспечивает питание транспортных си­стем. Исходя из представления о природе эндокохлеарного по­тенциала, правомочно (Johnstone, Sellick, 1972а) рассматривать и потенциал утрикулюса как алгебраическую сумму отрицатель­ного калиевого диффузионного потенциала и положительного электрогенного потенциала калиевого насоса. Значение диф­фузионного потенциала должно быть несколько меньше, чем в улитке, в связи с меньшими концентрационными различиями между пери- и эндолимфой утрикулюса, а значение электрогенного потенциала составляет, очевидно, только около +20 мв. Деятель­ность калиевого насоса структур утрикулюса и полукружных каналов, по всей вероятности, значительно слабее, чем насоса сосудистой полоски, о чем свидетельствует тот факт, что Na ⁺ — К⁺-АТФазная активность гомогенатов сосудистой полоски пре­вышает активность структур вестибулярного аппарата (Kuijpers, Bonting, 1970а).

Отрицательный эндовестибулярный потенциал, регистрируемый в условиях гипоксии, является, по-видимому, калиевым диффу­зионным потенциалом подобно отрицательному эндокохлеарному потенциалу, регистрируемому в тех же условиях.

В отличие от потенциала утрикулюса, потенциал саккулюса, изменяющийся от +3 до —3 мв (С. A. Smith et al., 1958; Eldredge et al., 1961), зависит от эндокохлеарного потенциала. Эта зави­симость проявляется в том, что при разрушении первого витка улитки потенциал мгновенно уменьшается на 15—20 мв (John­stone, Sellick, 1972а). Можно принять, что потенциал саккулюса равен сумме ¹/₁₀ эндокохлеарного потенциала, измеренного на первом витке улитки, и некоторого постоянного отрицательного потенциала (Johnstone, Sellick, 1972а).

Оказывается, что предположение о распределении эндокох­леарного потенциала улиткового канала через соединительный проток справедливо, но не по отношению к утрикулюсу, а по отно­шению только к саккулюсу. Потенциал саккулюса можно, оче­видно, рассматривать как сумму калиевого диффузионного по­тенциала между эндо- и перилимфой саккулюса и некоторой части эндокохлеарного потенциала улиткового канала. Об отсутствии в саккулюсе системы, активно транспортирующей ионы калия и генерирующей потенциал, свидетельствует отсутствие в нем со­судов и клеток секреторного типа. Полагают, что мембраны сак­кулюса подобны рейсснеровой мембране как по своему строению, так и по своим электрофизиологическим свойствам (Johnstone, Sellick, 1972а).

Подводя итог рассмотрению особенностей состава и свойств жидкостей лабиринта, можно, по всей вероятности, заключить, что между необычным ионным составом эндолимфы и эндолимфати­ческими потенциалами существует неразрывная связь и что при­рода этих особенностей определяется в конечном счете процессами активного транспорта, сосредоточенными в различных структурах улитки и вестибулярного аппарата.

Состав содержимого канальных и ампулярных образований системы органов боковой линии

Существование некоторой собственной окружаю­щей среды свойственно не только механорецепторным образова­ниям лабиринта. Наличие такой среды обнаружено и у волоско­вых механорецепторов системы органов боковой линии. Как отме­чалось ранее (стр. 49), органы боковой линии делятся на 2 группы: «обычные» органы, представленные у круглоротых, рыб и некото­рых амфибий, рецепторы которых являются типичными механоре­цепторами (Dijkgraaf, 1963), и «специализированные» (встречаются у ряда рыб), рецепторы которых обладают большой чувствитель-

ностью к действию электрического тока (Bennett, 1965; Szabo, 1965; см. также обзор: Акоев и др , 1971).

«Обычные» органы боковой линии включают в себя канальные и свободные поверхностные невромасты. Волоски сенсорных кле­ток невромастов погружены обычно в купулу (рис. 14) (Flock, 1965а) или же в купулоподобное слизистое образование (Tester, Nelson, 1967). Канальные невромасты расположены в углублении кожи в специальных каналах, заполненных вязкой жидкостью. Эти каналы либо имеют выход на коже в виде многочисленных пор, следующих через определенные промежутки по ходу каналов, либо у некоторых рыб они завершаются одной хвостовой и одной головной порами. Как правило, поры закрыты мембранами или пробками слизистого вещества.

К «специализированным» органам боковой линии относятся ам­пулярные и бугорковые образования (см. стр. 51). Чувствительные клетки ампулярных образований, к которым относятся и рассмот­ренные выше ампулы Лоренцини, в отличие от волоско­вых механорецепторов невромастов не имеют купулы и соприкаса­ются с желеобразной массой, заполняющей просвет ампулярной полости и ампулярного канала.

Изучение состава жидкости в каналах «обычных» органов и исследование состава желе в ампулярных органах началось сов­сем недавно и находится в несомненной связи с работами по ана­лизу состава жидкостей лабиринта. Раньше молчаливо подра­зумевалось, что жидкость в каналах боковой линии подобна ок­ружающей водной среде. Однако оказалось, что это не так.

Исследования состава среды, окружающей сенсорные элементы органов боковой линии, как и в случае жидкостей лабиринта, сопряжены со значительными методическими трудностями ввиду небольшого объема анализируемого материала. Имеющиеся в на­стоящее время сведения о составе содержимого канальных и ампулярных образований органов боковой линии некоторых рыб приведены в табл. 20—31.

Жидкость канальных образований органов боковой линии

Жидкость каналов боковой линии представляет собой бесцветную прозрачную вязкую субстанцию, содержащую 97—98% воды (Ильинский, Красникова, 1971). Количество этой жидкости у различных рыб неодинаково в зависимости от диаметра и протяженности каналов. У исследованных животных, за исклю­чением макруруса, в каналах которого содержится до 30 мл жид­кости (Fange et al., 1972), можно получить для анализа 0.2 —1.0 мл (Ильинский, Красникова, 1971; Liddicoat, Roberts, 1972).

Ионный состав. Данные ионного анализа жидкости кана­лов боковой линии (табл. 20—24) касаются определения содер- 356

Литературный источник			Liddicoat, Roberts, 1972	Там же	*	А	Ильинский, Красникова, 1971		Flock, 1965b Fange et al., 1972	Там же
Среда обитания			11.7+0.37	11.7+0.37	о о	1	5.40		9-10	9—10	9—10
Плазма крови			5.0+0.30	1	1	1	1		0.4-1.3	3.7—5.4	°о 7 °0
Спинномозговая жидкость			|	1	1	1	3.57+0.14 *		1 1	2.5—4.6
Жидкость боко­вых каналов			12.8+1.9 !	12.6	10.5	16.2	7.74+0.36 *		40 20.6—31.6	2.3—2.9	7.1—10.6
Рыбы	Хрящевые	3 1=2 Ръ й	сб S 1 3 й о о СЯ	.2 сб ^Ф tn tn Й Й .2 й	СП Й Й £ г2 Тб 0	(Л 2 *5 Й сб Q сб сл JP Тб й £Й сл	Тб^4Тб г2 ТЗ •2» сб* £ i	ф а н. о Й н о ф	Налим (Lota lota)	Tn^4 'tn Ф ЙЧ Й СЛ Ф 3 ■ф Й Ф сб ■л & ф и >> Й4 >> Л й сб £	сл ф Ф й о Тб л Йч ф ф Рч 5 сб ч Сб X-

Таблица 20

Содержание калия (мэкв/л) в жидкости канальных образований органов боковой линии

Таблица 21

Содержание натрия (мэкв/л) в жидкости канальных образований органов боковой линии

Таблица 22

Содержание ионов кальция (ммоли/л) в жидкости канальных образований органов боковой линии

Литературный источник	Ильинский, Красникова, 1971 Fange et al., 1972 Там же	A
1 Среда обитания	ООО СО со со о 00 СО ± ± ± ООО ЮЮЮ
Плазма крови	95—120 165—192 156—183
Спинномозговая жидкость	224 ±1.8 * 112—120 119—181	1
Жидкость боко­вых каналов	278+3.9 * 126-136 157-184 310-546
Рыбы	Хрящевые Скат (Raja clavata) Костистые Налим (Lota lota) Макрурус (Coryphaenoides rupestris) Камбала (Glyptocephalus cynoglos- sus

Таблица 24

Содержание ионов хлора (мэкв/л) в жидкости канальных образований органов боковой линии

жания в них катионов К⁺, Na⁺, Са²⁺, Mg²⁺ и аниона С1“ и представлены в сравне­нии со спинномозговой жид­костью, плазмой крови и средой обитания животных (морской водой).

Ионы калия. Имею­щиеся данные позволяют сделать заключение о повы­шенном содержании ионов калия в канальной жидкости по сравнению со спинномоз­говой жидкостью и плазмой крови у всех исследованных рыб, кроме макруруса. При этом у акулообразных рыб концентрация калия в ка­нальной жидкости оказа­лась выше, чем в плазме крови, в 2.2—2.6 раза, у кам­балы — в 1.5 раза, у нали­ма— в 34 раза. У макруруса, напротив, содержится в 1.7 раза меньше калия, чем в плазме крови. Отношение содержания калия в жидко­сти боковых каналов к со­держанию этих ионов в мор­ской воде неодинаково у раз­личных рыб. Так, у акул и камбалы концентрации ка­лия в жидкости и морской воде практически одинаковы, у макруруса — меньше в 3.9 раза, у ската и налима — больше в 1.4 и 2.7 раза со­ответственно. Эти различия в содержании ионов калия в жидкости боковых каналов отдельных представителей акулообразных и костистых рыб пока не имеют опреде­ленного объяснения.

Ионы натрия. Срав­нительный анализ данных о содержании ионов натрия в жидкости канальных об­разований показывает, что у акулообразных рыб концентра­ция этих ионов в 1.2—1.7 раза больше, чем в спинномозговой жидкости и плазме крови, у костистых она приближается к значениям для спинномозговой жидкости и плазмы, и только у камбалы содержание ионов натрия в канальной жидкости превышает содержание их в плазме крови в 1.6 раза. Жидкость боковых каналов акулообразных рыб содержит натрия практи­чески столько же, сколько и морская вода, а жидкость костистых рыб — в 1.6—3.8 раза меньше.

Ионы кальция. Концентрация ионов кальция в каналь­ной жидкости животных примерно равна концентрации этих ио­нов в спинномозговой жидкости и плазме крови. По сравнению с морской водой жидкость боковых каналов костистых рыб со­держит в 4.5—5 раз меньше этих ионов, а жидкость акулообраз­ных — почти столько же, сколько морская вода. Среди костистых рыб исключение составляет камбала, в жидкости боковых каналов которой концентрация кальция равна концентрации его в морской воде, что в 2.6 раза больше, чем в плазме крови.

Ионы магния. Относительно концентрации ионов маг­ния имеются данные только для двух видов костистых рыб, со­гласно которым содержание этих ионов у макруруса примерно одинаково в канальной и спинномозговой жидкостях, т. е. в 3.8 раза меньше, чем в плазме крови, и в 50 раз меньше, чем в морской воде. У камбалы концентрация магния весьма близка к морской воде и в 23 раза выше, чем в плазме крови.

Ионы хлора. Содержание ионов хлора в жидкости ка­налов боковой линии у исследованных рыб уменьшается от акуло­образных к костистым так же, как это происходит с концентрацией ионов натрия. У скатов концентрация этих ионов одинакова в ка­нальной жидкости, спинномозговой жидкости и морской воде; у налима и макруруса она сходна с концентрацией хлора в изу­чаемых жидкостях тела и в 3.0—3.9 раза меньше по сравнению с морской водой. Исключение среди костистых рыб наблюдается для жидкости боковых каналов камбалы. В этом случае содержа­ние ионов хлора близко к таковому морской воды и превышает в 2.8 раза этот показатель в плазме крови.

Таким образом, рассмотрение данных об ионном составе жид­кости каналов органов боковой линии у исследованных акуло­образных и костистых рыб свидетельствует в целом о повышенном содержании ионов калия в ней по сравнению со спинномозговой жидкостью и плазмой крови и близком сходстве этих жидкостей между собой в отношении содержания ионов натрия, кальция, магния и хлора. Интересно отметить, что увеличение концентрации ионов калия в жидкости боковых каналов происходит от акуло­образных к костистым рыбам (сравн., например, акулу Scylior- hinus canicula с налимом Lota lota). Параллельно с этим наблю­дается снижение концентрации ионов натрия, кальция, магния и хлора по сравнению с морской водой, которое соответствует та­кому же изменению в содержании этих ионов в спинномозговой жидкости и плазме крови. Последние данные хорошо согласу­ются с результатами некоторых других исследований неоргани­ческого состава плазмы крови морских рыб (Larsson, Fange, 1968; Burton, 1973).

То исключение, которым является жидкость каналов боковой линии камбалы, указывает на возможный тесный контакт ее с мор­ской водой, хотя пониженное в 1.6 раза содержание в этой жид­кости ионов натрия не позволяет сделать столь определенного заключения. Различное соотношение концентраций ионов калия в канальной жидкости и морской воде у скатов и акул связано, возможно, с различным устройством боковых каналов и разным количеством пор, через которые осуществляется контакт с внешней средой. Если у скатов Raja clavata количество пор невелико, а на вентральной стороне туловища животного, откуда и брались пробы жидкости, имеются даже симметричные полузамкнутые канальные петли (Броун и др., 1972), то у исследованных акул поры по ходу бокового канала на туловище расположены через 1 см (Liddicoat, Roberts, 1972). Все же состав жидкости боковых каналов даже акул нельзя, по-видимому, полностью идентифи­цировать с морской водой, так как, согласно специальным иссле­дованиям (Liddicoat, Roberts, 1972), при содержании акул , в воде с пониженной относительно морской воды концентрацией ионов калия и натрия, состав канальной жидкости изменялся. Уменьшалась [К ⁺ ] и [Na ⁺ ], подобно тому, как это происходило с составом плазмы крови. При этом содержание ионов натрия приб­лижалось к содержанию их в морской воде, а концентрация ионов калия, хотя и снижалась, но по-прежнему значительно (примерно в 10 раз) превышала концентрацию, искусственно заданную во внешней среде.

В отношении гиперкалиевого состава жидкости каналов боко­вой линии исключением является жидкость бокового замкнутого канала макруруса. Однако есть основания считать это исключе­ние несущественным. Известно, что волоски рецепторных клеток канальных невромастов омываются непосредственно не жидкостью боковых каналов, а погружены в желеподобную купулу. Анализ ионного состава такой купулы канальных невромастов макруруса показал, что содержание Na⁺, К ⁺ и С1~ в веществе купулы больше, чем в канальной жидкости, в частности концентрация ионов калия выше в 2 раза (Fange et al., 1972).

В настоящее время ввиду недостаточного количества экспе­риментального материала трудно представить целостную кар­тину ионного состава среды, заполняющей каналы органов боковой линии различных рыб особенно в отношении содержания ионов калия. Тем не менее, весьма примечательным является факт по­вышенной концентрации этих ионов в жидкости, граничащей с механорецепторными образованиями органов боковой линии большинства исследованных животных.

Содержание общего белка и гликозаминогликанов. Содержа­ние органических веществ в жид­кости бокового канала исследо­вано очень мало (табл. 25). Определение содержания об­щего белка показало, что у аку­лообразных и костистых рыб белка в этой жидкости значи­тельно меньше (в 20—36 раз), чем в плазме крови, и в 3.7 — 5.5 раза меньше, чем в спинно­мозговой жидкости. О низком содержании белка в жидкостях- боковых каналов макруруса, камбалы и налима свидетель­ствуют также низкие по срав­нению с плазмой крови значе­ния показателя преломления света этими жидкостями (Fange et al., 1972).

Определение содержания смеси кислых мукополисахари­дов (гликозаминогликанов) в канальной жидкости скатов Raja clavata (Ильинский, Крас­никова, 1973; Красникова, 1974) показало, что содержание этих соединений составляет 0.21 + + 0.026% влажного веса мате­риала при практическом их отсутствии в спинномозговой жидкости. Согласно данным энзиматического анализа, около 17% выделенной из жидкости боковых каналов смеси глико­заминогликанов приходится на долю гиалуроновой кислоты и производных хондроитинсерной кислоты, остальное — на долю сульфатированных полисахари­дов. Как уже упоминалось ра­нее, при описании состава жид­костей лабиринта (стр. 335), интерес к определению содер­жания гликозаминогликанов связан с их физико-химиче­скими особенностями, в част­ности с возникновением в их растворах при определенных ус­ловиях «потенциалов смещения». Однако ввиду того, что работать приходилось с сильно разбавленными растворами (из-за огра­ниченного объема жидкости каналов боковой линии), возникно­вение этих потенциалов не было четко установлено (Красникова, 1974). Учитывая способность гликозаминогликанов связывать различные катионы (Dunstone, 1962), в работе Красниковой опре­делялась активность ионов калия в жидкости каналов скатов Rajaclavata. Оказалось, что некоторая часть этих ионов находится в связанном состоянии (21.9%), но тем не менее концентрация свободных катионов калия в жидкости каналов была в 1 5 раза больше, чем в спинномозговой жидкости.

Что касается купулы канальных невромастов, то обнаружен­ная повышенная вязкость купулярного вещества невромастов акул по сравнению с таковыми костистых рыб связана, по всей вероят­ности, с различным видом кислых и нейтральных мукополисаха­ридов, входящих в состав этой субстанции (Tester, Kendall, 1968).

Таковы имеющиеся в настоящее время данные о составе со­держимого канальных образований органов боковой линии. От­носительно же состава купулы свободных невромастов литература пока не располагает определенными сведениями.

В отношении происхождения вещества купулы и жидкости каналов боковой линии считается, что ответственными за их образо­вание являются опорные клетки невромастов (Наша, 1965; Ro­berts, Ryan, 1971); природа гиперкалиевого состава канальной жидкости пока остается неизвестной.

Желе ампулярных образований органов боковой линии

Ампулярные каналы и сами ампулы специализи­рованных ампулярных образований органов боковой линии за­полнены весьма вязким желе. Относительно большая длина и диаметр каналов ампул Лоренцини некоторых акулообразных рыб и достаточно большое количество заполняющего их желе поз­волили провести количественные исследования его состава. Внешне бесцветное прозрачное желе содержит до 92—95% воды (Murray, Potts, 1961; Ильинский, Красникова, 1971). На различных уча­стках канала вязкость желе неодинакова: желе дистального (около поры) конца более жестко по сравнению с желе проксималь­ного конца канала (вблизи капсулы) (Murray, Potts, 1961; Красни­кова, 1974). Ампулярное желе исследованных различных акуло­образных рыб отличается по своей жесткости (Doyle, 1968).

Ионный состав. Данные об ионном составе желе ампул Ло­ренцини некоторых акулообразных и цельноголовых рыб пред­ставлены в табл. 26—30.

Особенностью ионного состава желе является повышенное со­держание ионов калия (табл. 26) не только по сравнению с плаз-

Таблица 26

Содержание калия (мэкв/л) в желе ампулярных образований органов боковой линии хрящевых рыб

и S и я о
о S
3 Я S я а о	икова, 197 et al., 19
Еч S	Красц F ange
к Я я 05
Я О	.57 -10
Среда	о
крови	-5.2
Плазма	3.8-
к Я CQ о л	.10 .1
03 О О о S £ о 5 и ^s Е О	1.95 + 0 3.3—4
Желе ампул Лоренцини	2.06 + 0.20 7.9—12.2
	сб СП о
Рыбы	aja clavata) (Chimaera monst
	Скат (R Химера

Содержание ионов кальция (ммоли/л) в желе ампулярных образований органов боковой линии хрящевых рыб

Литературный источник		Murray, Potts, 1961 Ильинский, Красникова, 1974 Ильинский, Красникова, 1971
Соленость ВОДЫ (%&)		СЧ Ю СО ю oi об СО СО
[K+]+rNa+]+[CI-] желе	[K+]+[Na+]+[Cl~] воды	о о 00 . + о о
[К+] + fNa+] + [С1-]	морская вода	LO 05 sF о + со СО St* НО О 05 НО тН
	желе ампул Лоренцини	Г- СО sf СО О 05 СО о О 00 to
Район обитания скатов Raja ciavata		Атлантический океан Адриатическое море Черное море

СО

cd

cd

4

		источник			05				S 05
	5	я							«Г
	t	я & >» § & ф я			Красникова, Там же				» » Murray, Pot		Там же » » » »
	Спинномозговая	ЖИДКОСТЬ			! 392+25.0				3.57+0.14 3.34+0.16		280+5.7 311+10.2 437+15.6
			ф о Я
			я я		СО				00 О о- to		со
к Я Я			8 я о к о Я		со со st<				05 СО		05 СЧ СО 'гн CD 05 U0
ампул Лоренд			дистальное		694 4.57				16.00 12.10		ю 1D СЧ + СО СО St* Ю
ф я
й		общее		573+21.2 2.79+0.28				18.44+0.61 12.50+0.36		443+9.3 581+11.6 74.8+10.2
					хО И о^4 cd ч * О g и ф § \о S cd К § \о й ОРч		cd о ф я о о И cd Ч Я		Калий (мэкв/л)		1 о я я О lit S я н о ЕЯ cd Ч О

мой и спинномозговой жидкостью (в 2.0—5.2 раза), но и по срав­нению с морской водой (в 1.3—3.4 раза). Концентрация ионов натрия, кальция и хлора (табл. 27—29) в желе ампул Лоренцини выше, чем в плазме крови и спинномозговой жидкости, и близка к концентрации этих ионов в морской воде. В целом ампулярное желе, например, скатов Raja clavata гипертонично (почти на 5%) по отношению к морской воде (Murray, Potts, 1961). Детальное изучение ионного состава ампулярного желе одного и того же вида рыб (скатов Raja clavata), обитающих в акваториях с различной соленостью (Адриатическое море, Атлантический океан и Черное море), показало, что при относительно близких значениях кон­центраций ионов калия наблюдаются значительные расхождения в концентрациях ионов натрия и хлора, которые коррелируют с различиями в содержании этих ионов в воде указанных морей (табл. 30). Сопоставление отношений суммы [К ⁺ ], [Na ⁺ ] и [С1~] ампулярного желе скатов к сумме этих ионов в соответствующей морской воде указывает на сходство этих отношений, т. е. на то обстоятельство, что изменения в ионном составе желе, особенно в содержании ионов натрия и хлора, обусловлены отличиями в ион­ном составе морской воды.

Таким образом, оказывается, что ионный состав желе ампул Лоренцини определяется соленостью среды обитания исследуемых животных (Ильинский, Красникова, 1971, 1974). В связи с этим следует отметить, что ампулярное желе характеризуется высо­ким значением электропроводности, приближающимся к электро­проводности морской воды и в 2 раза превышающем электропро­водность спинномозговой жидкости (Murray, Potts, 1961). По всей видимости, это положение связано со сходством ионных составов желе и морской воды. Благодаря высокой электропроводности желе, а также высокому сопротивлению стенок ампулярных кана­лов (Waltman, 1966), осуществляется, очевидно, наиболее эф­фективная передача электрических сигналов из окружающей среды к специализированным образованиям.

Ампулы Лоренцини имеются у рыб с собственным электри­ческим органом и без такового. Изучение ионного состава ампуляр­ного желе сильно-, слабо- и неэлектрических скатов (Torpedo ocellata, Raja clavata и Dasyatis pastinaca соответственно) пока­зало, что вне зависимости от наличия у них сильно- или слабо­развитых электрических органов или полного их отсутствия, ампулярные каналы заполнены одинаковым по своему ионному со­ставу желе (Ильинский, Красникова, 1974).

Литература пока не располагает данными об ионном составе желе других специальных органов боковой линии. Предполага­ется, что между малой длиной каналов и низкой электропровод­ностью среды, в которой обитают пресноводные рыбы, имеющие, например, ямковые органы, существует определенное соответствие и что электропроводность содержимого этих образований, воз­можно, выше электропроводности окружающей среды (Lissmann, Mullinger, 1968).

Содержание общего белка и гликозаминогликанов. Данные о содержании общего белка и смеси гликозаминогликанов имеются только для желе ампул Лоренцини скатов Raja clavata (табл. 31). Ампулярное желе содержит в 1.5 раза больше белка, чем спинно­мозговая жидкость. Весьма велика в нем концентрация гликоз­аминогликанов, которая колеблется в пределах 0.85—5.14% (Красникова, 1974). В смеси этих соединений, экстрагированной из желе ампул Лоренцини скатов, содержится около 9% гиал­уроновой кислоты и производных хондроитинсерной кислоты, по­давляющая же часть этих соединений, является, по-видимому, сульфатированными полисахаридами, устойчивыми к действию применяемой для энзимного анализа тестикулярной гиалурони­дазы (Красникова, 1974).

Анализ состава гликозаминогликанов ампулярного желе раз­личных акул, скатов и химер (Doyle, 1963, 1967, 1968) показал, что в желе этих рыб содержится значительное количество муко­полисахаридов, которые являются в основном сульфатирован­ными соединениями (за исключением одного вида акул — Galeor- hinus galeus). Эти соединения отличаются от известных типов гликозаминогликанов своим строением и присутствием в одной молекуле сразу двух аминосахаров. Благодаря этим особенностям гликозаминогликаны желе акулообразных рыб были выделены (Doyle, 1967, 1968) в особую группу мукополисахаридов позво­ночных — лоренциниевых сульфатов.

С помощью гистохимических исследований было обнаружено присутствие кислых и нейтральных мукополисахаридов в слизи, заполняющей каналы ямкообразных органов некоторых слабо­электрических рыб (мормировых, гимнотовых и гимнархидовых) (Denizot, 1969, 1970).

Наличие в желе ампулярных образований большого количества гликозаминогликанов определяет, по всей вероятности, желеобраз­ное состояние вещества, заполняющего каналы, так как одной из характерных особенностей этих соединений является их способ­ность связывать воду. При изучении состава и свойств желе ам­пул Лоренцини обращает на себя внимание его неоднородность в различных участках канала (табл. 31). Желе дистального участка содержит в 1.2—1.5 раза больше гликозаминогликанов и белка и в 1.2—1.5 раза меньше ионов калия и мочевины, чем желе проксимального участка. Концентрации ионов натрия и хлора в желе этих участков одинаковы и близки к таковым в мор­ской воде. Возможно, что повышенное содержание гликозамино­гликанов, очевидно, присутствующих в желе в виде комплексов с белком, способствует стабилизации желеобразного состояния содержимого канала в области контакта с морской водой, так как известно, что желе дистального участка более жесткое, чем желе проксимального. Пониженная концентрация ионов калия и мо­чевины в желе дистального участка определяется скорее всего их диффузией в морскую воду. По-видимому, благодаря содержанию протеогликанов, некоторая часть ионов калия (39.6%) ампуляр­ного желе скатов Raja clavata находится в связанном состоянии (Красникова, 1974). Однако, несмотря на это обстоятельство, коли­чество свободных ионов калия (8.5 + 1.16 мэкв/л) в желе превышает концентрацию этих ионов как в спинномозговой жидкости и плазме крови, так и в морской воде.

Изучение электрических явлений в 0.5—1.0%-х растворах желе ампул Лоренцини указанных животных показало возникновение в них под влиянием давления потенциалов смещения (Красникова, 1974) с характеристиками, описанными для потенциалов, возни­кающих в растворах гиалуронатов (Vilstrup, Jensen, 1961). С этим можно связать способность ампул Лоренцини, являющихся преиму­щественно электрорецепторными образованиями, воспринимать также механическое раздражение. Возможно, что при наличии в ампулярных каналах некоторых мембранных структур на них адсорбируются молекулы гликозаминогликанов желе и тем самым создаются условия для возникновения потенциалов смещения, которые могут восприниматься рецепторными образованиями как адекватный электрический стимул. Данное объяснение, конечно, не означает, что это лишь единственный путь восприятия механи­ческих стимулов рецепторными элементами ампул Лоренцини.

Высказывается предположение, что секреция желе ампул и ка­налов Лоренцини осуществляется поверхностным эпителием ампу­лярных пузырьков и самих каналов (Waltman, 1966), а секреция желе ямковых органов — опорными клетками, окружающими сен­сорные клетки (Denizot, 1969). Происхождение гиперкалиевого со­става желе пока неизвестно.

* * *

Итак, как следует из приведенных данных, рецепторы «обычных» и «специализированных» образований системы органов боковой ли­нии окружены некоторой специфической средой, наиболее отличи­тельной особенностью которой является повышенное содержание в ней ионов калия по сравнению с обычными жидкостями тела и внешней средой. Такое положение имеет известное сходство с ус­ловиями, в которых протекает деятельность высокоспециализи­рованных механорецепторов органа слуха и вестибулярного ап­парата позвоночных. Конечно, между условиями функционирова­ния рецепторов лабиринта и органов боковой линии имеются огром­ные различия, которые касаются определенных концентраций ионов калия и натрия, а также наличия в лабиринте эндолимфати­ческих потенциалов, отсутствующих в органах боковой линии (Иль­инский, Красникова, 1971). Несмотря на эти различия, весьма ин­тересным является то обстоятельство, что у филогенетически свя­занных между собой структур лабиринта и органов боковой линии,

рецепторной структурой которых является сходная волосковая клетка, наблюдается общая тенденция к поддержанию вокруг этих образований некоторой специфической по составу и свойствам среды. В настоящее время важнейшей отличительной особенностью состава этой среды представляется повышение в той или иной сте­пени концентрации ионов калия. Это повышение в исследованных случаях скорее всего связано с процессами активного транспорта ионов.

Роль факторов среды в деятельности механорецепторных образований лабиринта и системы органов боковой линии

Исследования роли окружающей среды в деятель­ности волосковых механорецепторов пока немногочисленны, что объясняется большими методическими трудностями. Отсутствие прямого доступа к рецепторным клеткам (особенно в структурах лабиринта) и их чрезвычайно малые размеры затрудняют непосред­ственную регистрацию клеточной активности. Однако в последнее время начинают появляться работы, посвященные изучению дея­тельности волосковых клеток при внутриклеточном отведении (см. стр. 94). Эти работы касаются волосковых клеток органов боковой линии рыб (Harris et al., 1970; Flock, 1971a, 1971b; Flock, Russell, 1973; Flock et al., 1973a, 1973b) и волосковых клеток ули­тки рептилий (Mulroy et al., 1974, Weiss et al., 1974). На сегодняш­ний день, когда прямые эксперименты с волосковыми рецепторными клетками только начинаются, судить о роли окружающей среды в их деятельности приходится по данным, полученным при реги­страции микрофонных потенциалов и импульсной активности.

При изучении влияния химического состава среды на деятель­ность волосковых клеток следует иметь в виду то осложняющее обстоятельство, что контакт со средой осуществляется у них (как в случае лабиринта, так и в случае органов боковой линии) опо­средованно, через покрывающие волоски рецепторных клеток же­леобразные купулы и мембраны, ионный состав которых точно не известен. По некоторым данным (Naftalin et al., 1964; Fange et al., 1972), он характеризуется также повышенным содержанием ионов калия, хотя концентрация данных ионов как будто бы менее значительна, чем в эндолимфе (всего в 2—5 раз больше, чем в пе­рилимфе).

В отношении микрофонных ответов улитки установлено, что они находятся в непосредственной зависимости от гиперкалиевого состава эндолимфы (Tasaki et al., 1954; Davis, 1961; Katsuki et al., 1966; Konishi, Kelsey, 1968a, 1968b; см. также: Konishi, Kelsey, 1973) и замена эндолимфы на перилимфу или раствор Рингера вы­зывает резкое снижение и необратимое угнетение этих потенциа­лов (Konishi et al., 1966). Амплитуда микрофонных ответов в из­вестной степени зависит от величины эндокохлеарного потенциала. О связи этих ответов с эндокохлеарным потенциалом свидетель­ствует увеличение микрофонных потенциалов при увеличении эндокохлеарного потенциала за счет наведенной поляризации (Ноп- rubia, Ward, 1969), а также однонаправленные изменения в вели­чине микрофонных и эндокохлеарного потенциалов при действии ряда факторов: изменении ионного состава эндолимфы (Konishi et al., 1966), действии гипоксии и ингибиторов окислительного метаболизма (Konishi et al., 1961, 1967; Butler, 1965; Honrubia et al., 1965; Konishi, Kelsey, 1968c) и ингибиторов активного транс­порта (Kuijpers, 1969; Prazma, 1969a; Konishi, Mendelsohn, 1970; Kuijpers, Bonting, 1970a). Характерно, что в ходе постнаталь­ного развития животных периоды, в течение которых наблюдается быстрое нарастание величин этих потенциалов, совпадают (Schmidt, Fernandez, 1963; Anggard, 1965; Crowley, Hepp-Reymond, 1966; Bosher, Warren, 1971). Такая связь микрофонных и эндо­кохлеарного потенциалов явилась даже основанием для предполо­жения, что величина микрофонного потенциала вообще может опре­деляться суммой положительного эндокохлеарного потенциала и отрицательного потенциала волосковых клеток (Kuijpers, Bon­ting, 1970а).

Отсутствие специальных экспериментов с регистрацией ре­цепторного потенциала волосковых сенсорных клеток лабиринта не позволяет в настоящее время оценить непосредственное влияние окружающей среды на деятельность этих механорецепторных обра­зований. Высказать гипотезу о возможной роли ионного состава эндолимфы и эндокохлеарного потенциала в деятельности воло­сковых клеток (рецепторной мембраны) позволили некоторые спе­циальные эксперименты модельного характера (Tasaki, 1960), в которых было показано, что мембрана гигантского аксона каль­мара и мембрана перехвата Ранвье нервного волокна жабы под вли­янием гиперкалиевой среды и гиперполяризующего тока приходят в крайне «нестабильное» состояние и как следствие этого резко по­вышают свою чувствительность к действию механического стимула. Учитывая сходные условия функционирования волосковых клеток кортиева органа, автор предположил, что наличие повышенной концентрации ионов калия в эндолимфе и положительного эндо­кохлеарного потенциала способствует обеспечению высокой чув­ствительности этих сенсорных клеток к действию адекватного механического раздражения. Такое предположение получило до­статочно основательное подтверждение при изучении влияния на­ружной среды с повышенным содержанием ионов калия на воло­сковые рецепторные образования свободных невромастов органов боковой линии акул (Katsuki, Hashimoto, 1969; Katsuki et al., 1970). Так, например, увеличение концентрации ионов калия в на­ружной среде (примерно в 5 раз) вызывало повышение чувст­вительности этих образований к действию механического и электрического стимулов вдвое. В литературе также обращалось внимание (Ильинский, Красникова, 1971, 1972) на различие в чув­ствительности разных волосковых механорецепторов: органов слуха (см.: Bekesy, 1953, 1960; Vries, 1956; Lawrence, 1965; Rhode, 1971) и боковой линии (Kuiper, 1967), функционирующих в различ­ных условиях, определяемых прежде всего разницей в ионном со­ставе окружающей их среды, а также постоянным потенциалом, который имеет место в органе слуха и отсутствует в органах боковой линии.

ХАРАКТЕРИСТИКИ СРЕДЫ ТКАНЕВЫХ МЕХАНОРЕЦЕПТОРОВ У ПОЗВОНОЧНЫХ

Подобно волосковым, вторичным механорецепторам органов чувств позвоночных тканевые механорецепторы также не контактируют непосредственно с действующим раздражителем, и передача к ним сигнала происходит через структуры окружающей их ткани и вспомогательные элементы. Как уже указывалось ранее (глава 1), все тканевые механорецепторы представляют собой окончания сенсорных нейронов, окруженные в той или иной сте­пени тканевыми элементами (Саппа, 1966, 1968, 1974). Если ис­следование морфо-функциональных особенностей этих рецепторов проводится интенсивно, то изучение условий их функционирова­ния только начинается. Последнее обстоятельство объясняется слишком небольшим объемом микросреды, окружающей тканевые рецепторы, что вызывает значительные методические затруднения при ее анализе. В настоящее время имеются лишь некото­рые сведения о составе жидкости таких инкапсулированных об­разований, как мышечные веретена (Brzezinski, 1961а, 1961Ь) и тельца Пачини (Ильинский, Красникова, 1972, 1973).

У свободных нервных окончаний, которые в строгом смысле слова не могут считаться «свободными», так как отделяются от соседних тканевых структур шванновскими клетками и основной мембраной (см. например: Сайпа, 1969, 1974), идентифицировать четко отграниченную «внутреннюю» среду, по-видимому, нельзя. У более сложно организованных нервных окончаний, например, тактильных телец (Iggo, 1963, 1966а; Iggo, Muir, 1969), уже отме­чается существование некоторой собственной среды. Внутренняя зона телец, содержащая пучки тонких коллагеновых волокон, имеет небольшое пространство, заполненное жидкостью, состав и свойства которой неизвестны. Инкапсулированные тканевые ме­ханорецепторы типа телец Пачини, Руффини, Гербста и др. харак­теризуются наличием высокоразвитых вспомогательных структур и внутрикапсулярного пространства, заполненного каким-то со­держимым (рис. 3 и 6). Из всех инкапсулированных механорецеп­торов наиболее доступными для аналитических исследований ока­зались тельца Пачини, между многочисленными пластинами кото­рых имеется сравнительно большое (0.1—0.2 хЮ^-3 см³) количество жидкости.

Состав внутрикапсулярной жидкости

тельца Пачини

Из телец Пачини брыжейки кишечника, обычно хо­рошо сохраняющих тургор после их выделения из ткани, при проколе оболочек вытекает бесцветная, прозрачная, весьма вяз­кая жидкость. Концентрация ионов натрия в ней оказалась, по данным ультрамикрофотометрических измерений (Ильинский, Красникова, 1972, 1973; Ильинский, Красникова и др., 1974), подобной концентрации этих ионов в плазме крови, а концентрация ионов калия в среднем была в 2.2 раза больше, чем в плазме (табл. 32) или в тканевой жид- Таблица 32

Содержание калия и натрия (мэкв/л) в жидкости телец Пачини и в плазме крови кошек (Ильинский, Красникова, 1972)

Элемент	Жидкость телец ' Пачини	Плазма крови	Достоверность, р
Калий Натрий	6.9 + 0.72 114.4 + 10.4	2.78 + 0.38 125.6 + 10.0	<0.001 > 0.05

кости, окружающей тельца Пачини в брыжейке. Жидкость телец Пачини отличается также от плазмы крови и содержанием общего белка. Концентрация общего белка в жидкости рецепторов составляет 0.8—0.9 г%, что примерно в 5 раз меньше по сравнению с плазмой крови (4.9—5.1 г%).

Происхождение необычного ионного состава жидкости телец Пачини пока неясно. Очевидно, на границе между капиллярным руслом и внутрикапсулярной жидкостью существует какой-то ме­ханизм, поддерживающий концентрационный калиевый градиент, однако, какие-либо точные сведения по этому вопросу пока от­сутствуют.

Состав внутрикапсулярной жидкости мышечного веретена

Наличие внутрикапсулярного пространства, запол­ненного жидким содержимым, свойственно также наиболее сложно организованным тканевым инкапсулированным рецепторам — мышечным веретенам (рис. 8). Состав этой жидкости пока неизве­стен, но, по мнению ряда авторов (Sherrington, 1894; Jahn, 1959), ее можно рассматривать как аналог лимфы. Однако это предполо­жение, основанное на весьма ограниченных наблюдениях, не может объяснить ряд фактов. Так, например, как показали сравни­тельные гистохимические исследования (Brzezinski, 1961а), внутрикапсулярная жидкость мышечного веретена отличается от лимфы присутствием в ней кислых мукополисахаридов. По мнению автора, специфический состав жидкости веретена формируется за счет деятельности клеточных структур капсулы. В пользу такого предположения говорят морфологические данные о большом скоп­лении в этих структурах везикулярных образований (Corvaja et al., 1969). Различный состав лимфы и внутрикапсулярной жид­кости веретена, а также плохая проницаемость капсулы рецептора для ряда веществ (Calma, Kidd, 1962; Kidd, 1964) говорят о сущест­вовании некоторого диффузионного барьера между этими жидко­стями.

* * *

Роль внутрикапсулярной жидкости в деятельности мышечного веретена пока не ясна. Предполагают, что высокая концентрация в ней гликозаминогликанов способствует улучшению механических свойств капсулы за счет повышения вязкости капсулярной жид­кости. Жидкостная среда веретена рассматривается как своеоб­разная «защитная подушка», участвующая в распределении дав­ления внутри веретена (Bridgman, Eldred, 1964) и т. д.

Данные о химическом составе жидкости телец Пачини и дан­ные, свидетельствующие о различиях между лимфой и внутрикап­сулярной жидкостью веретена, хотя и относятся только к двум разновидностям инкапсулированных рецепторов, указывают тем не менее на существование некоторой специфической «внутренней» среды и у тканевых механорецепторов, которая, как можно по­лагать, играет известную роль в их деятельности.

Изучение влияния ионов калия на возбудимость телец Пачини (см. стр. 310) показало, что увеличение концентрации ионов калия в перфузируемом растворе в диапазоне от 5.6 до 11.2 мэкв/л при­водит к повышению чувствительности рецепторов к действию меха­нического раздражения (Nishi, 1968а; Акоев, Эльман, 1974; Иль­инский, Красникова и др., 1974). При более высоком содержании калия в наружной среде (например, 22.4 мэкв/л) происходит блоки­рование спайковой активности. Повышение чувствительности телец Пачини в гиперкалиевом растворе может быть обусловлено дейст­вием ионов калия на собственно рецепторное окончание и на си­стему, генерирующую потенциалы действия, причем конечное дей­ствие этих ионов будет определяться суммарным эффектом. Действительно, увеличение концентрации ионов калия в наружной среде вызывает, с одной стороны, снижение критического уровня деполяризации перехватов Ранвье, а с другой — уменьшение ам­плитуды рецепторного потенциала. Первое явление преобладает над вторым, и в целом чувствительность рецептора к действию меха­нического раздражения возрастает (Акоев, Эльман, 1974). Такое улучшение функциональных свойств рецептора происходит только в диапазоне небольших концентраций ионов калия, которые близки к значению концентраций ионов калия, реально существующих во внутрикапсулярной жидкости телец (3.4—13.9 мэкв/л) (Иль­инский, Красникова и др., 1974). Таким образом, сравнительно небольшое повышение содержания ионов калия в этой жидкости по сравнению с плазмой крови (примерно в 2 раза) является, по- видимому, тем оптимальным повышением, которое способствует увеличению чувствительности рецептора и в тоже время не вызы­вает инактивации в электровозбудимой мембране нервного волокна. Как уже отмечалось (стр. 19), для телец Пачини весьма харак­терно расположение внутри капсулы 1—2 перехватов Ранвье (Quilliam, Sato, 1955; Ильинский, 1966а; Волкова, 1972а), окруженных жидкостью тельца. Следовательно, практически все регенеративные структуры рецептора, ответственные за возникно­вение спайковой активности (J. А. В. Gray, Sato, 1953; Loewenstein Rathkamp, 1958; Hunt, Takeuchi, 1962; Ильинский, 1963; Ozeki, Sato, 1964), омываются жидкостью с повышенным содержанием ионов калия. Интересно, что и для другого типа инкапсулирован­ных тканевых механорецепторов — мышечных веретен — также характерно внутрикапсулярное расположение перехватов Ранвье (Karlsson et al., 1966), а в среде с аналогичным образом повышен­ной концентрацией ионов калия эти рецепторы, подобно тельцам Пачини, увеличивают свою чувствительность к действию механи­ческого раздражения (Ottoson, 1964; Kidd et al., 1971).

Повышение возбудимости телец Пачини под действием ионов калия проявляется не только в результате его прямого деполяризу­ющего действия на регенеративную систему генерации, но и опо­средованно, в ходе возникновения постгиперполяризационных ПД, пороги возникновения которых более низки. Такого рода ответы являются одной из функциональных особенностей телец Пачини (см. стр. 432) (Ильинский, 1966а, 1969, 1970; Nishi, Sato, 1968). Обязательным условием возникновения постгиперполяризацион­ных реакций в различных возбудимых образованиях является су­ществование некоторой фоновой деполяризации, которая может достигаться различными способами: с помощью деполяризующего тока, физиологических нагрузок и т. д. (Ooyama, Wright, 1961; Edwards et al., 1963), а также с помощью повышенного содержа­ния ионов калия в окружающей среде (Tasaki, 1959b; Ooyama, Wright, 1961) (подробнее см. главу 10). Можно полагать (Ильин­ский, 1966а, 1969,1970), что повышенная концентрация ионов калия в жидкости телец Пачини является ответственной за возникнове­ние в этих рецепторах некоторой фоновой деполяризации и тем самым способствует появлению в тельцах постгиперполяризацион­ных ПД. Так как порог возникновения этих ответов обычно ниже, чем до появления гиперполяризационных реакций, то и таким об­

разом гиперкалиевый состав внутрикапсулярной жидкости способ­ствует повышению чувствительности рецепторов к действию адек­ватного. воздействия.

ХАРАКТЕРИСТИКИ СРЕДЫ МЕХАНОРЕЦЕПТОРОВ У ЁЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Существование некоторой специфической по составу и свойствам микросреды вокруг механорецепторных образований свойственно не только механорецепторам позвоночных животных, но и механочувствительным сенсорным приборам беспозвоночных.

В литературе в последнее время появились данные об ионном составе жидкости, заполняющей полость сколопале (рис. 18), вокруг реснитчатого дендрита механочувствительной колоколо­видной сенсиллы двукрылых насекомых (Kiippers, 1973). Согласно этим данным, полученным с помощью ионоселективных электро­дов, активность ионов калия в сколопальной камере (ак+=100 + + 13 ммолей/л) примерно в 10 раз больше активности этих ионов в гемолимфе насекомых, а активность ионов хлора (бг_С1-=29 + +4 ммолей/л) в 2 раза меньше по сравнению с гемолимфой. Не­сколько ранее в электронномикроскопических исследованиях (Thurm, 1970) было установлено, что на внутренней складчатой поверхности мембран эпителиальных клеток, образующих по­лость сколопале, имеются структуры (плотные тельца диаметром около 80 А), подобные тем, которые обнаружены у насекомых в ионосекреторных элементах, характеризующиеся процессами активного электрогенного калиевого транспорта (Anderson, Harvey, 1966; Gupta, Berridge, 1966; Berridge, Oschman, 1969).¹ Высокая концентрация калия в жидкости полости сколопале соз­дается, по всей вероятности, благодаря активному транспорту этих ионов эпителиальными клетками. Наряду с необычным ион­ным составом сколопальной лимфы обнаружено, что между внут­ренней и наружной поверхностями эпителиальных клеток суще­ствует разность потенциалов, достигающая +50-—И 00 мв (по­ложительная на наружной стороне), так называемый трансэпите- лиалъный потенциал (Thurm, 1970). Высокая чувствительность этого потенциала к недостатку кислорода дает основания предпо­лагать, что природа его также связана с деятельностью электро­генного калиевого насоса (Thurm, 1970, 1973).

Таким образом, представленные данные позволяют заключить, что и некоторым механорецепторным образованиям беспозвоноч­ных животных свойственно наличие специфической окружающей микросреды, причем природа гиперкалиевого состава и разность

¹ Существование электрогенного калиевого транспорта в эпителиальных структурах насекомых показано, в частности, в экспериментах на желудке личинки тутового шелкопряда (Harvey et al., 1968; Nedergaard, Harvey, 1968). Между просветом желудка и гемолимфой регистрируется разность потенциалов, достигающая порядка +100 мв (положительная в просвете). Изучение ионных процессов, определяющих природу этого потенциала, свидетельствует о том, что он зависит главным образом от активного транс­порта ионов калия, который является электрогенным. Процессы электроген­ного калиевого транспорта локализуются, по-видимому, в апикальной плаз­матической мембране эпителиальных клеток (Wood et al., 1969). потенциалов между этой средой и внешней тканевой средой может быть связана с процессами активного ионного транспорта.

ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ МЕХАНОРЕЦЕПТОРОВ

Рассмотрение условий функционирования ряда высо­коспециализированных механорецепторных образований позвоноч­ных и беспозвоночных животных позволяет заключить, что для всех этих механорецепторов характерно поддержание некоторой соб­ственной окружающей микросреды, специфической по своему составу и свойствам по сравнению с обычными внеклеточными жидкостями. Существенная закономерность может быть выявлена, если сопоставить указанные особенности микросреды механоре­цепторов с их чувствительностью, на которую, как было видно, факторы окружающей среды оказывают наибольшее влияние. Оказывается, что механорецепторы, чувствительность которых выше, функционируют в более специализированных условиях. Это выражается прежде всего в увеличении концентрации ионов калия в окружающей механорецепторы жидкости и в появлении, а также увеличении амплитуды положительного потенциала, по­стоянно поляризующего рецептирующие элементы (Ильинский, Красникова, 1972). Такие приборы имеют, как правило, и более сложно организованный вспомогательный аппарат.

Наиболее чувствительными волосковыми механорецепторами органов чувств у позвоночных являются рецепторы органа слуха. Хотя точная величина порогового механического смещения эле­ментов самих волосковых сенсорных клеток до сих пор остается неизвестной, тем не менее порядок этой величины может быть оце­нен (см. обзор: Fex, 1974). Согласно ряду авторов, исследовавших разными методами (в том числе и с помощью эффекта Мессбауэра) движение базилярной мембраны, точнее амплитуды ее перемеще­ния в диапазоне интенсивностей звуков, соответствующих порогу слышимости человека и животных (см., например, данные для обезьяны — Fujita, Elliott, 1965, и морской свинки — Heffner et al., 1971), составляет по расчетам, предполагающим линей­ность, 2хЮ"³ А при частоте 1000 гц (Bekesy, 1953, 1960). В лите­ратуре представлены и другие, сходные оценки: 1.8Х10~² А при частоте 20 кгц и уровне звукового давления (УЗД) 0 дб (John­stone, Boyle, 1967; Johnstone et al., 1970; Johnstone, Taylor, 1970); 5xl0^-3 А при 18 кгц и 0 дб УЗД (Johnstone et al., 1970); от 1.0X ХЮ^-2 до б.ОхЮ^-2 А при 7 кгц и 0 дб УЗД (Rhode, 1971; см. также: Rhode, 1973). Возможное влияние нелинейности заставляет по­следнего автора увеличить оценки смещений базилярной мем­браны на пороге слышимости, доведя их до 0.1 А, а может быть и до 1.0 А (данные о некоторых оценках пороговых смещений на ос­нове более старых работ см. также: Vries, 1956; Lawrence, 1965).

Измерения и расчеты пороговых смещений структур волоско­вых механорецепторов других органов чувств проводились в мень­шей степени. Очевидно, что эти величины больше, чем для рецеп­торов органа слуха. Так, для механорецепторов боковой линии пороговые смещения, как полагают, равняются в среднем 25 А (Kuiper, 1967). Согласно расчетам для вестибулярного прибора (Oman, Young, 1972), смещение средней части купулы в полу­кружном канале составляет 100 А. при обычно пороговых (в экспе­риментах на людях) ускорениях вращений порядка 0.1 град./сек.² (Clark, 1967; Clark, Stewart, 1969). Можно отметить, что по этим расчетам при очень значительных раздражениях, например уско­рениях 30 град./сек.², смещение купулы происходит не более чем на 3 мкм, т. е. динамический предел смещений купулы от по­роговых до максимальных, а соответственно и деформаций, испыты­ваемых волосковыми механорецепторами, относительно невелик.

У позвоночных среди тканевых механорецепторов (менее чувствительных, чем в органах чувств) также можно обнаружить сенсорные аппараты, обладающие различными порогами возбу­ждения при действии механического раздражения. Наиболее чув­ствительными образованиями являются, по-видимому, инкапсули­рованные рецепторы типа телец Пачини. Согласно приблизительным оценкам ряда исследователей (J. А. В. Gray, 1959b; Loewen­stein, 1965; Ильинский, 1966а), величина пороговых смещений для изолированных из брыжейки кишечника кошки телец Пачини лежит в диапазоне 0.1—0.01 мкм. Минимальные пороги тактиль­ного вибрационного ощущения человека, которые, возможно (см. стр. 124), определяются порогами возбуждения телец Пачини, равны 0.05 (Wilska, 1954) и даже 0.013 мкм (Keidel, 1952). По по­следним данным, полученным с помощью фокусированного уль­тразвука (Гаврилов и др., 1974), пороговыми для изолированных телец Пачини кошки являются смещения 0.03—0.05 мкм, а порог тактильного ощущения, вызванного тем же способом воздействия, у человека равен 0.1—0.12 мкм. Пороговые смещения, необхо­димые для возбуждения наименее чувствительных тканевых ме­ханорецепторов типа свободных нервных окончаний, могут со­ставлять десятки и даже сотни микрон (стимул прикладывался к поверхности кожи) (Lindblom, 1963; Burgess et al., 1968; Bes- sou et al., 1971; Kenton et al., 1971, и др.).

У беспозвоночных наибольшая чувствительность к механи­ческому воздействию выявлена в опытах на рецепторных прибо­рах членистоногих. Она связана со структурами, образованными окончаниями чувствительных нейронов I типа [по классифи­кации Заварзина (1912, 1941) — см. стр. 60]. Эти нейроны бес­позвоночных, согласно современным данным, представляют собой однодендритные сенсорные клетки, чувствительный отросток ко­торых содержит в своей дистальной части реснитчатую структуру и которые у членистоногих обычно тесно связаны со специализиро­ванными кутикулярными образованиями (обзоры: Dethier, 1964; Finlayson, 1968; Howse, 1968). По оценке отдельных авторов (Antrum, Schneider, 1948; см. также Autrum, 1936), пороговая амплитуда вибрационных стимулов для механорецепторов у не­которых насекомых равняется долям ангстрема. По последним сведениям, полученным с помощью методов когерентной оптики (Dragsten et al., 1974), смещения тимпанальной мембраны сверчка в области порога могут быть равны 0.1 А. Даже если учесть эффект усиления во вспомогательном аппарате органа слуха у на­секомых (см., например: Lewis, 1974), то и тогда величина поро­гового смещения, возбуждающего рецепторы, является крайне незначительной (не более единиц ангстремов). По данным, полу­ченным на волосковых пластинчатых рецепторах у пчелы (Thurm, 1964b, 1965а), величина порогового смещения равняется примерно 30 А; для лирообразных органов членистоногих величина порого­вого смещения равна примерно 25 А у таракана (Walcott, Kloot, 1959) и примерно 10 А у паука (Liesenfeld, 1961). Наконец, для ветрочувствительных волосков у саранчи амплитуда минимально воспринимаемого воздействия равняется примерно 1 мкм (Сви­дерский, 1967, 1973).

Механорецепторы, являющиеся окончаниями сенсорных ней­ронов II типа, т. е., как правило, мультидендритных нейронов, которые не содержат реснитчатых образований (см. стр. 61), являются значительно менее чувствительными к действию меха­нических стимулов. Измерение пороговых стимулов проводилось в опытах на этих механорецепторах значительно в меньшей сте­пени, чем на рецепторах нейронов I типа. По ориентировоч­ным данным, величина порогового смещения для рецепторов растяжения, например у саранчи, превышает 45 мкм (Gettrup, 1963). По-видимому, достаточно значительна эта величина и для рецепторов растяжения ракообразных (см.: Eyzaguirre, Kuffler, 1955а; Florey, 1956; Terzuolo, Washizu, 1962; Nakaji- ma, Onodera, 1969a, 1969b). Таким образом, хотя пред­ставленные выше величины пороговых смещений и являются ориентировочными, тем не менее можно утверждать, что механо­рецепторы органов чувств позвоночных являются значительно более чувствительными, чем механорецепторы в тканях. Аналогичная разница в чувствительности имеет место и между механорецепто­рами, связанными с нейронами I и II типов у беспозвоночных. Ме­ханорецепторы (волосковые клетки) различных органов чувств по­звоночных по типу строения весьма сходны между собой. Нет прин­ципиального различия в строении и у тканевых механорецепторов позвоночных. Имеется очевидное морфологическое сходство в строении рецепторных элементов (окончаний сенсорных ней­ронов) внутри каждого типа механорецепторов также и у бес­позвоночных (см. главу 1). Другими словами можно сказать, что имеющиеся сведения о некоторых различиях в деталях морфологи­

ческой организации рецепторных структур не дают объяснения от­личий в чувствительности этих приборов. Зато, как было видно из материалов данной главы (относящихся преимущественно к рецепторам органов чувств позвоночных), особенности среды, в которой функционируют различные механорецепторы, весьма раз­нятся. Сопоставление показывает, что наибольшей чувствитель­ностью в пределах каждой однотипной группы сенсорных прибо­ров обладают те механорецепторы, которые окружены средой с бо­лее высокой концентрацией калия, а некоторые (в органах чувств) испытывают к тому же влияние постоянного потенциала,величина ко­торого выше у наиболее чувствительных рецепторных образований. (Заметим, что во всех исследованных случаях повышенная кон­центрация калия в среде, окружающей механорецепторы, явля­лась в той или иной степени следствием работы активного калие­вого насоса).

Приведенные факты позволили выдвинуть гипотезу (Ильин­ский, Красникова, 1972, 1973), согласно которой у позвоночных наиболее существенное функциональное различие между двумя основными группами механорецепторов (в органах чувств и в тка­нях) состоит в их чувствительности к действию механического раздражения. Для восприятия более слабых механических воз­действий оказались приспособленными рецепторы органов чувств, а для более грубых стимулов — тканевые механорецепторы. Гипотеза предусматривает, что в пределах каждого типа рецептор­ных образований изменение чувствительности достигалось прин­ципиально сходными способами, среди которых важное место занимает формирование состава среды, окружающей механорецеп­торы. Экспериментальные данные, касающиеся механорецептор- ных приборов беспозвоночных, в настоящее время малочисленны. Однако приведенные выше данные позволяют полагать, что ги­потеза достаточно хорошо приложима и к механорецепторным окончаниям нейронов I и II типа у беспозвоночных.

В заключение следует заметить, что поддержание вокруг рецепторов некоторой специфической собственной среды не является особенностью только механорецепторных приборов. Как показали исследования послед­них лет, микросреда, окружающая, например, рецепторы обоняния, ха­рактеризуется также рядом особенностей и, в частности, повышенным (в 17—35 раз) содержанием ионов калия (Бронштейн, Леонтьев, 1972; Бронштейн и др., 1973). Электрофизиологическими исследованиями ре­цепторов обоняния (Тцбкег, Shibuya, 1965; Takagi et al., 1968, 1969; Ми­нор, 1971), а также в экспериментах по изучению влияния различных физико-химических факторов на движение волосков рецепторов обоняния (Бронштейн, 1973а, 19736) было показано, что такой ионный состав среды, омывающей обонятельные волоски, имеет важное значение для деятель­ности обонятельных клеток. Возможно, что и другие рецепторные струк­туры для своего нормального функционирования нуждаются также в не­которых специфических условиях, исследование особенностей которых является, по-видимому, делом ближайшего будущего.