Механорецепторы беспозвоночных животных

Рецепторы растяжения у ракообразных. Эти ре­цепторы, представляющие исключительные возможности для про­ведения различных исследований свойств механорецепторных при­боров, очень удобны и для изучения обсуждаемых здесь проблем. Наличие симметрично расположенных одинаковых рецепторов позволяет у одного и того же животного брать материал как для опыта, так и для контроля.

В одной из первых работ, проведенных на данном объекте, было установлено (Maynard, Maynard, 1960), что медленно адап­тирующийся рецептор (МРО^ омара весьма чувствителен к дей­ствию ацетилхолина. При этом рецептор содержит довольно мало холинэстеразы в мембране клеточного тела и аксона. Быстро адаптирующийся рецептор (менее чувствительный к действию аце­тилхолина) в аналогичных участках содержит большее количество фермента, расщепляющего ацетилхолин. Наибольшая активность фермента была зарегистрирована у обоих типов рецепторов в области разветвлений и в тканях, расположенных рядом с ними.

Изучалось изменение содержания рибонуклеиновой кислоты (РНК) при различных функциональных состояниях рецептора растяжения (Grampp, Edstrom, 1963; Загускин, 1964, 1965; Ко­ган, Загускин, 1965). Однако полученные разными авторами данные несколько "отличаются, что, возможно, объясняется осо­бенностями раздражающего воздействия. Так, по одним данным (Grampp, Edstrom, 1963), количество РНК в рецепторном нейроне, который непрерывно генерирует импульсные разряды (частота 5—10/сек.) в течение длительного времени (до 8 час.), практически не меняется по сравнению с молчащей клеткой. Потребление ³²Р в рибонуклеазных экстрактах нервных клеток или в ткани капсулы также не меняется при длительном раздражении рецептора. Однако при длительной стимуляции имело место значительное возрастание отношений аденин/урацил и пурины/пиримидины. Напротив, в приведенных работах Загускина и Когана было от­мечено статистически достоверное увеличение общего количества РНК в рецепторе уже через 5—20 мин. после его раздражения. При возбуждении отмечалось также нарушение полимеризацион- ных рядов РНК-структур. При прекращении импульсации рецеп­тора в результате даже весьма краткого (2—4 сек.) раздраже­ния тормозного нерва наблюдалось быстрое восстановление рядов РНК-структур с увеличением количества и концентрации РНК.

Были отмечены и изменения в активности цитохромоксидазы в зависимости от различного функционального состояния рецеп­торного нейрона (Коган и др., 1967; Владимирский, Загускин, 1970).

В серии работ Джакобини с соавторами (Giacobini et al., 1963; Giacobini, 1965; Giacobini, Grasso, 1966; Giacobini, Jongkind, 1968) исследовались изменения ряда биохимических процессов, наблюдаемых в рецепторе растяжения под влиянием различных воздействий. Удалось показать существование зависимости между процессами активного транспорта, мембранной проницаемостью и явлениями клеточного дыхания. Было показано, что для под­держания импульсной активности сенсорный нейрон может ути­лизовать гликоген. После некоторого периода возбуждения (ге­нерация 30 тыс. импульсов) было отмечено также увеличение (почти в 2 раза) активности глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы. Этот факт авторы связывают с демаскировкой активных центров молекулы фермента. Следует, однако, отметить, что в указанных работах не изучались первичные трансформационные процессы и все наблюдаемые явления следует, судя по всему, рассматри­вать как обычные метаболические сдвиги, возникающие в нервных клетках при их работе и изменении функционального состояния, а не как проявление каких-то специфических особенностей дея­тельности механорецептора. Исследование метаболизма рецептора растяжения проводилось и другими авторами (Rossini et al., 1966).

Механорецепторы органов чувств. Исследования органа грави­тации беспозвоночных показали, что у животных, стоящих на раз­ных уровнях эволюционного развития, механорецепторы и окру­жающие их ткани содержат большое количество разнообразных ферментов и субстратов (Винников и др., 1971). Это позволяет утверждать, что уровень метаболических процессов, протекаю­щих в данных сенсорных структурах, очень высок.

На осьминогах и кальмарах было установлено, что рецепторы статоцистов содержат большое количество метаболически актив­ных белков и нуклеиновых кислот (при этом они обнаруживаются лишь в небольшом количестве в опорных клетках и отсутствуют в нервных волокнах), а также ферментов. Среди последних на­ибольший интерес представляет ацетилхолинэстераза. Специаль­ное изучение этого вопроса показало, что ацетилхолинэстераза отсутствует в волосках и цитоплазме рецепторных клеток, но обнаруживается у оснований рецепторных клеток, где располага­ются нервные волокна, подходящие к рецепторам. На этом основа­нии было высказано предположение, что ацетилхолин является медиатором, выделяющимся из окончаний эфферентных волокон, подходящих к рецепторным и нервным клеткам статоцистов (Вин­ников и др., 1971).

* * *

Если оценивать весь комплекс гистохимических работ, вы­полненных на механорецепторных структурах, то следует при­знать, что до настоящего времени они не внесли искомой ясности в проблему изучения первичных трансформационных процессов, протекающих в этих сенсорных аппаратах. И даже, может быть, наоборот: наличие большого количества разнообразных фермен­тов и субстратов, обнаруженных гистохимиками, привело к пред­ставлениям, которые пока находятся в противоречии с данными физиологии. Естественно, что указанное положение вещей отнюдь не делает неправомерным данный подход к изучению рассматривае­мой проблемы. Вероятно, ограниченность технических возмож­ностей сегодняшнего дня, небольшая разрешающая способность методов, их недостаточная специфичность, неколичественный ха­рактер исследований, статичность методик и т. д. делают гисто­химические исследования пока недостаточно информативными. Однако по мере усовершенствования методов гистохимические исследования, особенно если они будут использоваться в сово­купности с другими экспериментальными приемами, несомненно могут дать много ценных сведений о явлениях, протекающих в ходе первичных трансформационных процессов.

Вместе с тем уже сейчас именно гистохимические исследова­ния убедительно показали, что механорецепторы и окружающие их элементы отличаются очень высоким уровнем метаболических процессов, что свидетельствует о существовании больших энергети­ческих затрат, происходящих в этих сенсорных приборах в ходе их нормальной деятельности. В самих же метаболических явле­ниях, протекающих в механорецепторах, пока не удалось обнару­жить каких-то специфических черт, присущих именно этому классу возбудимых элементов.

Следует отметить, что гистохимические работы внесли большой вклад в анализ явлений синаптической передачи, имеющей место во вторичночувствующих рецепторах. Хотя идентификация ме-

401

26 Физиология механорецепторов диаторов в афферентных и эфферентных синапсах волосковых механорецепторов позвоночных животных еще не завершена, кан­дидатура ацетилхолина на эту роль в эфферентных синапсах ка­жется весьма вероятной. По-видимому, полезной рабочей гипоте­зой следует признать и предположение о холинергической при­роде эфферентных нервных волокон, подходящих к рецепторам статоцистов у некоторых представителей беспозвоночных живот­ных.

Изложенные результаты гистохимических и биохимических работ позволяют пока не включать факторы химической передачи в наиболее обоснованные представления о механизме механорецеп­ции. Эти гипотезы в современном виде, как будет ясно из дальней­шего изложения, могут удовлетворительно описывать наблюдае­мые явления без постулирования наличия специфического хими­ческого агента (типа ацетилхолина), запускающего всю цепь событий в механорецепторе при действии на него адекватного раздражения.