ГЛАВА 1 АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА КОЖИ И МЫШЦ

1.1.КОЖА: СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ

Кожа является наружным покровом организма, осуществляющим его взаимо­ связь с внешней средой. Суммарная площадь кожного покрова у взрослого чело­ века составляет 1,6-2 м2: масса кожи достигает 5 кг и составляет 4-6% от общей массы тела. Масса кожи вместе с подкожной жировой клетчаткой значительно больше и составляет 20 кт (16-17%), а по числу составляющих кожу клеток (1011 клеток) и их плотности (6 млн·см-2) кожа является самым большим органом тела человека.

В коже человека по строению выделяют три основных части - поверхно­ стную - эпидермис, глубокую - дерму и при­ датки (дериваты) - волосяные фолликулы, потовые и сальные железы (рис. 1.1).

Толщина кожи на различных участках тела неодинакова - 2,1 - 11,6 мм у мужчин и 2,1 - 10,4

	мм у женщин (табл. 1.1). Она изменяется также
	в зависимости от возраста, пола и цвета кожи.
	Так, у детей и пожилых людей кожа тоньше,
	чем у лиц зрелого возраста. Ее толщина у детей
	7-14 лет составляет 1,5-2 мм и только к 20-25
	годам достигает 3 мм. У женщин и блондинов
	кожа тоньше, чем у мужчин и брюнетов. Коли­
	чество придатков кожи также значительно
	варьирует в зависимости от пола, возраста, об­
	ласти тела и состояния здоровья
	В различных частях тела человека кожа
	имеет неодинаковую структуру. В зависимо­
	сти от толщины эпидермиса выделяют области
	толстой и тонкой кожи. В толстой коже хоро­
	шо развит поверхностный слой эпидермиса,
Рис. 1.1. Общее строение кожи.	покрытый ороговевшими клетками (керати­
1- эпидермис; 2 - дерма: 3 - подкож­	ноцитами). Толстый эпидермис расположен в
ная клетчатка; 4 - волосы; 5 - саль­	области подошв и ладоней, а тонкий - на уш­
ные железы; 6 - потовые железы: 7 -	ных раковинах, животе, лобке и сгибательной
нервные окончания: 8 - сосуды.	поверхности предплечий. В остальных облас­
	тях тела наружный ороговевший слой и эпи­

дермис относительно тонкий. На участках тела, подвергающихся продолжитель­ ному напряжению (задние поверхности бедер, спина, ягодицы) кожа утолщена за счет дермы. Толщина дермы в разных областях тела также существенно раз­ личается. Она максимальна на груди и спине и минимальна на ладонях и подош­ вах.

1.1.1. Эпидермис

Эпидермис является многослойным плоским ороговевающим эпителием и состоит из пяти слоев клеток, каждый из которых представляет собой опре­ деленную стадию дифференцировки кератобласта, который в результате орого­ вения (кератинизации) превращается в кератиноцит (греч. Кεроζ - рог). Полный цикл клеток эпидермиса составпяет 26-28 дней, формирования нового рогового слоя - 6-7 дней. В эпидермисе выделяют базальный иди зародышевый слои

(striatum germinativum), шиповатый (striatum spinosum), зернистый (striatum granulosum), блестящий (striatum lucidum) и роговой слой (striatum corneum).

Зародышевый (базальный) слой эпидермиса состоит из одного слоя клеток ци­ линдрической формы, примыкающих к базальной мембране (пластинке), отграни­ чивающей эпидермис от дермы. Длинная ось кератиноцитов базального слоя на­ правлена вертикально по направлению к поверхности кожи. В эпидермисе суще­ ствуют базальные кератиноциты с ровной и зубчатой поверхностью. Первые из них делятся постоянно и обеспечивают непрерывную смену клеток, а вторые яв­ ляются резервными и дифференцируются при повреждениях кожи.

Базальные кератиноциты являются основным клеточным элементом эпидер­ миса. Они обладают всеми признаками эпителиальных клеток и содержат в цито­ золе цитокератины, а на поверхности цитоскелета - молекулы кадхеринов, кате­ нинов и интегринов, формирующих «клеточные мостики» - десмосомы, которые соединяют их с базальной мембраной и соседними клетками. Под влиянием фак­ торов внешней агрессии (микроорганизмы, механические факторы, ультрафиоле­ товое излучение к др.) кератиноциты активируются - на их мембранах увеличива­ ется количество рецепторов для молекул адгезии - интегринов и МНС-II. Послед­ ние являются инструментом «презентации» антигенов Т-лимфоцитов и запускают первичный иммунный ответ. Кроме того, кератиноциты выделяют противовоспа­ лительные (ИЛ-1, ИЛ-6, ФНО), гемопоэтические колоннестимулирующие факто­ ры: гранулоцитарно-макрофагальный (ГМ-КСФ), гранулоцитарный (Г-КСФ), мо­ ноцитарно-макрофагальный (М-КСФ), лимфопоэтический (ИЛ-7) и хемотаксиче­ ские (нейтрофильный, лимфоцитарный и клеток Лангерганса) цитокины...

В базальном слое, наряду с кератиноцитами расположены важные для выпол­ нения различных функций кожи другие клетки - меланоциты, клетки Лангерганса, клетки Гринстейна, эпидермальные лимфоциты и базофилы.

Меланоциты - крупные отростчатые клетки нейроглиальной природы, распо­ ложенные под слоем базальных кератипоцитов в соотношении 1:10 (в некоторых участках - 1:4). С помощью десмосом они связаны с базальной мембраной и со­ седними кератиноцитами. Выделяют недифференцированные биполярные мела­ ноциты (не содержащие пигментов), меланоциты волосяных фолликулов и эпи­ дермальные меланоциты. В апикальных полюсах последних из тирозина каскадом окислительных реакций синтезируется коричневый (DHICH) и чёрный (DHI) пиг­ менты - эумеланины - преобладающие в нормальной и смуглой коже. В мелано­ цытах рыжеволосых из тирозина синтезируются серосодержащие меланины жел­ того. красного и коричневого цвета - феомеланины (рис. 1.2). Меланосомы с пиг­ ментом перемещаются по длинным отросткам, расположенным между кератино­ цитами и путём пиноцитоза транспортируются в соседние кератиноциты (рис.

1.3.), обеспечивая конституциональную пигментацию кожи. Она может меняться поя действием физических факторов, в том числе и ультрафиолетового излучения, (физиологическая пигментация) и патологических процессов (патологическая

Рис. 1.3. стадии меланогенеза в коже человека

Рис. 1.2. Схема синтеза меланинов

пигментация). Последние два вида пигментации составляют факультативную пигментацию кожи. У чернокожих и белых людей количество меланоцитов в ко­ же примерно одинаково. Количество меланоцитов максимально в коже половых органов и минимально на животе. Меланин защищает кожу от повреждающего действия оптического излучения (фотопротективное действие), участвует в про­ цессах клеточного иммуногенеза и является мощным антиоксидантом.

Клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги, кожные макрофаги) имеют костно-мозговое (моноцитарное) происхождение и представляют собой от­ ростчатые клетки со специфическими включениями в виде гранул, имеющих форму ракетки. Общее число таких клеток в коже 109 (2-3% от клеток эпидермиса). Их предшественники проникают в дерму из кровотока, привлекаемые хемокинами ке­ ратиноцитов, и устанавливают с ними межклеточные контакты. Путем эндоцитоза они поглощают растворимые антигены с последующим включением содержащихся в них пептидных фрагментов в состав молекул МКС-II, экспрессирующихся на по­ верхности плазмолеммы. Под влиянием ИЛ-1 и ФНО клетки Лангерганса переме­ щаются из эпидермиса потоком тканевой жидкости в афферентные лимфатические

сосуды. В процессе перемещения они со­ зревают и приобретают способность пре­ зентировать антигенные петиды Т- лимфоцитам в региональных лимфатиче­ ских узлах. В результате формируется пул эффекторных Т-клеток и плазмоцитов, сек­ ретирующих антитела и клетки «памяти», специфичные к данному антигену. Клетки Лангерганса стимулируют рост и диффе­ ренцировку кератиноцитов, а также ини­ циируют их апоптоз. Путем экзоцитоза мет­ энкефалнна клетки Лангерганса способны модулировать импульсную активность проводников тактильной и болевой чувст­ вительности в коже.

Клетки Гринетейна составляют 1-3% от всех клеток эпидермиса. По строению они сходны с клетками Ланг Берганса, однако являются их антагонистами в иммун­ ном ответе. Они являются естественными киллерами, тормозящими имунный от­

вет эиидерматьиых Т-лимфоцитов. и осуществляющим» лизис трансформирован­ ных кератиноцитов. Результат такого взаимодействия и определяет характер ко­ нечного имунного ответа кожи.

Клетки Меркеля распространены преимущественно в базальном и шиповатом слоях эпидермиса, а также в луковицах волосяных фолликулов. Они немногочис­ ленны и в наибольшем количестве содержатся в коже подошв и ладоней (200-400 мм-2), биологически активных точек, тогда как на других участках их в десять раз меньше. Клетки Меркеля крупнее кератиноцитов и имеют более светлую цито­ плазму, в которой локализованы специфические нейросекреторные гранулы с ва­ зоактивным интестинальным полипептидом, фактором роста нервов, бомбезином, мет-энкефалином и β-эндорфином. Первые два соединения индуцируют регенера­ цию нервов и придатков кожи, рост волос, а последние модулируют импульсную активность связанных с этими клетками нервных проводников.

Шиповатый слой составляют 5-10 рядов клеток многоугольной формы, разде­ ленных узкими пространствами, пересеченными тонкими отростками («шипика­ ми»). Кератиноциты этого слоя имеют более толстые пучки тонофиламентов и связаны между собой большим числом десмосом, количество которых в верхних рядах уменьшается, уступая контактам других типов.

Зернистый слой в зависимости от типа кожи («тонкая» или «толстая») име­ ет различную толщину и состоит из 3-10 рядов дифференцирующихся керати­ ноцитов. Клетки этого слоя имеют ромбовидную форму, плотно прилежат друг к другу и содержат в цитозоле гранулы кератогиалина. Длинная ось каждой зрелой клетки параллельна лежащему сверху гребешку или бороздке.

Блестящий (элеидиновый) слой эпидермиса не всегда хороню выражен. Он состоит из нескольких рядов клеток, имеет малую толщину и выглядит как од­ нородная яркая светлая полоска. По этой причине его назвали блестящим сло­ ем. В состав кератиноцитов этого слоя входят гранулы элеидина. который яв­ ляется продуктом дальнейшего превращения керагогиалина.

Роговой слой образован клетками, находящимися на заключительной стадии ке­ ратиннзацми - роговыми чешуйками. В них отсутсвуют ядра и цитоплазматические органеллы. Выделяют роговые чешуйки с рыхлым и плотным заполнением керати­ новых фибрилл. Первые (Т-клетки) расположены ближе в зернистому слою и со­ держат небольшое количество митохондрий и других органелл, а вторые располо­ жены более поверхностно. Толщина рогового слоя зависит как от скорости размно­ жения и продвижения в вертикальном направлении клеток (полный цикл - 6-7 сут). так и скорости их отторжения, которая составляет 10-14 г /сут.

Структурно эпидермис организован в вертикальные столбы (колонны) клеток, называемые эпидермальными пролиферативными единицами (ЭПЕ). Фундамен­ том ЭПЕ является клетка Лангерганса. которая «управляет» дифференцировкой окружающих кератиноцитов и меланоцитов. Такая организация эпидермиса обес­ печивает воспроизведение, миграцию и конечные превращения креатиноцитов. В отсутствие внешних напряжений вертикальная структура ЭПЕ сохраняется и кожа является тонкой. При механической нагрузке на кожу упорядоченная «столбча­ тая» структура ЭПЕ нарушается, происходит утолщение эпидермиса и развивает­ ся гиперекератоз (толстая кожа).

Для внешнего вида кожи кардинальное значение имеют следующие характери­ стики эпидермиса:

•кератинизация - процесс ороговения эпидермальных клеток;