Блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности

Организацию активной сознательной психической деятельности осуществляет третий функциональный блок мозга. Человек формирует свои планы, программирует действия, следит за их выполнением и кон­тролирует свою сознательную деятельность, сравнивая эффективность своих действий с намерениями благодаря функционированию третьего блока. Третий функциональный блок расположен в передних отделах больших полушарий мозга, кпереди от передней центральной извили­ны. Третий блок не содержит модально-специфических зон, процессы

^дут в нисходящем направлении. Здесь происходит формирование дви- рахельных программ, решающее значение в подготовке двигательной эфферентной им пульсации имеют лобные доли.

Первичная зона двигательной коры (4-е поле Бродмана) располо­жена в прецентральной извилине, ростральнее Роландовой борозды. Исследования У. Пенфилда показали, что электрическое раздражение определенных точек этой области приводит к возникновению того или иного движения. Моторная кора имеет четко выраженную соматото- пическую организацию. Количество клеток моторной коры, управля­ющих различными мышцами, неодинаково. Значительно большее ко­личество нейронов осуществляет контроль над мышцами лица и пальцев рук, чем над мышцами спины. Размерам коркового предста­вительства части тела соответствует тонкость и точность управления ее движением (рис.13).

В моторной коре обнаружено большое количество нейронов, от­вечающих на сенсорные воздействия. Именно поэтому ее электричес­кое раздражение в 25 % случаев ведет не только к сокращению мышц, но и к тому или иному ощущению. Особенностью архитектоники мо­торной коры является мощное развитие пятого эфферентного слоя, содержащего гигантские пирамидные клетки Беца. Группа клеток, включающая гигантскую пирамиду в центре, и 2—3 крупные или сред­ние пирамидные клетки образуют ансамбль с взаимным проникнове­нием дендритов. Аксоны гигантских пирамид дают начало главному двигательному пути - пирамидному тракту. Верхние отделы этой зоны коры являются источниками волокон, идущих к нижним конечностям противоположной стороны, средние отделы - источники волокон, на­правляющихся к верхним конечностям противоположной стороны, а нижние отделы двигательной зоны - источники волокон, направляю­щихся к мышцам лица, губ и языка, которые нуждаются в наиболее тонкой регуляции. Все движения человека обеспечиваются определен­ным тоническим фоном благодаря базальным ганглиям. Пирамидная система тесно связана с экстрапирамидной, к которой относятся обра­зования головного мозга, управляющие движениями и посылающие ^сУпраспинальные проекции вне кортикоспинального пути.

1 - пальцы; 2 - лодыжка; 3 - колено; 4 - бедро; 5 - туловище; 6- плечо; 7 - локоть; 8 - запястье; 9 - кисть; 10 - мизинец; 11 - безымянный палец; 12- средний палец; 13 - указательный палец; 14- большой палец; 15- шея; 16 - бровь; 17- веко и глазное ябло­ко; 18- лицо, 19 - губы; 20 - челюсть; 21 -язык; 22 - гортань. Размеры частей тела на рисунке соответствуют размерам двигательного представительства части тела.

Ростральнее моторной коры находится премоторная кора (6-е и 8-е поля по Бродману). Ее функция связана с планированием сложных дви­жений. Сами планы реализуются при участии моторной коры, которая непосредственно управляет определенными движениями. Передняя цен­тральная извилина является проекционной зоной. Подготовку двигатель­ных актов осуществляют вторичные и третичные зоны, подчиняющие­ся принципам иерархического строения и убывающей специфичности, характерные для блока приема, переработки и хранения информации. Отличие в организации третьего блока заключается в том, что во втором афферентном блоке процессы идут от первичных к вторичным и тре­тичным зонам, а в третьем эфферентном блоке, наоборот, двигательные программы формируются во вторичных и третичных зонах, далее пере­ходят в первичную зону и лишь затем поступают на периферию.

Третий эфферентный блок не содержит модально-специфичных

зон и находится под постоянным влиянием афферентного блока.

Премоторная кора является основной вторичной зоной и, в свою очередь, получает входы от других ассоциативных областей, что позво­ляет с помощью самой разнообразной сенсорной информации созда­вать наиболее адекватные планы движений (рис. 14). Она получает сиг­налы от вестибулярного аппарата о положении тела, от слуховых, тактильных и зрительных рецепторов о ситуации в целом, от париеталь­ных областей о пространстве, в котором осуществляется движение.

Все это создает условия для максимально точного планирования дви­гательных реакций. Дополнительная моторная область расположена на медиальной поверхности полушарий мозга. Премоторная кора отличает­ся большим развитием верхних слоев, то есть слоев малых пирамид. Раз­дражение отделов премоторной коры вызывает не сокращение отдель­ных мышц, что характерно для первичной зоны коры, а ведет к возникновению целых комплексов движений (повороты головы, хвататель­ные движения руки), что подтверждает интегративную роль этой зоны коры.

Произвольная двигательная активность подчинена контралате- ральному полушарному контролю. Поражение коры головного мозга в моторной области одного полушария ведет к параличу мускулатуры противоположной стороны тела. Восстановление ее функций Происходит постепенно, причем дольше всего возобновляется способ­ность производить мелкие движения.

Наиболее важной частью третьего функционального блока явля ются третичные зоны коры, занимающие префронтальные отделы мозга. Эти отделы называют гранулярной лобной корой из-за много­численных мелких клеток-гранул с короткими аксонами, выполняю­щих ассоциативные функции и расположенных во втором и третьем слоях. Эти отделы мозга осуществляют программирование и оценку выполнения наиболее сложных форм поведения.

Префронтальная кора имеет обширные связи с нижележащими образованиями, ретикулярной формацией и всеми остальными кон- векситальными отделами коры. Благодаря этому префронтальная кора осуществляет вторичную переработку сложных афферентаций, орга­низовывает эфферентную импульсацию и оказывает регулирующее воздействие на все связанные с ней структуры. Особенно важны связи лобной коры с ретикулярной формацией, обеспечивающие взаимодей­ствие с первым функциональным блоком. Лобные доли получают им­пульсы от блока регуляции тонуса и бодрствования и одновременно оказывают модулирующее влияние на ретикулярную формацию, при­водя ее активность в соответствие со схемами поведения, формирую­щимися в коре, в том числе формулируемыми с помощью речи. Отме­чено два скачка в созревании лобных долей в ходе онтогенеза: первый раз темп роста лобных долей резко повышается в возрасте около че­тырех лет, второй раз - около семи лет. Это отражает роль лобной коры в общей организации поведения и высших форм ассоциативной дея­тельности у детей этих возрастов.

Лобные доли оказываются надстроенными над всеми отделами коры, благодаря чему способны выполнять более универсальное управ­ление, чем задний ассоциативный центр второго афферентного блока.

Экстирпация лобных долей мозга у собак ведет к нарушению ос­мысленного, целенаправленного поведения при сохранности работы органов чувств. После такой операции собака легко отвлекается, не узнает хозяина, ее поведение становится фрагментарным.

Лобные доли человека развиты значительно больше, чем у выс­ших животных, и участвуют в генерации процессов активации в ре­зультате сознательной деятельности, осуществляемой с участием речи.

Нейрофизиологическая специфичность каждого участка мозга не предполагает жесткой его связи с какой-то одной психической функ­цией или поведенческой реакцией. Участки ассоциативных (префрон- тальных) отделов коры вовлекаются в ансамблевую деятельность. Конфигурация ансамбля действующих мозговых модулей не остается застывшей. Специфичным и воспроизводимым для каждой конкретной функции или поведенческого акта является пространственный паттерн взаимодействующих участков мозга и его временная динамика.

Любая форма сознательной деятельности опирается на совмест­ную работу всех трех функциональных блоков. Например, предмет­ное действие обеспечивается необходимым тонусом мышц благодаря первому блоку, синтез афферентных сигналов от органов чувств осу­ществляет второй блок, а третий блок подчиняет движения соответ­ствующей программе выполнения, регулирует и контролирует их, при­давая осмысленный характер.

А. Р. Лурия сформулировал законы построения коры, отражаю­щие строение второго и третьего блоков мозга.

Первый закон - закон иерархического строения корковых зон. На ранних этапах онтогенеза взаимодействие первичных, вторичных и тре­тичных зон происходит «снизу вверх», то есть для формирования вто­ричных зон необходима сохранность первичных, а для формирования третичных сохранность вторичных. У взрослого человека ведущую роль играют третичные поля, они подчиняют себе работу вторичных и мо­гут осуществлять компенсацию функций вторичных зон в случае их поражения, то есть взаимодействие происходит «сверху вниз».

Второй закон - закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры. Модальная специфичность уменьшается от первичных к третичным зонам.

Третий закон - закон прогрессивной латерализации функций. До­минирование полушарий в осуществлении психических функций уси­ливается от первичных к третичным зонам. Подробнее современные представления о латерализации функций рассмотрены в главе, посвя­щенной функциональной асимметрии мозга.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие функциональные блоки выделил А. Р. Лурия ?

2. Какие образования входят в модулирующую систему мозга?

3. Какие структуры являются активирующими, какие инактиви- рующими?

4. Каковы основные источники активации нервной системы?

5. Где расположен блок получения, переработки и хранения ин­формации?

6. Преимущество клеток каких слоев наблюдается в первичных, вторичных и третичных зонах?

7. Какие области занимает блок программирования, регуляции и контроля психической деятельности?

8. Как проявляется соматотопическая организация моторной коры?

9. В чем проявляется отличие в организации третьего блока?

10. Каковы основные стуктурно-функциональные особенности премоторной коры?

11. Какие отделы осуществляют программирование и оценку вы­полнения наиболее сложных форм поведения?

12. Почему лобные доли способны выполнять более универсаль­ное управление, чем задний ассоциативный центр?

13. Какие законы построения коры, отражающие строение второго и третьего блоков мозга, сформулировал А.Р. Лурия?