33. Спорообразование у бактерий, стадии образования эндоспор.

Споруляция – это процесс образования бактериальной споры (эндоспоры), формирующейся внутри клетки .

Споруляция – это сложный процесс дифференцировки бактериальной клетки под контролем комплекса специализированных генов – спорулонов. Спорообразование характерный признак грамположительных бактерий. Спорообразующие палочки называются бациллами. Для грамотрицательных бактерий эквивалентным спорообразованию процессом является переход в некультивируемое состояние. В этой форме они так же способны длительное время сохраняться в неблагоприятной для развития окружающей среде.

Споруляция не является способом размножения бактерий, поскольку одна вегетативная бактериальная клетка формирует только одну спору. При прорастании споры не происходит увеличения числа бактерий.

Переход бактерий к споруляции наблюдается: при истощении питательного субстрата, недостатке источников азота, фосфора, углерода, изменений кислотности, повышении температуры. Причин у споруляции может быть множество. Их объединяет одно название – факторы не благоприятные для развития данного вида бактерий.

Споруляция – энергозависимый процесс. В зависимости от источника поступления различают:

• эндотрофную споруляцию – осуществляется за счет внутреннего запаса энергии;

• экзотрофную споруляцию – осуществляется за счет экзогенной энергии, то есть поступающей из вне.

Процесс спорообразования эндоспор делят на четыре этапа или стадии:

• подготовительный;

• предспора;

• образование оболочки;

• созревание споры

Первый этап споруляции – подготовительный

В ходе подготовительного этапа в вегетативной клетке бактерии происходят следующие преобразования:

• прекращаются ростовые процессы;

• завершается репликация ДНК;

• изменяется метаболизм – распадается значительная часть белков материнской клетки, образуется дипиколиновая кислота.

Дипиколитовая кислота является специфическим для бактериальных спор веществом и в вегетативных клетках не встречается. Именно соединения дипиколитовой кислоты обеспечивают высокую терморезистентность спор.

Второй этап споруляции – предспора

Второй этап начинается с особого неравного деления клетки. В ходе данного преобразования цитоплазматическая мембрана вегетативной клетки бактерии образует инвагинацию (впячивание) от периферии к центру и отделяет часть протопласта материнской клетки. Данная часть протопласта содержит один нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы. Образование клеточной стенки между обеими частями протопласта в данном случае не происходит. Вместо этого протопласт будущей споры обрастает цитоплазматической мембраной материнской клетки. Образовавшаяся структура носит название – предспора или проспора.

Третий этап споруляции – образование оболочки

В синтезе оболочки споры принимают участие две мембраны, ограничивающие предспору внутри материнской клетки.

Мембрана протопласта проспоры синтезирует снаружи от себя стенку зародышевой клетки (зародыша).

Мембрана, происходящая от материнской цитоплазматической мембраны, синтезирует вовнутрь кору споры или кортекс, состоящий из многослойного муреина, более кислого, чем муреин клеточной стенки материнской клетки.

Кроме котекса и стенки зародыша, синтезируется наружная оболочка споры, состоящая в значительной степени из полипептидов.

Эндоспоры большинства видов бактерий формируют ещё один слой – экзоспориум. В его состав входят белки, липиды, углеводы.

По мере формирования многослойных покровов предспора превращается в спору.

Четвертый этап споруляции – созревание споры

В ходе четвертого этапа бактериальная спора приобретает характерную для вида форму и занимает определенное положение в клетке.

Диаметр бактериальной споры может быть меньше или больше диаметра вегетативной клетки. В результате клетка с созревающей спорой может иметь форму веретена или тенистой ракетки.

Созревающие споры могут располагаться в клетке различным образом:

• центрально – в центарльной части материнской клетки;

• субтерминально – приближенно к одному из концов клетки;

• терминально – в одном из концов бактериальной клетки.

Четвертый этап споруляции заканчивается лизисом материнской клетки, которую в данном случае часто именуют «спорангий».