73. Подкласс Двоякодышащие (Dipnoi): особенности строения, систематика, представители.

• Надцарство: Eukaryota (Эукариоты)

• Царство: Animalia (Животные)

• Подцарство: Eumetazoa (Эуметазои или настоящие многоклеточные)

• Раздел: Bilateria (Двусторонне-симметричные, билатеральные)

• Подраздел: Deuterostomia (Вторичноротые)

• Тип/Отдел: Chordata (Хордовые)

• Подтип/Подотдел: Vertebrata (Позвоночные)

• Надкласс: Gnathostomata (Челюстноротые)

• Надкласс: Osteichthyes (Костистые позвоночные)

• Класс: Sarcopterygii (Лопастеперые рыбы, или хоановые)

• Подкласс: Dipnoi (Двоякодышащие рыбы) Синоним: Dipneustomorpha

• Отряд/Порядок: Ceratodontiformes (Рогозубообразные, или однолегочные)

• Отряд/Порядок: Lepidosireniformes (Двулегочникообразные, или двулегочнообразные)

Двоякодышащие - древняя группа пресноводных лопастепёрых рыб, обладающих как жаберным, так и лёгочным дыханием. Подкласс включает в себя несколько видов крайне своеобразных пресноводных рыб, обитающих в мелких, пересыхающих водоемах: в Африке - протоптерус (Protopterus), в Южной Америке - лепидосирен (Lepidosiren) и в Австралии - неоцератод (Neoceratodus).

К этому подклассу относятся только 6 современных представителей, которые ведут малоподвижный образ жизни в пресных водах и обладают способностью дышать не только кислородом, растворенным в воде, но и атмосферным воздухом при помощи легких.

Двоякодышащие достигают 1—2 м длины, обладают удлиненным телом, покрытым черепицеобразно расположенной циклоидной костной чешуей. Обособленных спинного и анального плавников у них нет: они сливаются с большим дифицеркальным хвостовым плавником. Парные плавники имеют форму либо широких лопастей, либо длинных жгутов.

Наиболее характерный признак этих рыб - наличие одного или двух тонкостенных, сообщающихся каналом с глоткой, мешкообразных легких. Когда водоемы пересыхают, двоякодышащие рыбы зарываются в ил и впадают в состояние оцепенения, дыша воздухом при помощи легких. В связи с воздушным дыханием у них имеется два круга кровообращения, предсердие разделено неполной перегородкой. У палеозойских форм двоякодышащих рыб мозговой череп окостеневал в разной степени, иногда одной сплошной костью. У современных видов хрящевые окостенения развиты слабо. Имеются внутренние ноздри - хоаны. Покровные кости черепа более многочисленны у ископаемых форм; в разной степени выражена редукция вторичных челюстей. Череп аутостиличный.

Хорда сохраняется в течение всей жизни, и тела позвонков не развиваются, но имеются хрящевые верхние и нижние дуги и ребра. Череп, в отличие от всех прочих костных рыб, аутостилический, хрящевой, но осложненный хондральными и покровными костями. Вторичные челюсти (межчелюстные, верхнечелюстные и зубные кости) отсутствуют. Жаберные дуги, в числе четырех или пяти пар, хрящевые. Плечевой пояс развит хорошо, хрящевой, но прикрыт накладными костями. Тазовый пояс в виде непарной хрящевой пластинки. Парные плавники хрящевые по типу бисериального архиптеригия. В типичном виде бисериальные плавники имеются у цератода, а у двух других современных двоякодышащих рыб плавники имеют форму нитевидных придатков. Наружный скелет как парных, так и непарных плавников состоит из расчлененных роговых лучей.

Головной мозг характеризуется значительными размерами переднего мозга, который разделен на два полушария не только снаружи, но и внутри, так что имеются два самостоятельных боковых желудочка. Средний мозг сравнительно мал. Мозжечок развит исключительно слабо, что связано с малой подвижностью двоякодышащих.

Кровеносная система отличается следующими особенностями: 1) от ближайшей к сердцу пары выносящих жаберных артерий отходит по легочной артерии, тогда как от легкого отходят легочные вены, впадающие в левую половину предсердия; когда жабры функционируют, в легочные артерии попадает уже окисленная кровь, так что легкое бездействует, но когда жабры в связи с недостатком в воде кислорода не функционируют, то в легкое попадает венозная кровь; 2) предсердие подразделено неполной перегородкой на две половины (правую и левую), и артериальный конус снабжен продольным клапаном, разделяющим его на две части; 3) наряду с задними кардинальными венами имеется задняя полая вена, в которую впадают почечные вены. Таким образом, венозная система двоякодышащих рыб занимает промежуточное положение между кровеносной системой водных и наземных позвоночных.

Мочеполовая система устроена в общем по типу мочеполовых систем хрящевых рыб, и яйцеводы (мюллеровы каналы) открываются в полость тела, но выносящие протоки семенников могут отсутствовать. Тогда семя выходит наружу, по-видимому, через брюшные поры. Кроме того, у самцов двоякодышащих отсутствуют копулятивные органы; осеменение внешнее. Икра довольно крупная, около 7 мм в диаметре, окружена студенистой оболочкой и напоминает икру амфибий; откладывается среди растительности и часто опускается на дно.

Таким образом, двоякодышащие совмещают в своей организации, с одной стороны, ряд очень примитивных признаков как отсутствие тел позвонков, преимущественно хрящевой скелет, с другой — имеют настоящее легкое, с возникновением которого связано развитие внутренних ноздрей и двойного круга кровообращения. К совершенно своеобразным признакам относится бисериальный тип парных плавников.

Представители двоякодышащих рыб:

• Австралийский рогозуб. Туземцы называют эту рыбу баррамунда. Вырастает она до ста семидесяти сантиметров. Вес ее достигает сорок килограмм. Окрас может быть рыжевато-коричневым либо серо-голубым. Брюхо более светлое. Чешуя крупная.

• Южноамериканский чешуйчатник. Вырастает до ста двадцати пяти сантиметров. Тело напоминает угря. Оно окрашено серым тоном с черными пятнами на спине.

• Мраморный протоптер. Вырастает до двух метров, весит до семнадцати килограмм. Окрашен в серо-голубые тона, имеет множество темных пятен по всему телу. Встречается на территории восточного Судана.

• Бурый протоптер. Наиболее изученный вид. Вырастает до одного метра, весит четыре килограмма. Окрас меняется с буро-зеленого до грязно-белого. Встречается в водоемах таких рек как Гамбия, Нигер, Сенегал.

• Малый протоптер. Вырастает до пятидесяти сантиметров. Распространен в дельте реки Замбези, вблизи озера Туркана.

• Темный протоптер. Вырастает до восьмидесяти сантиметров. Окраска тела темная. Встречается только в бассейне реки Конго.