2 курс / Нормальная физиология / Механизмы_индивидуальной_адаптации_организма_Свирид_В_Д_

211

самым как бы предотвращая возможные потери натрия, особенно ощутимые в первые дни теплового воздействия. Этот метод вмешательства также не нашел широкого применения.

Таким образом, одной из возможностей вмешательства в процесс развития адаптации к теплу с целью ее облегчения и ускорения является выполнение дозированной физической работы в условиях действия высокой температуры. Основным результатом подобного вмешательства является увеличение количества жидкости, выделяемой для испарительного охлаждения, т. е. увеличение производительности потовых желез. Существенным является при этом и увеличение скорости транспорта тепла за счет увеличения скорости кровообращения.

Очевидно, что гипертермия играет определенную роль в развитии адаптации к высокой температуре. В понимании механизма этого явления важно иметь в виду, что при остром тепловом воздействии, сопровождающемся гипертермией, возникает тканевая гипоксия. Поэтому, гипоксия является одним из факторов, к которому развивается приспособлениеорганизма при действии высокой температуры.

В последние годы внимание молекулярных биологов привлекли так называемые heat shock — белки, которые были выделены из культуры тканей одноклеточных организмов и слюнных желез перегретых мух дрозофил. Оказалось, что существуют гены, которые активируются при тепловом шоке.

При гипертермии (42,5°С) у белых новозеландских кроликов, вызванной введением LSD (D-lysergic acid diethyl-arnide), обнаружено у них в мозгу, сердце и почках увеличенный синтез белков с молекулярным весом 74 кДа. Эти белки по своей молекулярной массе схожи с одним из больших heat shock — белков, выделенных в культуре тканей одноклеточных организмов. Предполагается, что белки с массой в 74 кДа, индуцируемые в различных органах интактных животных при температуре тела, обычно достигаемой при лихорадочных реакциях, могут играть роль в механизмах гомеостатического контроля.

Имеет ли значение синтез подобных белков в повышении теплоустойчивости организма в процессе адаптации к высокой температуре, в настоящее время неизвестно.

Установлено, что продолжительность жизни в экстремальных тепловых условиях у адаптированных животных больше, а летальная температура у них ниже чем у неадаптированных. Причиной смерти у адаптированных к теплу животных является в большей степени дегидратация, а не гипертермия. Следовательно, организм использует до конца функциональную систему, нацеленную на теплоотдачу, т. е. борется с гипертермией.

В увеличении переносимости гипертермии адаптированных к жаркой среде людей играют роль механизмы консолидации — фиксации условнорефлекторных связей. Так, проводили тепловую подготовку горноспасателей в условиях высокой температуры (55— 60°С) при низкой относительной влажности (20—25%) в состоянии покоя с применением респиратора. На возникающую в этих условиях гипертермию тренированные (адаптированные к жаре) испытуемые реагировали без нарушения функции центральной нервной системы. Это важно для горноспасателей, пожарников и других подобных профессий, так как сохранение деятельности коры в условиях начавшегося перегревания дает возможность выбраться из зоны высокой температуры.

Выгодным представляется путь увеличения КПД биохимических реакций, участвующих в энергообмене. Это дало бы возможность сохранить активную жизнедеятельность при уменьшенном теплообразовании. Применение экзогенных средств, угнетающих обмен веществ, несомненно будет способствовать уменьшению образования эндогенного тепла. Но при этом будет угнетаться работа и потовых желез, ухудшится испарительная теплоотдача. Без испарительной теплоотдачи организм начнет нагреваться как физическое тело внешним теплом. Поэтому логичным является использование различного рода факторов, обладающих антистрессорным эффектом, т. е. тормозных

212

метаболитов, антиоксидантов, способных воспрепятствовать увеличению теплообразования и накоплению продуктов распада при стрессе.

Так, например, к-токоферол и ионол при введении за10 мин до теплового воздействия и на высоте гипертермии проявляют защитный эффект.

14.6. Использование защитного эффекта адаптации к высокой температуре при лечении заболеваний почек

Почка является органом, функциональная нагрузка на который определяется количеством и составом притекающей крови. В условиях высокой температуры кровоток в почках значительно снижается и соответственно снижается функциональная нагрузка. Главным образом этим обстоятельством объясняется благоприятное влияние, которое оказывает сухой жаркий климат пустынь и полупустынь на больных хроническим гломерулонефритом. Климатотерапию больных с заболеваниями почек впервые стали применять в конце прошлого века на курортах Египта. В 1933 г. на территории Туркмении был открыт первый в Советском Союзе климатический санаторий« Байрам-Али» для людей, страдающих заболеваниями почек. В настоящее время сеть нефрологических санаториев, использующих климатолечение, значительно расширилась. Функционируют санатории на Южном берегу Крыма, в Башкирии, Узбекистане, Казахстане. Создан климатотрон — термокамера, где поддерживается температура в пределах 39—42°С при относительной влажности 35—25%. Термокамера применяется для лечения больных хроническим гломерулонефритом.

Клиницисты отмечают тот факт, что, например, в санатории « Байрам-Али» лучший эффект получается в весенне-осенние месяцы, чем в летние. Кроме того, в первые дни пребывания в условиях жаркого климата у больных с почечной недостаточностью состояние ухудшается, нарастают явления азотемии. В летние месяцы в Туркмении, где находится санаторий « Байрам-Али» , дневная температура иногда превышает 45°С. Больные приезжают из мест с умеренным климатом. Современные транспортные средства доставляют больных в течение 1—2 суток из резко противоположных климатических зон в условия жаркого климата. В связи с этим у больных наряду со специфическими реакциями (перераспределение кровотока, мобилизация водных ресурсов организма и т. д.) развивается неспецифическая стресс-реакция. Если специфические реакции в основном влияют на больного с заболеваниями почек благотворно, то стресс-реакция, сопровождающаяся усилением процессов распада белков, стимуляцией анаэробного энергообмена и т. д., ухудшает их состояние. В первую очередь это относится к больным с признаками почечной недостаточности. Поэтому таких больных необходимо направлять на климатическое лечение в более мягкий сезон (весна, осень).

213

Лекция 15. Адаптация пищеварительной системы

Адаптации пищеварительной системы в истории адаптологии занимают важное место. Дело не только в особой очевидности связи между функциональной нагрузкой, т. е. уровнем питания и функционированиемжелудочно-кишечного тракта, но и в том, что в силу целого ряда обстоятельств проблема перестройки функции и структуры в связи с функциональной нагрузкой была предметом особенно тщательных и систематических исследований с использованием тех методических подходов, которые уже почти IOO лет сохраняются неизменными в своей основе. Мы имеем в виду работы И. П. Павлова и его группы по пищеварению, увенчанные одной из первых Нобелевских премий. Заметим, что в этих работах проблема адаптации пищеварительных желез и механизмов такой адаптации сохраняются неизменными в своей основе.

15.1. Современные представления о деятельности пищеварительной системы

Пищеварительная система обеспечивает превращение сложных пищевых структур в более простые и их последующую ассимиляцию. Пищеварение представляет собой совокупность процессов, осуществляющих механическую и ферментативную обработку пищевых веществ до компонентов, лишенных видовой специфичности и пригодных к всасыванию и участию в метаболизме организма человека и животных. Поступающая в организм пища подвергается действию различных гидролаз, синтезируемых специализированными клетками. Известны три основных типа пищеварения: внеклеточное (дистантное), внутриклеточное и мембранное.

15.1.1. Основныетипы пищеварения

Схема основных типов пищеварения представлена на рис. 15.1.

Рис 15.1 Основные типы пищеварения: а) внеклеточное пищеварение; б) и в) внутриклеточное пищеварение; г) мембранное пищеварение.

Внеклеточное {дистантное) пищеварение осуществляется ферментами,

секретируемыми клетками пищеварительных желез и действующими за их пределами. При локализации пищеварения в специальных полостях принято называть такой тип пищеварения полостным. У большинства высокоорганизованных животных секреторные клетки расположены достаточно далеко от полостей, где реализуется действие

214

пищеварительных гидролаз (слюнные железы, поджелудочная железа). Дистантное (внеполостное) пищеварение в ряде случаев имеет место за пределами организма, продуцирующего ферменты, что характерно для некоторых насекомых, бактерий и многих паразитов.

Внеклеточное пищеварение наиболее эффективно в отношении начальных стадий гидролиза пищевых веществ, в частности над молекулярных агрегаций и крупных молекул биополимеров, не способных проникать в зону щеточной каймы.

Внутриклеточное пищеварение осуществляется ферментами, локализованными внутри клетки, куда поступает нерасщепленный или не полностью расщепленный субстрат и подвергается гидролизу. Этот тип пищеварения распространен у всех одноклеточных, у некоторых многоклеточных организмов (например, у губок) и у высших животных. При этом следует иметь в виду не только фагоцитарные свойства белых кровяных клеток и ретикулоэндотелиальной системы, но и пиноцитоз, характерный для клеток экто- и эндотермального происхождения. Эти процессы, объединяемые под названием эндоцитозов, характеризуются небольшой скоростью и не могут играть существенной роли в обеспечении пищевых потребностей высших организмов. Однако они могут способствовать проникновению в клетки иммуноглобулинов. Эндоцитоз осуществляется путем инвагинации плазматической мембраны с последующим отшнуровыванием и образованием везикулы внутри клетки. Далее происходит слияние тканей такой везикулы с лизосомой, обладающей широким спектром гидролаз, способных расщеплять любые компоненты пищи. Показано, что в ранний постнатальный период лизосомальная система клетки особенно развита.

Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, связанными со структурами клеточной мембраны (у млекопитающих — со структурами апикальной мембраны эпителиальных клеток тонкой кишки). Оно происходит на границе внеклеточной и внутриклеточной сред и, следовательно, сочетает некоторые особенности внеклеточного и внутриклеточного типов пищеварения. В физико-химическом аспекте мембранное пищеварение напоминает гетерогенный катализ на неоднородных поверхностях. Ферменты иммобилизованы, и их каталитические центры ориентированы определенным образом по отношению к поверхности мембраны и водной фазе. Мембранное пищеварение отличается от полостного и внутриклеточного тем, что активные центры ферментов, осуществляющих мембранный гидролиз, не могут быть свободно ориентированы по отношению к субстратам. Мембранные гидролазы мало эффективны в отношении крупных молекул и надмолекулярных агрегаций. У большинства высокоорганизованных животных и человека мембранное пищеварение осуществляется на поверхности мембран микроворсинок клеток кишечного эпителия и является основным механизмом в реализации промежуточных и заключительных стадий гидролиза пищевых биополимеров. В связи с иммобилизацией мембранных ферментов возможна их пространственная организация и тесное взаимодействие с транспортными и энергетическими системами мембраны. Оно обеспечивает совершенное сопряжение пищеварительных и транспортных процессов и их максимальное сближение в пространстве и времени за счет специальной организации пищеварительно-транспортного конвейера, обеспечивающего передачу конечных продуктов гидролиза с фермента на переносчик или вход в транспортный канал клеточной мембраны.

Мембранное пищеварение широко распространено и обнаружено у человека, млекопитающих, птиц, земноводных, рыб, круглоротых и многих представителей беспозвоночных животных (насекомые, ракообразные, моллюски, черви).

Реализация мембранного пищеварения в тонкой кишке млекопитающих осуществляется ферментами панкреатического сока, адсорбированными из химуса на поверхности щеточной каймы энтероцитов. и особенно кишечными ферментами, синтезируемыми кишечными клетками и транслоцируемыми в состав внешней поверхности липопротеиновой мембраны.

215

Адсорбированные ферменты. Адсорбированные ферменты в основном панкреатического происхождения относятся к типу эндогидролаз, обладают небольшой молекулярной массой (около 50000 дальтон). Эти ферменты (? -амилаза, липаза, трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза и др.) реализуют промежуточные стадии гидролиза белков, жиров, углеводов. В процессе адсорбции ферментов важную роль играют физические и химические связи.

Адсорбция панкреатических ферментов имеет место в гликокаликсном пространстве. Было обнаружено, что поверхность различных клеток, в том числе и кишечных, покрыта гликокаликсом, который является интегральным компонентом мембраны и образует на апикальной поверхности энтероцитов слой толщиной до 1000 А.

Многочисленные функции гликокаликса (акцепторные и рецепторные, иммунологическое дифференцирование, межклеточные адгезионные взаимодействия и т. д.) рассматриваться не будут. Остановимся лишь на способности гликокаликса адсорбировать панкреатические ферменты. Недавно показано, что гликокаликсное пространство образует своеобразную физико-химическую систему с выраженным по толщине градиентом сорбционных свойств, в результате чего ферменты, поступающие из полости тонкой кишки, адсорбируются в объеме гликокаликса слоями (феномен многослойной адсорбции). Биохимический анализ показал, что в апикальной части гликокаликса локализовано около 60% панкреатической амилазы, более 80% трипсина и примерно 20% химотрипсина. Остальные 40% амилазы, 20% трипсина и 80% химотрипсина адсорбированы в латеральном гликокаликсе, занимающем межмикроворсинчатое пространство.

Собственно кишечные ферменты. Другую группу ферментов, реализующих мембранное пищеварение, составляют собственно кишечные ферменты, расщепляющие преимущественно олигомеры и димеры с образованием транспортируемых продуктов. В отличие от адсорбированных панкреатических ферментов энтеральные ферменты прочно связаны с липопротеиновой мембраной энтероцитов, что объясняется их молекулярной структурой. Собственно кишечные ферменты представляют собой трансмембранные интегральные гликопротеиды, каталитический центр которых расположен с наружной стороны мембраны. Некоторые из энтеральных ферментов могут быть периферическими, т. е. связанными с мембраной менее прочно, так как они способны к спонтанной солюбилизацая (дипептидазы, энтерокиназа).

Было показано, что, являясь амфипатическими белками, эти ферменты состоят из гидрофильной и гидрофобной частей. Если гидрофильная часть фермента выполняет каталитическую функцию, то гидрофобная часть обеспечивает прикрепление фермента к мембране (якорная функция) и поддерживает также оптимальную конформацию гидрофильной части фермента (удаление гидрофобной части вызывает изменение ряда кинетических характеристик), ответственна, кроме того, за регуляторные свойства фермента.

С помощью различных методических приемов (биохимических, иммунологических, электронно-микроскопических) продемонстрирована поверхностная локализация различных мембранно-связанных ферментов (аминопептидазы, олиго- и дисахаридаз, моноглицеридлипазы, щелочной фосфатазы, олигопептидаз, энтерокиназы).

15.1.2. Основныетипы транспортных процессов

Ферментативная обработка пищевых биополимеров приводит к образованию транспортируемых во внутреннюю среду продуктов. Основным органом, где происходит всасывание, является тонкая кишка. Однако некоторые компоненты могут всасываться в ротовой полости, желудке, толстой кишке и т. д.

Под всасыванием надо понимать комплекс процессов, включающих поступление продуктов ферментативного гидролиза через апикальную мембрану энтероцита, и далее,

216

минуя базолатерэльную мембрану, в кровеносную и лимфатическую системы, по которым они разносятся к органам и тканям, участвуя в интермедиаторном обмене веществ.

Тонкая кишка является прекрасно адаптированным органом для всасывания различных веществ. Ворсинки и складки Керкринга во много раз увеличивают поверхность кишечной слизистой высших животных и человека. Еще более увеличивается пищеварительно-всасывательная поверхность тонкой кишки за счет микроворсинок (примерно 3000 на одну кишечную клетку). В целом вышеперечисленные образования увеличивают внутреннюю поверхрость тонкой кишки в 300—500 раз. Всасывание различных веществ по длине тонкой кишки неидентично. Существует проксимо-дистальный градиент пищеварительно-транспортных активностей вдоль тонкой кишки. Особою роль в пищеварительно-транспортных процессах играет щеточная кайма кишечных клеток, ультраструктурная и биохимическая организация которой максимально приспособлена для выполнения этих функций.

Современные концепции транспорта веществ через эпителиальный барьер слизистой оболочки тонкой кишки позволяют различать два типа: трансцеллюлярный и парацеллюлярный (или шунтирующий). Однако ведущим способом транспорта веществ через кишечную клетку является трансцеллюлярный, или трансмембранный, путь. Он включает перенос веществ через апикальную мембрану щеточной каймы в энтероцит и далее через базолатеральную мембрану из энтероцита во внутреннюю среду. Трансмембранный перенос может быть макромолекулярным и микромолекулярным. К первому способу относится фагоцитоз, пиноцитоз. Роль этих транспортных механизмов, объединяемых под названием эндоцитоза, в удовлетворении нутритивных поверхностей организма невелика. Тем не менее известно, что в период раннего постнатального развития всасывание интактного белка имеет место в тонкой кишке путем пиноцитоза. Более того, транспорт интактного белка обнаружен и в тонкой кишке взрослых животных.

Кроме того, существует еще один путь переноса высокомолекулярных структур (крахмала, ферритина, бактерий и т. д.) через кишечный барьер по межклеточным пространствам, называемый персорпцией. Этот механизм важен для понимания возможных путей проникновения различных бактерий, биологически активных веществ во внутреннюю среду организма.

Основной механизм проницаемости через эпителиальный барьер кишечной слизистой

— микромолекулярный, или истинно трансмембранный. Этим путем транспортируются аминокислоты, сахара, жирные кислоты, различные ионы, витамины, лекарственные вещества, т. е. вещества с небольшой молекулярной массой.

Различают два типа микропереноса веществ: пассивный и активный. Пассивный транспорт, при котором не происходит движения против электрохимического градиента, включает в себя также такие разновидности, как ультрафильтрация, конвенция, диффузия.

При ультрафильтрации имеет место однонаправленный поток молекул веществ через мембраны клеток вследствие разницы гидростатического давления с той и другой стороны ее. Таким образом транспортируются вода и другие низкомолекулярные вещества.

Если происходит индуцированный поток воды в клетку, то при этом возможно поступление растворенных в ней низкомолекулярных структур (глицерина, мочевины, этилового спирта и др.). Такой способ переноса веществ получил название конвенции. Этот путь в некоторых случаях может обеспечить транспорт веществ и против концентрационного градиента.

Возможны несколько вариантов диффузии веществ через клеточные мембраны: простая, обменная, ограниченная и облегченная.

Простая и ограниченная диффузии обеспечивают поступление в энтероцит различных низкомолекулярных субстратов (воды, мочевины, глицерина, жирных кислот и др.). Этот процесс протекает вдоль электрохимического градиента в соответствии с законами осмоса.

217

Отмечена прямая зависимость между скоростью диффузии вещества через мембрану и его растворимостью в липидах. Обменная диффузия обеспечивает микроциркуляцию ионов между периферической областью клетки и окружающей ее микросредой, и может быть выявлена лишь с помощью изотопных методов.

Наиболее важное значение в транспорте различных субстратов имеет место облегченная диффузия, обладающая сходством с активным транспортом. Реализуется она при участии специальных переносчиков белковой природы, облегчающих поступление веществ через липопротеиновую мембрану за счет концентрационного градиента без затраты энергии в отличие от активного транспорта, который осуществляется против электрохимического градиента с затратой свободной энергии. В настоящее время продемонстрированы две группы подвижных переносчиков: ионофоры и соответственно транспортные белки.

Активный транспорт представляет собой процесс проникновения веществ через плазматическую мембрану энтероцитов против электрохимического градиента с участием специальных транспортных систем, функционирующих по типу мобильных переносчиков, конформационных переносчиков или каналов с затратой свободной энергии. Для активного транспорта, так же как и для пассивного, характерна способность«узнавания» субстрата, что обусловлено существованием в мембране специальных мест связывания транспортируемого вещества.

Установлено, что транспорт большинства органических мономеров (сахаров, аминокислот) является Nа-зависимым процессом. По-видимому, переносчики органических мономеров обладают двойной площадкой, одна из которых связывает глюкозу, либо аминокислоту либо другую какую-то молекулу, а другая — ионы Na+. Движущей силой, обеспечивающей транспорт органических мономеров против градиента концентрации, является градиентNa+.

В настоящее время более всесторонне изучен натриевый насос — система активного транспорта ионов Na+ и К+. Самым важным звеном этой системы является К+—Nа+АТФаза базальной и латеральной мембран клетки, обеспечивающая векторный перенос ионов К+ и Na+ энергиейза счет гидролиза макроэргических фосфатных связей АТФ.

Активно транспортируются, кроме ионов Na+ и К+, моносахариды, аминокислоты, дипептиды, витамины, желчные кислоты.

Всасывание липидов осуществляется с помощью других механизмов. Образующиеся в результате гидролиза жирные кислоты и моноглицериды транспортируются через апикальную мембрану энтероцитов пассивно, затем подвергаются внутриклеточному ресинтезу, превращаясь в триглицериды. Последние попадают в лимфу в виде хиломикронов и липопротеинов. Короткоцепочечные и среднецепочечные жирные кислоты поступают в кровеносную систему нереэстерифицированными. Роль эндоцитоза во всасывании липидов, вероятно, существенна в период раннего постнатального развития, в то время как у взрослых липиды всасываются путем микромолекулярных механизмов транспорта.

15.1.3. Организация пищеварительно-транспортных процессов умлекопитающих

В последние годы было установлено, что системы, осуществляющие заключительные стадии пищеварения, структурно, пространственно и функционально интегрированы с начальными этапами процесса всасывания на поверхности мембран микроворсинок энтероцитов. Такая интегрированная система получила название пищеварительнотранспортного конвейера.

Сравнительные исследования моно- и олигомерного транспорта показали, что переход от гидролиза к транспорту происходит без потери эффективности.

218

Многими исследованиями установлено, что мономеры, появляющиеся при гидролизе олигомеров, как правило, резорбируются с одинаковой или более высокой скоростью по сравнению с эквивалентной смесью составляющих их мономеров. Причем это было продемонстрировано как при всасывании моно- и олигосахаридов так и при всасывании аминокислот и олигопептидов при различных экспериментальных условиях (in vivo и in vitro) на разных животных и человеке.

Также существуют данные о более быстром всасывании мономеров (в частности, жирных кислот), освобождаемых в процессе гидролиза липидов по сравнению со свободными мономерами.

Таким образом, полученные данные дают основание считать, что сопряжение заключительных этапов пищеварения и начальных этапов транспорта осуществляется весьма эффективно, с минимальной потерей времени и продуктов реакции. Более того, мономеры, освобождающиеся при гидролизе, как правило, на стадии всасывания получают преимущества перед эквимолярными смесями соответствующих свободных мономеров.

Приведенные факты дают возможность предполагать существование раздельных транспортных путей для свободных мономеров и мономеров. образующихся при расщеплении ди- и олигомеров.

15.2.Основныеформы адаптации

15.2.1. Видовые адаптации

Адаптация к условиям питания и свойствам пищи. Видовые адаптации отражают приспособительное развитие вида. Способы питания представителей данного вида определяются в основном средой обитания и характером доступной пищи. Структура и функционирование пищеварительной системы адаптированы к потребляемой пище, а также к способам питания. Пищеварительная система принадлежит к тем немногим физиологическим системам, для которых характерно наличие общих принципов функционирования, а также особенностей, связанных с экологическими условиями.

Рассмотрим примеры видовых адаптаций среди различных представителей животного

мира.

Тонкое приспособление ферментов к характеру питания обнаружено у самых низкоорганизованных форм живых организмов. Особенно богат этими примерами мир бактерий, грибов и насекомых.

Показано, что ферментативные свойства микроорганизмов в значительной мере определяются составом среды, где они культивируются. Причем установлено, что приспособление достигается образованием новых ферментов или усилением синтеза ранее существовавших.

Адаптивная индукция ферментов обнаружена и среди грибов.

Ферментативные адаптации к химической структуре пищевых веществ широко представлены среди многочисленных представителей насекомых с их изобилием форм специализированного питания.

Наиболее общей закономерностью является связь ферментного состава пищеварительных желез насекомых с качественной композицией характерной для них пищи. Так, для растительноядных насекомых характерна высокая карбогидразная активность. При этом у насекомых, питающихся пищей, богатой крахмалом, обнаружена значительная активность амилазы, тогда как нектарофилы обладают наиболее выраженной активностью инвертазы. Активность инвертазы обнаружена в кишечнике самых разных насекомых в тот период их развития, когдаони активно питаются.

219

Относительное содержание различных ферментов у насекомых меняется в ряде случаев в процессе онтогенетического развития, что безусловно связано с изменением характера питания.

Адаптация пищеварительных ферментов к источникам питания может быть выражена в выработке ферментов, расщепляющих такие резистентные вещества, как кератин, хитин, шелк и т. д. В пищеварительном тракте насекомых, питающихся древесиной, имеются ферменты, расщепляющие клетчатку. Так, ленточные черви вообще не имеют пищеварительного тракта. Поверхность их тела способна к активному транспорту аминокислот, глюкозы, к всасыванию жира.

В качестве примера приспособительных процессов нельзя не отметить симбионтное пищеварение. Особенно интересным примером может быть симбиоз жвачных животных с бродильными бактериями и инфузориями, демонстрирующий адаптацию пищеварительной системы к химически стойким веществам. Рубец жвачных является совершенным термостатом для развития бактерий, ферменты которых осуществляют расщепление целлюлозы и гемицеллюлозы, входящих в состав растительной пищи. Результатом этого является снабжениеживотных глюкозой.

В свою очередь, расщепление самих микробов в сычуге и кишке жвачных обеспечивает их белком.

Видовые адаптации млекопитающих. Видовые адаптации пищеварительных ферментов продемонстрированы также и среди класса млекопитающих. Наиболее яркие примеры можно привести при сравнении ферментативного спектра отдельных органов пищеварительной системы представителей хищных и растительноядных животных. Интересные закономерности были получены при исследовании амилазы слюны у различных видов млекопитающих. Оказалось, что при сравнении ферментативных свойств слюны растительноядных и плотоядных животных необходимо учитывать не только количественныеразличия в содержании полисахаридов, которых много в растительной пище и мало в животной, но и качественные: растительная пища — это в основном крахмал, а животная — это гликоген. Было установлено, что в зависимости от преобладания в пище животных того или иного субстрата в слюне превалирует либо фитолитическая (субстрат— крахмал), либо зоолитическая (субстрат — гликоген) амилолитическая активность. Приспособление ферментативного спектра слюны к качеству пищи достигается за счет адаптированного синтеза соответствующих форм амилазы.

Наиболее значительная ферментативная обработка пищевых биополимеров происходит в тонкой кишке млекопитающих под влиянием собственно кишечных трансмембранных (интегральных и периферических) ферментов и ферментов панкреатического происхождения. Свойства амилазы и протеаз поджелудочного сока меняются в зависимостиот свойств поступающей пищи таким образом, что в конечном итоге обеспечиваются наилучшие условия для переваривания пищи, характерной для определенного вида или для отдельных особей. Таким образом, качество питания, характерное для различных видов животных, накладывает определенный отпечаток на ферментативный спектр поджелудочной железы. Установление в процессе эволюционного развития тонких ферментативных адаптации поджелудочной железы свидетельствует об их важности.

Кроме того, следует отметить, что ферментный спектр щеточной каймы клеток кишечного эпителия варьирует от вида к виду. Эти видовые особенности могут быть рассмотрены как приспособление организма к характеру питания. Это демонстрирует экологическую специализацию пищеварительно-транспортной поверхности тонкой кишки и возможность видовых приспособлений к соотношению углеводов, белков и жиров в пище на уровне ферментных систем, реализующих мембранное пищеварение.

220

Температурные адаптации Согласно современным представлениям, поддержание векторного гомеостаза метаболических функций организмов, обитающих в столь широком диапазоне температур, достигается за счет сочетания трех основных типов биохимических адаптации: 1) изменения типа макромолекул, 2) изменения концентрации макромолекул, 3) адаптивной регуляции функций макромолекул. В настоящее время установлено, что температурные адаптации пищеварительной системы животных реализуются главным образом благодаря перестройкам ферментных систем и липидного матрикса мембран.

Стратегия температурных адаптации пищеварительной системы гомойотермных и пойкилотермных животных различна. Так при исследовании ферментов различных пойкилотермных животных (моллюсков, ракообразных, насекомых и рыб) в ряде случаев установлен более высокий уровень относительной активности при низких температурах, чем для одноименных ферментов гомойотермных животных, свидетельствующий о наличии адаптивных перестроек ферментативных схем к функционированию в широком диапазоне температур.

Согласно классическим представлениям, различия ферментов гомойотермных и пойкилотермных животных обусловлены разной термостабильностью. Действительно, показано, что температурный оптимум пепсина у человека соответствует 50°С, у лягушки — 45°С, и шести видов рыб — 40°С. Температурный оптимум дипептидазы кур и крыс находится при40°С, форели и бычков-кругляков — при 30°С.

Солюбилизация ферментов также приводит к модификации их температурных характеристик.

Установлено, что скорость абсорбция мономеров у рыбразных видов увеличивается с увеличением температуры. Так, отмечено повышение интенсивности абсорбции глюкозы при увеличении температуры от 2 до 20°С в кишечнике линя на 59%, приблизительно в 2 раза — у американского сомика. Аналогичная закономерность наблюдается при исследовании транспорта аминокислот.

Таким образом, существует адаптации гидролитических и транспортных функции пищеварительной системы различных животных к температурным условиям функционирования. Адаптивные перестройки осуществляются за счет изменения характеристик белковой глобулы ферментов и в случае связанных ферментов — липидного матрикса мембран. При этом у гомойотермных животных отмечается большая жесткость молекул фермента по сравнению с пойкилотермными животными. Для последних особое значение приобретает увеличение количества жирных кислот в составе липидного матрикса мембран.

При анализе адаптивных перестроек ферментных и транспортных систем животных необходимо учитывать особенности функционирования целого организма, а также экологические, онтогенетические и другие факторы, поскольку они оказывают существенное влияние на исследуемые характеристики.

15.2.2. Адаптации пищеварительной системы в онтогенезе

Ферменты тонкой кишки. Пищеварительные характеристики тонкой кишки претерпевают значительные изменения в процессе онтогенетического развития в связи с переходом от одного типа питания к другому. Особенно это характерно для незрело рождающихся млекопитающих, у которых четко дифференцированы периоды молочного и дефинитивного питания. Периоду молочного питания свойственны определенный ферментативный спектр и особое распределение вдоль тонкой кишки. В это время претерпевают изменения транспортные характеристики тонкой кишки, происходит индукция синтеза одних ферментов (инвертзы, мальтаз) на фоне репрессии других (лактазы), меняется изоэнзимный спектр некоторых ферментов (например, щелочной фосфатазы).