2 курс / Нормальная физиология / Механизмы_индивидуальной_адаптации_организма_Свирид_В_Д_

231

сигнальная гипотеза, согласно которой предполагается, что все молекулы мессенджеры РНК, которые должны быть транслированными на мембранно-связанные полисомы, содержат первоначальную последовательность кодонов. Трансляция этих кодонов вызывает уникальную последовательность аминокислот (сигнальную последовательность). При связывании рибосом с эндоплазматическим ретикулумом одновременно образуются «поры», через которые вновь синтезированный белок может проникать в цистерны эндоплазматического ретикулума.

О механизмах перестроек ферменто в тон кой кишки. На протяжении всей жизни животного, существует субстратный контроль ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение. Ферментативные адаптации, происходящие в кишечной слизистой, являются субстратно специфичными и биологически соответствующими. Увеличение доли какого-либо субстрата сопровождается индукцией активности соответствующего фермента, а уменьшение содержания субстрата в пище приводит к ее репрессии, что связано с изменением скоростей синтеза данного фермента или его деградации.

Весьма важное значение в регуляции синтеза ферментативно-активных белков имеют гормоны. Показано участие стероидных гормонов в индукции синтеза, а также включения в состав мембран энтероцитов собственно кишечных ферментов. Появление активности инвертазы и других ферментов, реализующих терминальные стадии расщепления пищевых веществ, в тонкой кишке многих животных (крыс, кроликов) зависит от эндогенной секреции адренокортикостероидов и развития соответствующих гормональных рецепторов. Зависимость синтеза собственно кишечных дисахаридаз (лактазы, мальтазы, инвертазы) от гормонов надпочечников обнаружена на примере адреналэктомированных крыс.

15.5. Адаптивные процессы как системные реакции

Реальные функции пищеварительного аппарата являются результатом хорошо координированных и взаимосвязанных реакций различных органов.

Изменение условий питания, например качественного состава пищи, приводит к функциональным перестройкам в работе практически всех органов пищеварительной системы. При этом в нормальном организме, по-видимому, существуют условия, которые обеспечивают интеграцию адаптивных изменений выделения пищеварительных секретов, их ферментного спектра, а также моторно-эвакуаторной функции желудка и кишечника.

На каждом из этапов адаптивного процесса изменения тех или иных функций в тех или иных органах пищеварительной системы могут играть неодинаковую роль. Повидимому, прежде всего включаются наиболее лабильные элементы приспособительной реакции, а затем — более инертные, но более экономичные и эффективные.

Следует отметить, что экспериментально проблема взаимосвязи адаптивных реакций органов пищеварительной системы разработана недостаточно. В частности, до недавнего времени практически не было сведений о соотношении мембранного и полостного пищеварения при адаптивных перестройках поджелудочнойжелезы и тонкой кишки.

Были проведены исследования на одних и тех же животных в идентичных методических условиях, в которых сопоставлялись адаптивные перестройки поджелудочной железы и тонкой кишки при различных специализированных диетах. Отмеченные некоторые сдвиги ферментативного спектра в этих органах имели отчетливо выраженный адаптивный характер. В то же время в целом ряде случаев при изолированном рассмотрении реакции со стороны панкреатических и собственно кишечных ферментов на качественно различную пищу изменения их активностей трудно было интерпретировать как адаптивные.

Однако обнаруженные эффекты становятся более понятными объяснимыми, если рассматривать их как результат совместных перестроек ферментных систем поджелудочной железы и тонкой кишки.

232

Таким образом, в целом в ферментных системах, реализующих полостное и мембранное пищеварение, происходят сдвиги, весьма характерные и хорошо соответствующие композиции пищи. При этом обращает на себя внимание тот факт, что адаптационный процесс является не только интегративной, но и существенно меняющейся во времени реакцией. На разных этапах указанные сдвиги достигаются за счет различных элементов, участвующих в развитии приспособительной реакции. Например, в одних случаях адаптируется главным образом поджелудочная железа и, следовательно, система полостного пищеварения. В других случаях адаптивный эффект обусловлен соответствующим изменением ферментативных активностей тонкой кишки, обеспечивающих мембранное пищеварение.

Таким образом, можно прийти к выводу о том, что состояние пищеварительной системы и характер ее перестроек необходимо оценивать с учетом многих показателей, отражающих работу отдельных ее органов и элементов. В противном случае суждение об адаптивном или неадаптивном характере процессов, происходящих под влиянием различных воздействий, может привести к существенным ошибкам. В самом деле, исчезновение адаптивных сдвигов в одном из элементов системы (например, в секреции того или иного панкреатического фермента) может означать не отсутствие процесса адаптации, а переход его на другойфункциональный уровень (например, на уровень мембранного пищеварения).

Имеющиеся экспериментальные данные свидетельствуют также о том, что отдельные компоненты интегративных реакций пищеварительной системы могут быть однонаправленными и разнонаправленными. При однонаправленных перестройках ферментных систем может иметь место потенцирование индукторных или, напротив, репрессорных эффектов, что в конечном счете вызывает резкие сдвиги в суммарном гидролитическом процессе. Например, при снижении интенсивности полостного пищеварения за счет репрессии синтеза панкреатических ферментов и при одновременном снижении активности соответствующих ферментов кишечной слизистой суммарный пищеварительный эффект может снизиться до опасного для жизниорганизма уровня.

При разной направленности перестроек ферментных систем поджелудочной железы и тонкой кишки ряд адаптивных сдвигов может быть нивелирован. В этом случае общий гидролитический эффект окажется практически без изменения. За счет разнонаправленных адаптации, по-видимому, достигается большая стабильность всей ферментной системы в целом, так как при снижении активности какого-либо из звеньев системы другое звено адаптивно стимулируется. Возможно, что именно благодаря неидентичности регуляторных механизмов поджелудочной железы и тонкой кишки происходит гомеостатирование характеристик пищеварительной системы в целом.

****

В настоящее время несомненно установлено:

I.Существуют адаптивные перестройки, связанные с условиями деятельности желудочно-кишечного тракта. Эти условия относятся к объему функциональной нагрузки, к

еераспределению во времени и, наконец, к свойствам субстратной нагрузки. Объем и значение этих субстратных перестроек очень велики.

II.Возможно, самое главное, что было обнаружено в течение последнего времени, связано с ясным пониманием того, что у высших организмов адаптивные процессы могут отражать как прямые адаптации к субстрату, так и приспособления, связанные с

поддержанием постоянства основных химических констант организма в целом — гомеостатирующие адаптации. При этом нередко направленность тех и других оказывается диаметрально противоположной. Более того, в пределах гомеостаза следует различать процессы, обеспечивающие гомеорезис и гомеоморфоз (соответственно поддержание постоянства скоростей процессов и постоянства уровня структуры).

233

III . Надежность адаптивных перестроек достигается в результате взаимодействия отдельных компонентов систем. Это же справедливо при характеристике взаимоотношений ферментативно-транспортных функций кишечной поверхности в целом и моторной функции последней, которая в отдельности дает реакции, с трудом поддающиеся интерпретации. При комплексном рассмотрении становится ясной их адаптивная направленность. Способность к адаптациям является таким же видовым, т. е. возникшим в процессе эволюции признаком, как органы плавания или бега, т. е. они могут иметь разную форму, наличествовать или отсутствовать. В этом смысле особенно важной кажется неправомерность поисков выраженных адаптации как у животных, для которых характерно изменение условий питания, так и у животных, для которых типичным является однообразное питание.

234

Основнаялитература

1. Основы физиологии человека в 2-х томах. / Под ред. Б.И.Ткаченко. СПб, 1994. 2. Физиология человека / Под ред. Г.И.Косицкого. М.: Медцина, 1985.

3. Практикум по физиологии / Под. ред. М.К.Кулланди. М., 1970. 4. Физиология адаптационных процессов.- М.: Наука, 1986.

5. Физиология терморегуляции.- М.: Наука, 1984.

Дополнительнаялитература

1. Синюкевич Л.И. Краткий словарь физиологических терминов. Минск, Вышэйшая школа,

1992.

2. Экспериментальная физиология /Под ред. Б.А. Эндрю. М.: Мир,1974.

3. Хайдарлиу С.Х. Функциональная биохимия адаптации. Кишинев, Штиица, 1984.

4. Хайдарлиу С.Х. Нейромедиаторные механизмы адаптации. Кишинев, Штиица, 1989. 5. Панин Л.Е. Биохимические механизмы стресса. Новосибирск, Наука, 1983 6. Малышев И.Ю., Манухина Е.В. Стресс, адаптация и монооксид азота. Биохимия, 1998,

т.63, № 7.

235

Учебное издание

СВИРИД Василий Дмитриевич

Лекции по курсу

МЕХАНИЗМЫ ИНДИВИДУАЛЬНОЙ АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМА

	Редактор
Сдано в набор	. Подписано в печать	. Формат 60х84 1/16. Гарнитура Times. Усл.

печ. л. . Уч. изд. л. . Тираж экз.

Международный государственный экологический университет им. А. Д. Сахарова ул. Долгобродская, 23 220009 Минск.