2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_1_Зинчук_В_В_2014

Вопросы для самоконтроля	91

надежности. (отношение. создаваемого. местными. токами. уровня. деполяризации. к. критической. деполяризации). по. мере. удаления. от.центра.возбуждения.убывает..С.увеличением.его.значения.скорость.проведения.возбуждения.увеличивается.

						Таблица 2.1
	Классификация нервных волокон по Эрлангеру — Гассеру
	Тип..	Функция			Средний..	Средняя.скорость.
	волокна				диаметр,.мкм	проведения,.м/с
	Аα	Первичные.афференты.мышечных.			15	100.(70–120)
		веретен,.двигательные.волокна.ске-
		летных.мышц
	Аβ	Кожные. афференты. прикоснове-			8	50.(30–70)
		ния.и.давления
	Аγ	Двигательные.волокна.мышечных.			5	20.(15–30)
		веретен
	Аδ	Кожные. афференты. температуры.			<.3	10.(5–15)
		и.боли
	B	Симпатические,.преганглионарные.			3	7.(3–15)
		и.парасимпатические.пре-.и.пост-
		ганглионарные.волокна
	C	Кожные. афференты. боли,. симпа-			До.1.(неми-	1.(0,5–2)
		тические. постганглионарные. во-			елинизиро-
		локна			ванные)
	Оценка.скорости.проведения.возбуждения.по.нервному.волокну:
	.	V =	S	,
			T

где. V. —. скорость. проведения. возбуждения. по. нервному. волокну,. м/с;.S.—.расстояние.по.нервному.волокну.между.стимулирующи- ми.и.отводящими.электродами,.м;.T.—.время.латентного.периода. от.момента.нанесения.раздражения.до.начала.возникновения.восходящей.фазы.потенциала.действия,.с.

Вопросы для самоконтроля

. 1.. Критерием.чего.является.пороговый.раздражитель.ткани?

.2.. Для.каких.ионов.хорошо.проницаема.клеточная.мембрана.в.состоянии.покоя?

92	Глава 2. Физиология возбудимых тканей

. 3.. Какой.процесс.описывает.закон.Фика?

.4.. В. каком. направлении. перемещает. натрий-калиевый. насос. ионы. Na+. и.K+.через.мембрану.клетки?

. 5.. В.чем.суть.первого.опыта.Гальвани?

.6.. На.действие.какого.по.силе.раздражителя.в.возбудимой.ткани.возникает.только.локальный.ответ?

. 7.. Что.такое.порог.деполяризации?

. 8.. Какие.процессы.лежат.в.основе.аккомодации?

. 9.. Что.описывает.уравнение.Нернста?

10..Почему.величина.потенциала.покоя.нервного.волокна.менее.отрицательна,.чем.величина.калиевого.равновесного.потенциала,.рассчитанная.по.формуле.Нернста?

11..Что.такое.критический.уровень.деполяризации?

12..Какова.последовательность.фаз.потенциала.действия?

13..Что.следует.понимать.под.абсолютной.рефрактерностью?

14..Почему.токи.УВЧ.не.вызывают.болевых.ощущений.при.действии.на.

ткани?

15..Что.показывает.кривая.Гоорвега.—.Вейса.—.Лапика?

16..Как.называется.изменение.возбудимости.клеток.или.тканей.под.действием.постоянного.электрического.тока?

17..Как.называется.изменение.возбудимости.клеток.или.тканей.под.действием.постоянного.тока.под.катодом?

18..Какое.значение.имеет.величина.критического.уровня.деполяризации.

для.скелетной.мускулатуры?

19..Чему.равна.величина.потенциала.покоя.для.гладких.мышц?

20..Сколько.времени.длится.потенциал.действия.одиночного.мышечного.

волокна?

21..Что.относится.к.нейромоторной.единице?

22..Какими.особенностями.характеризуются.красные.мышечные.волокна?

23..Как. изменяется. амплитуда. сокращения. одиночного. мышечного. волокна.при.увеличении.действия.силы.раздражителя.выше.пороговой. величины?

24..Какие.структуры.из.приведенных.(сердечная.мышца,.одиночное.нервное.волокно,.скелетная.мышца,.одиночное.мышечное.волокно).подчиняются.закону.«силы»?

25..Почему. ионы. Ca2+. являются. посредниками. в. электромеханическом. сопряжении.в.мышцах?

26..При.какой.длине.саркомера.его.сила.сокращения.будет.максимальна?

27..В.каких.процессах.используется.энергия.АТФ.в.мышце?

28..При.какой.частоте.действия.раздражителя.возникает.гладкий.тетанус.

в.сравнении.с.зубчатым?

29..Что.отмечается.при.ауксотоническом.сокращении?

Вопросы для самоконтроля	93

30..Почему.возникает.явление.пессимума?

31..Продолжительность.одиночного.мышечного.сокращения.какой.ткани.

наибольшая?

32..Через. взаимодействие. с. какой. структурой. в. гладких. мышцах. ионы. Са2+.реализуют.свое.триггерное.действие?

33..Кем. впервые. было. сформулировано. представление. об. активном. отдыхе?

34..Какова.последовательность.развития.фаз.парабиоза?

35..Как.изменяется.скорость.проведения.импульса.возбуждения.по.нервному.волокну.с.увеличением.диаметра?

36..Какой.из.приведенных.медиаторов.(γ-аминомасляная.кислота,.адре- налин,.норадреналин,.дофамин).является.тормозным?

37..Какой. медиатор. функционирует. в. нервно-мышечных. синапсах. человека?

38..Чему.равно.время.синаптической.задержки.в.нервно-мышечном.си- напсе?

39..Как. изменится. синаптическая. передача. при. ингибировании. холинэстеразы?

40..Как.влияет.яд.кураре.на.синаптическую.передачу?

41..На. чем. основан. механизм. действия. фосфорорганических. отравляющих.веществ?

42..К.чему.приводит.связывание.медиатора.с.ионотропным.рецептором?

43..Какая.структура.выполняет.изолирующую.и.трофическую.функцию. в.миелинизированном.нервном.волокне?

44..Как. распространяется. возбуждение. в. немиелинизированных. нервных. волокнах?

45..Как. распространяется. возбуждение. в. миелинизированных. нервных. волокнах?

46..Какую.скорость.распространения.возбуждения.имеют.миелинизированные.нервные.волокна.в.сравнении.с.немиелинизированными?

47..Потенциал.действия.какой.возбудимой.ткани.имеет.наибольшую.продолжительность?

48..Какие. типы. каналов. открываются. при. возбуждении. тормозных. синапсов?

ГлаВа 3. ФизиолоГия сердца

3.1. общая характеристика

Кровообращение,. наряду. с. нервной. системой,. объединяет. все. ткани. и. органы. в. единый. организм. (интегрирующие. системы),. обеспечивает.возможность.обмена.веществ.в.тканях,.а.также.между.тканями.и.внешней.средой:

перенос.к.тканям.соединений,.поступающих.из.внешней.среды.и.потребляемых.организмом.(О2,.питательные.вещества);

обмен. соединениями. между. тканями. и. органами,. а. также. транспорт. продуктов. обмена. веществ,. не. потребляемых. организмом,.к.органам.выделения.

Кровообращение.является.обязательным.условием.нормального.протекания.процессов.жизнедеятельности.организма.человека.

Сердечно-сосудистая. и. нервная. системы. являются. участниками. всех. физиологических. процессов. в. организме.. Кровообращение. обеспечивает. гуморальный. канал. обратной. афферентации. (feed-back. control),. перенос. кровью. разнообразных. гуморальных. регуляторных.факторов.и.выполняет.роль.исполнительных/рабочих.органов.функциональной.системы..Таким.образом,.кровообращение. является. важнейшим. компонентом. любой. функциональной. системы.организма.

3.2. общие сведения о сердце

Сердце. (лат.. cor,. греч.. —. cardia). —. четырехкамерный. полый. орган,. центральная. часть. сердечно-сосудистой. системы.. Масса. сердца.у.взрослого.человека.—.250–360.г..В.норме.миокард.состав- ляет.1/215.от.массы.тела.у.мужчин.и.1/250.—.у.женщин..Длина.—. 12–15.см,.поперечный.размер.—.8–11.см,.передне-задний.—.5–8.см.. Объем. сердца. примерно. соответствует. сложенной. в. кулак. кисти. руки. данного. человека. —. около. 275. см3.. Толщина. стенок. сердца. неодинакова:.стенка.правого.желудочка.≈.3–5.мм,.левого.желудоч- ка.≈.8–15.мм,.предсердий.≈.2–3.мм.

В.сердце.различают.эндокард.(эндотелий),.миокард.(7/10.толщины.сердца),.эпикард.(висцеральный.листок.перикарда).и.соб-

3.2. Общие сведения о сердце	95

ственно.перикард.(париетальный.листок.перикарда)..Пространство. между. двумя. листками. перикарда. заполнено. 10–20. мл. серозной. жидкости,. которая. уменьшает. трение. при. его. сокращениях.. При. помощи. париетального. листка. перикарда. сердце. прикреплено. к.диафрагме.

Сердце. состоит. из. сократительных. и. несократительных. элементов..К.сократительным.элементам.относят.типичные.кардиомиоциты. (50. %. общей. массы. сердца).. К. несократительным. —. клетки. и. волокна. проводящей. системы. сердца. (атипичные. кардиомиоциты),. фиброзный. остов,. соединительнотканные. волокна,. сосудистые.и.нервные.сплетения,.жировую.ткань..Типичные кардиомиоциты.содержат.больше.миофибрилл,.митохондрий.и.ферментов.аэробного.окисления..Атипичные кардиомиоциты.—.большее. количество. гликогена. и. гликолитических. ферментов.. Атипичные. кардиомиоциты.значительно.более.устойчивы.к.кислородному.голоданию.(гипоксии),.чем.клетки.сократительного.миокарда.

3.2.1. Физиологические свойства и особенности сердечной мышцы

Поперечно-полосатые,.сердечная.и.гладкие.мышцы.имеют.об- щие.черты.строения.и.функционирования,.а.также.отличительные. особенности.

Сердце.характеризуется.следующими.свойствами.и.особенностями:

возбудимость;рефрактерность;сократимость;автоматизм;проводимость.

Возбудимость. миокарда. отражает. ПД. типичного. кардиомиоцита. (рис.. 3.1).. В. типичных. кардиомиоцитах. потенциал. покоя. (фаза 0).имеет.значение.≈.−90.мВ.и.формируется.в.основном.градиентом. K+. и. их. выходом. из. клетки. по. калиевым. каналам. (IK).. ПД. сокращающихся. кардиомиоцитов. имеет. более. сложный. характер,.чем.в.клетках.скелетной.мускулатуры..Мембрана.деполяризуется. до. критического. уровня. (КУД. ≈. −70. мВ). под. влиянием. распространяющейся.волны.возбуждения.от.рядом.расположенных.

96	Глава 3. Физиология сердца

клеток,.открываются.быстрые.натриевые.каналы.(INa).и.закрываются.калиевые.каналы.(IK).(фаза 1)..Быстрое.перемещение.ионов.Na+. внутрь. клетки. и. одновременное. снижение. выхода. K+. из. клетки. приводит.к.быстрой.перезарядке.мембраны.до.≈.+30.мВ..Начальная. быстрая.реполяризация.(фаза 2).обусловлена.открытием.особых. быстрых. транзиторных. калиевых. каналов. (IKto). и. кратковременным.выходом.K+.из.клетки..В.данной.фазе.также.участвуют.ионные. каналы. для. Cl−. (ICl),. и. небольшое. количество. ионов. Cl−. входит. в.клетку..Активация.медленных.кальциевых.каналов.L-типа.(ICa(L)). и. открытие. калиевых. каналов. (IK). приводит. к. возникновению. фазы.«плато».(фаза 3)..При.медленной.реполяризации.потоки.ионов.Ca2+.в.клетку.и.K+.из.клетки.взаимно.уравновешиваются.и.потенциал.мембраны.некоторое.время.≈.0.мВ..Фаза.«плато».является. главной.отличительной.чертой.возбуждения.клеток.сердца,.не.обладающих.автоматизмом.(миоциты.предсердий,.желудочков,.клетки. Пуркинье).. За. счет. данной. фазы. ПД. типичных. кардиомиоцитов. значительно.удлиняется.(≈.200–400.мс)..Конечная.быстрая.репо- ляризация. (фаза 4). начинается. после. инактивации. кальциевых. каналов. (ICa(L)).. Нарастающий. поток. ионов. K+. из. клетки. восстанавливает.исходную.поляризацию.мембраны.до.≈.−90.мВ.

При.определенных.условиях.типичные.кардиомиоциты.могут. превращаться. в. пейсмейкерные. клетки.. Например,. при. гипоксии. быстрые. натриевые. каналы. (INa). инактивируются,. МП. уменьшается.до.≈.−50.мВ,.а.сохраняющийся.поток.ионов.Ca2+.в.клетку.по.

мВ				2
20						3
0
–20		1										4
–40
–60
–80		0
–100
	50			100		150		200		250		300		350		400
														Время, мс

Рис. 3.1. Потенциал.действия.типичного.кардиомиоцита:

0.—.фаза.покоя;.1.—.фаза.деполяризации;.2.—.фаза.начальной.быстрой.репо- ляризации;.3.—.фаза.медленной.реполяризации.(плато);.4.—.фаза.конечной.

быстрой.реполяризации

3.2. Общие сведения о сердце	97

каналам.L-типа.(ICa(L)).обеспечивает.возникновение.потенциалов. действия,.напоминающих.атипичные.клетки..Таким.образом.может. возникать. эктопический. водитель. ритма. в. сократительных. мышечных. волокнах. предсердий. или. желудочков. при. ишемической. болезни.сердца,.в.постинфарктный.период.и.др.

Рефрактерность.клеток.миокарда.заключается.в.значительном. снижении.возбудимости.вплоть.до.полной.невозбудимости.(абсолютная.рефрактерность).при.развитии.ПД..На.протяжении.фаз.1,. 2,.3.и.половины.фазы.4.(см..рис..3.1).происходит.последовательная. активация. и. инактивация. быстрых. натриевых. каналов. (INa),. и. типичные. кардиомиоциты. находятся. в. абсолютном. рефрактерном.периоде.(эффективном.рефрактерном.периоде),.соответственно,. возникновение. нового. ПД. становится. невозможным.. Во. второй. половине.фазы.4.происходит.постепенная.реактивация.натриевых. каналов.и.последовательно.развиваются.фазы.относительной.и.супернормальной. рефрактерности.. После. завершения. ПД. возбудимость.становится.нормальной..В.силу.значительной.длительности. ПД.сокращающиеся.клетки.миокарда.характеризуются.длительным. периодом.абсолютной.рефрактерности,.что.имеет.большое.физиологическое. значение.. Период. абсолютной. рефрактерности. совпадает.с.систолой.миокарда.и.препятствует.слишком.быстрому.повторному. сокращению. миокарда. —. тетаническое. сокращение. в.миокарде.невозможно,.что.важно.для.постоянного.продвижения. крови..Длительный.период.рефрактерности.лимитирует.рост.ЧСС. выше.220.уд/мин.у.новорожденного.и.190–200.уд/мин.у.взросло- го,. а. при. очень. больших. значениях. ЧСС. сердце. не. успевало. бы. наполняться.кровью,.что.сопровождалось.бы.прогрессивным.снижением. сердечного. выброса.. В. норме. рефрактерный. период. клеток.миокарда.больше,.чем.время.распространения.возбуждения.по. предсердиям. или. желудочкам.. Это. препятствует. обратному. (ретроградному). ходу. возбуждения. и. циркуляции. волн. деполяризации.по.миокарду.

3.2.2. Сократимость миокарда

Сокращения.миокарда,.имея.много.общих.черт.с.сокращением. скелетных.мышц,.характеризуются.рядом.особенностей..В.кардио- миоцитах.имеется.обширная.система.Т-трубочек,.но.значительно.

98	Глава 3. Физиология сердца

менее. развита. система. продольных. трубочек. и. боковых. цистерн. саркоплазматического. ретикулума. по. сравнению. со. скелетными. мышцами.. Соответственно,. внутриклеточных. запасов. Ca2+. недостаточно.для.сокращения.кардиомиоцитов..Для.сокращения.сердца. необходимо.постоянное.поступление.Са2+.из.внеклеточной.жидкости.в.фазе.медленной.реполяризации.ПД.(см..рис..3.1,.фаза.3),.исходя. из. чего. колебания. уровня. Ca2+. во. внеклеточной. жидкости. и.в.плазме.крови.оказывают.существенное.влияние.на.сокращения. миокарда..Вещества,.которые.облегчают.поступление.Са2+.внутрь. клеток. (адреналин). или. замедляют. его. выведение. наружу. (препараты. наперстянки). усиливают. сокращения. сердца.. Вещества,. замедляющие.вход.Са2+.внутрь.клеток.(антагонисты.Са2+.и.блокаторы. кальциевых. каналов). ослабляют. сокращения. сердца.. ПД. сокращающихся. кардиомиоцитов. (≈. 200–400. мс). более. продолжительный,. чем. в. миоцитах. скелетных. мышц. (≈. 2–5. мс).. Соответ- ственно,.сокращение.миокарда.длительное.(≈.0,1.с.—.в.предсердиях. и.≈.0,3.с.—.в.желудочках)..Длительность.ПД.скелетных.мышц.со- ставляет.лишь.несколько.миллисекунд,.и.сокращение.их.начинается.тогда,.когда.возбуждение.уже.заканчивается..В.миокарде.возбуждение. и. сокращение. на. 70–80. %. перекрываются. во. времени.. В. силу. значительной. длительности. абсолютного. рефрактерного. периода.(≈.150–350.мс).невозможна суммация одиночных сокращений кардиомиоцитов и их тетанус..Следовательно,.сила.сокращений.сердца.не.может.регулироваться.за.счет.суммации.одиночных. сокращений..Этот.показатель.не.может.изменяться.путем.включения.различных.двигательных.единиц,.так.как.сердце.представляет. собой. функциональный. синцитий. и. сокращается. по. закону. «всё. или.ничего»..В.отличие.от.скелетных.мышц,.у.сердца.нет.жестких. точек.фиксации.к.скелету.и.сокращение.миокарда.является.ауксотоническим,.так.как.длина.волокна.и.его.напряжение.(тонус).изменяются.одновременно.

Экспериментально.изучено.соотношение.между.величиной.раздражителя. и. силой. сокращений. миокарда.. Если. стимулировать. остановленное. путем. наложения. лигатуры. Станниуса. сердце. лягушки.электрическими.импульсами.разной.силы,.то.величина.сокращения.сердечной.мышцы.оказывается.практически.постоянной,. т.е..не.зависит.от.силы.раздражителя..Подпороговое.раздражение. не. вызывает. сокращения,. а. после. достижения. пороговой. интен-

3.2. Общие сведения о сердце	99

сивности.дальнейшее.усиление.раздражения.не.увеличивает.силу. сокращения.миокарда..Это,.однако,.не.означает,.что.сила.сокращений.сердца.постоянна..В.эксперименте.она.мало.зависит.от.величины. искусственно. наносимого. раздражения.. В. целостном. организме. сила. сокращения. сердца. варьируется. в. широких. пределах. в.связи.с.функциональным.состоянием.миокарда,.которое.постоянно. изменяется. в. зависимости. от. всей. совокупности. действующих.факторов.

Соотношение. процессов. возбуждения,. возбудимости. и. сокращения.в.миокарде.показано.на.рис..3.2.

В.силу.закономерности.электромеханического.сопряжения.ПД.

кардиомиоцита.всегда.предшествует.механическому.сокращению.. Для. инициации. сокращения. необходимо,. чтобы. процесс. деполяризации. мембраны. достиг. пика. ≈. +30. мВ. (электрический. порог. механического.ответа)..Начало.сокращения.волокон.миокарда.(систола),.как.правило,.совпадает.с.началом.фазы.«плато».ПД.(медленная. реполяризация. или. «плато»).. Весь. период. сокращения.

мВ
20	А						В
0
–20
–40
–60
–80
–100
50	100	150	200	250	300	350	400
						Время, мс
100%

Б

0

Рис. 3.2. Соотношение.процессов.возбуждения,.сокращения. и.возбудимости.в.миокарде:

А. —. потенциал. действия. (кривая. возбуждения);. Б. —. кривая. возбудимости;. В.—.кривая.сокращения

100	Глава 3. Физиология сердца

клетка.находится.в.абсолютном.рефрактерном.периоде..Процессу. расслабления. соответствуют. последовательно. меняющиеся. фазы. относительной. рефрактерности,. супернормальной. и. нормальной. возбудимости,.а.значение.мембранного.потенциала.при.этом.воз- вращается.к.исходной.поляризации.мембраны.в.покое.≈.–90.мВ.

3.2.3. Представления о природе автоматии

Автоматизм. —. это. способность. атипичных. кардиомиоцитов. самопроизвольно,.без.внешних.воздействий,.генерировать.электрические.импульсы,.вызывающие.ритмические.возбуждения.сердца.. Субстрат.автоматии.представлен.специфической.проводящей.системой. сердца,. которая. состоит. из. двух. узлов:. синоатриального. (СА-узла,. синусно-предсердного,. узла. Кисса.—.Кларка). и. атриовентрикулярного. (АВ-узла. или. узла. Ашофа.—.Тавары),. межузловых.трактов.Бахмана.(передний),.Венкенбаха.(средний).и.Тореля. (задний),. пучка. Гиса. (атриовентрикулярного. пучка). и. волокон. Пуркинье.. В. узлах. проводящей. системы. функционально. можно. выделить. два. типа. клеток:. Р-клетки,. обладающие. автоматизмом,. и. Т-клетки,. проводящие. возникающие. импульсы. к. сократительным.клеткам.миокарда..Таким.образом,.проводящая.система.обеспечивает.возникновение.возбуждения.в.сердце.и.проведение.его. от.места.возникновения.к.миокарду.предсердий.и.желудочков.

Водитель ритма. сердца. (пейсмейкер). (англ.. pace. —. темп,. make.—.делать).представляет.участок.проводящей.системы.сердца,. генерирующий.автоматические.импульсы,.вызывающие.сокращение. сердца.. В. норме. водителем. ритма. является. синоатриальный. узел..Источник.электрической.импульсации,.расположенный.в.любом. участке. миокарда,. помимо. синусного. узла,. называется. эктопическим водителем ритма.. В. случае. патологии. автоматическую. ритмическую.активность.могут.проявить.мышечные.волокна.предсердий.и.желудочков,.волокна.Пуркинье.и.др..Появление.эктопического.водителя.ритма,.как.правило,.нарушает.нормальную.последовательность. распространения. возбуждения. по. миокарду. и. его. насосную.функцию.

Механизм. автоматии. заключается. в. необычной. форме. потенциала.действия.атипичных.кардиомиоцитов.(рис..3.3).