2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_практикум_Часть_1_Зинчук_В_В_2014

5.5. Частная физиология ЦНС	241

5.5.7. Таламический мозг

Таламический мозг. включает. в. себя. таламус,. эпиталамус. и.метаталамус.(латеральные.и.медиальные.коленчатые.тела,.где. находятся.подкорковые.центры.зрения.и.слуха)..Из.всех.структур. таламического. мозга. наиболее. важной. является. таламус,. имеющий. около. 120. различных. ядер,. которые. топографически. можно. разделить.на.семь.групп:.передняя,.задняя,.латеральная,.медиальная,. центральная,. вентральная,. интраламинарная,. а. по. функциональному.значению.можно.дифференцировать.на.четыре.группы.

1..Специфические,. или. проекционные,. ядра. характеризуются. тем,.что.их.аксоны.образуют.связи.с.клетками.строго.определенных.корковых.полей..К.этой.группе.относят:

вентробазальное.ядро.(вентробазальный.комплекс).—.вклю- чает.вентральное.постериолатеральное.и.вентральное.постериомедиальное.ядро,.входит.в.состав.латеральной.группы.и.обеспечивает. передачу. проприоцептивной,. тактильной. и. интрацептивной. чувствительности.в.переднюю.и.заднюю.центральные.извилины;

ядро. латерального. коленчатого. тела. —. является. подкорковым. центром. зрения,. осуществляет. передачу. импульсов. в. корковый.конец.зрительного.анализатора,.т.е..в.затылочную.долю;

ядро. медиального. коленчатого. тела. —. является. подкорковым.центром.слуха,.обеспечивает.передачу.импульсов.в.корковый. конец.слухового.анализатора,.т.е..в.верхнюю.височную.извилину.

2..Неспецифические ядра.можно.рассматривать.как.продолжение.восходящей.ретикулярной.формации.ствола.мозга,.они.характеризуются.тем,.что.их.аксоны.не.имеют.четкой.локализации.в.коре,. а.диффузно.посылают.импульсы.ко.всем.областям.коры.головного. мозга..Благодаря.этим.импульсам.неспецифические.ядра.осуществляют. активирующее. влияние. на. кору,. которое. имеет. значение. для. поддержания. должного. уровня. активности. корковых. нейронов. при. бодрствовании.. К. неспецифическим. ядрам. относят. центральную.и.интраламинарную.группы.ядер.таламуса.

3..Ассоциативные ядра. характеризуются. тем,. что. получают. афферентные. импульсы. от. специфических. проекционных. ядер.

и.имеют. связи. с. главными. ассоциативными. областями. коры..

К.ассоциативным.ядрам.относят:

переднюю.группу.ядер,.которая.имеет.связи.с.лимбической. корой.больших.полушарий;

242	Глава 5. Физиология центральной нервной системы

медиальную.группу.ядер.—.имеет.связи.с.ассоциативной.зо- ной.лобной.доли.коры;

заднюю. группу. ядер. (ядро. подушки. и. заднелатеральное. ядро).—.имеет.связи.с.ассоциативными.зонами.височной.и.темен- ной.доли.

4..Моторные ядра.получают.импульсы.от.базальных.ганглиев. и.мозжечка.(а.точнее.зубчатого.ядра.мозжечка),.а.сами.посылают. импульсы.к.двигательной.зоне.коры,.тем.самым.участвуя.в.регуляции.движений..К.моторным.ядрам.относят.вентральную.группу,. в.частности,.вентролатеральное.ядро.

5.5.8. Гипоталамус

Гипоталамус. вместе. с. таламическим. мозгом. входит. в. состав. промежуточного. мозга,. является. филогенетически. более. старым. отделом,.но.играющим.чрезвычайно.важную.роль.в.поддержании. постоянства.внутренней.среды..В.нем.имеется.около.50.пар.ядер,. которые.классифицируют.на.пять.областей:

преоптическая;передняя;средняя;наружная;задняя.

Гипоталамус.регулирует.разнообразные.физиологические.функ- ции,.например,.вегетативные.функции.(деятельность.сердечно-со- судистой.системы,.дыхательной,.ЖКТ,.мочеотделения,.обмена.веществ.и.т.д.)..Выделяют.трофотропный.центр.(представлен.ядрами,. проецирующимися.на.преоптическую.и.переднюю.группы),.который. регулирует. преимущественно. тонус. парасимпатического. отдела.ВНС,.так.как.он.обеспечивает.восстановление.и.сохранение. резервов. организма.. Эрготропный. центр. (представлен. ядрами,. проецирующимися.на.заднюю.и.латеральную.группы).регулирует. преимущественно. тонус. симпатического. отдела. ВНС,. так. как. он. обеспечивает. усиление. обменных. процессов,. как. бы. подготавливая.организм.к.последующему.действию..Такое.деление.на.вегетативные. центры. является. условным,. потому. что. в. трофотропном. и.эрготропном.центре.имеются.клетки,.которые.могут.оказать.противоположное.влияние..В.связи.с.этим.более.корректно.рассматри-

5.5. Частная физиология ЦНС	243

вать.гипоталамус.как.интегративный.центр.вегетативных.функций,.

а.не.как.совокупность.локальных,.статических.вегетативных.центров.

Гипоталамус.выполняет.терморегуляционную.функцию.за.счет.

двух.образований:

центра. теплоотдачи. (находится. в. передней. области). —. при. разрушении.его.животное.быстро.перегревается.в.условиях.высокой.температуры;

центра. теплообразования. (находится. в. задней. области). —. при.разрушении.животное.не.переносит.холод.

Гипоталамус.регулирует.деятельность.гипофиза,.с.которым.он. образует.гипоталамо-гипофизарную.систему..Следует.отметить,.что. аденогипофиз.регулируется.гипофизотропной.областью,.включающей. преоптическую. и. переднюю. группы. ядер,. которые. продуцируют. релизинг-фактор. (либирины). и. ингибирующие. факторы. (статины).. Нейрогипофиз. связан. с. передней. областью. гипоталамуса,.а.точнее.с.супраоптическим.и.паравентрикулярными.ядрами,. синтезирующими.гормоны.вазопрессин.(антидиуретический.гормон). и. окситоцин,. которые. поступают. и. депонируются. в. задней. доле.гипофиза..На.гипофиз.оказывает.влияние.и.медиальная.группа. ядер.гипоталамуса,.которая.имеет.своеобразные.нейроны.—.дат- чики,. реагирующие. на. различные. изменения. внутренней. среды. организма.

Гипоталамус.участвует.в.регуляции.разнообразных.поведенческих.реакций,.таких.как:

пищевое.поведение,.регулируемое.центром.насыщения.(медиальная.группа.ядер).и.центром.голода.(латеральная.группа.ядер);эмоциональное.половое.поведение,.регулируемое.ядрами.зад-

ней.области,.там.же.располагаются.«центры.удовольствия»;поведение,.направленное.на.удовлетворение.чувства.жажды,.

осуществляется. ядрами. преоптической. области,. которая. регулирует.осмотическое.давление.жидкости.внутренней.среды.организма,. и.передней.областью,.продуцирующей.гормон.вазопрессин;

регуляция.агрессивного.поведения,.осуществляемая.центром. ложной.ярости.(находится.в.медиальной.области,.при.его.раздражении. у. животного. возникает. ярость,. не. имеющая. конкретного. объекта.агрессии).и.центром.истинной.ярости.(находится.в.ядрах. латеральной.области,.при.его.раздражении.у.животного.возникает. ярость,.направленная.против.конкретного.объекта);

244	Глава 5. Физиология центральной нервной системы

регуляция. сна. и. бодрствования,. осуществляемая. центром. бодрствования. (находится. в. задней. области). и. центром. сна. (находится.в.медиальной.области).

5.5.9. Базальные ганглии (стриопаллидарная система)

К. базальным. ганглиям. относят. ограду. и. полосатое тело.. Полосатое. тело. в. свою. очередь. состоит. из. х в о с т а т о г о . я д р а ,. б л е д н о г о . ш а р а . и . с к о р л у п ы.. Филогенетически. бледный. шар. представляет. более. старое. образование. (paleoostriatum),. чем. скорлупа.и.хвостатое.ядро.(neostriatum)..В.связи.с.вышеизложенным. как. синоним. базальных. ганглиев. очень. часто. используется. термин.«стриопаллидарная.система»,.которая.выполняет.следующие.основные.функции:

участие.в.формировании.и.хранении.программ.врожденных. и.приобретаемых.двигательных.реакций,.координация.этих.реакций;

регуляция.тонуса.мышц;обеспечение.вегетативных.функций.(трофических.процес-

сов,.углеводного.обмена,.слюно-.и.слезотечения,.дыхания.и.т.д.);формирование.реакций.организма.на.восприятие.раздраже-

ний.(соматических,.слуховых,.зрительных);регуляция. ВНД:. ориентация,. эмоциональные. реакции,. па-

мять,. скорость. выработки. новых. условных. рефлексов,. скорость. переключения.с.одной.формы.деятельности.на.другую.

Неостриатум.и.палеостриатум.могут.оказывать.как.возбуждающее,. так. и. тормозное. действие,. но. у. неостриатума. преобладают. тормозные.влияния,.а.палеостриатум.и.ограда.оказывают.в.основном.возбуждающее.действие.

5.5.10. Лимбическая система

Лимбическая. система. представляет. совокупность. нервных. структур. и. их. связей,. расположенных. в. медиобазальной. части. больших. полушарий.. Центральными. элементами. лимбической. системы. являются:. гиппокамп,. миндалевидное тело. и. сводчатая извилина.. Кроме. этих. органов. к. лимбической. системе. причисляют.конечную.пластинку,.свод,.септальную.область,.гипоталамус,.

5.5. Частная физиология ЦНС	245

сосцевидные.тела,.сосцевидно-таламический.пучок,.передние.ядра. таламуса,.обонятельные.луковицы,.тракт.и.треугольник.

Характерной.особенностью.лимбической.системы.является.наличие. между. ее. структурами. как. простых. двухсторонних. связей,. так.и.сложных,.представляющих.множество.замкнутых.цепей,.в.которых.возбуждение.может.длительное.время.циркулировать.и.тем. самым.производить.навязывание.этого.состояния.другим.структурам.мозга..Выделяют.различные.функциональные.цепи..Среди.них. наиболее.важными.являются:.большой.круг.Пейпеса.и.малый.амигдалярный.круг.

Большой круг Пейпеса.включает:.гиппокам,.свод,.мамиллярные. тела,. передние. ядра. таламуса,. поясную. извилину,. парагиппокампальную.извилину,.гиппокамп..Данное.образование.имеет.отношение.к.памяти.и.процессам.обучения.

Малый амигдалярный круг.(круг Наута).включает.миндалину,. конечную.пластинку,.гипоталамус,.перегородку..Данное.образование. связано. с. регуляцией. агрессивно-оборонительных,. пищевых. и.сексуальных.форм.поведения.

Все.разнообразные.функции.лимбической.системы.можно.свести.к.шести.основным.группам:

эмоционально-мотивационное.поведение.(при.страхе,.агрес- сии,.голоде,.жажде),.которое.может.сопровождаться.соответствующими.двигательными.реакциями;

участие.в.организации.сложных.форм.поведения,.таких.как. инстинкты,.пищевое,.половое,.оборонительное;

участие. в. ориентировочных. рефлексах:. реакциях. настороженности,.внимания;

участие.в.формировании.памяти.и.динамике.обучения.(выработка.индивидуального.поведенческого.опыта);

регуляции. биологических. ритмов,. в. частности. смены. фаз. сна.и.бодрствования;

участие.в.поддержании.гомеостаза.путем.регуляции.вегетативных.функций.

Причем.за.выполнение.первой.и.второй.функции.ответственна. преимущественно.миндалина,.за.третью.и.четвертую.—.гиппокамп,. а.за.пятую.и.шестую.—.гипоталамус.

246	Глава 5. Физиология центральной нервной системы

5.5.11. Кора больших полушарий головного мозга

Всю.кору.можно.рассматривать.как.сплошную.воспринимающую. поверхность,. в. которой. находятся. различные. функциональные.поля.(их.более.50),.входящие.в.состав.корковых.концов.анализаторов..Каждый.корковый.конец.имеет.свои.границы.и.состоит. из.двух.частей:

ядра,.которое.получает.подробную.и.точную.проекцию.в.коре. всех.элементов.периферического.рецептора.и.представляет.собой. первичную.сенсорную.или.моторную.зону;

рассеянные. элементы. коркового. конца,. в. которых. осуществляется.более.простой.и.элементарный.анализ.и.синтез.

За.счет.этих.рассеянных.элементов.образованы.ассоциативные.

и.вторичные.сенсорные.или.моторные,.зоны. К.моторным зонам.относят:

первичную. моторную. зону. двигательного. анализатора. (находится.в.передней.центральной.извилине);

вторичную. моторную. зону. двигательного. анализатора. (находится.на.медиальной.поверхности.полушария.в.околоцентральной.дольке).

В. связи. с. тем. что. эти. зоны. помимо. моторного. выхода. имеют. самостоятельные.сенсорные.входы.от.кожных.и.проприорецепторов,.их.иногда.называют.первичными.и.вторичными.мотосенсорными.зонами..Кроме.этих.основных.есть.и.другие.моторные.зоны:

вторичная.моторная.зона,.имеющая.отношение.к.сочетанному. повороту.головы.и.глаз.(находится.в.средней.лобной.извилине);

вторичная.моторная.зона,.посредством.которой.происходит. синтез.сложных.целенаправленных.профессиональных,.трудовых. и. спортивных. движений. (находится. у. правшей. в. левом. полушарии.в.супрамаргинальной.извилине).

К.сенсорным зонам.относят:

первичную. соматосенсорную. зону. —. в. ней. происходит. основной.анализ.всех.импульсов,.поступающих.от.рецепторов.всего.тела.(находится.в.задней.центральной.извилине);

вторичную.соматосенсорную.зону.(находится.в.районе.латеральной.борозды.мозга.(сильвиевой.борозды)).

Эти. соматосенсорные. зоны,. кроме. афферентных. входов,. содержат. моторные. выходы,. поэтому. их. называют. первичными.

5.6. Вегетативная (автономная) нервная система	247

и. вторичными. сенсомоторными. зонами.. Кроме. этих. выделяются. и.другие.сенсорные.зоны:

первичная.зрительная.зона.—.находится.в.затылочной.доле. по.краям.шпорной.борозды;

первичная. слуховая. зона. —. располагается. в. средней. части. верхней.височной.извилины;

первичная.обонятельная.зона.—.находится.в.крючке;первичная. вкусовая. зона. —. базируется. в. нижних. отделах.

задней.центральной.извилины;вторичная.вкусовая.зона.—.располагается.в.крючке.

Все. рассмотренные. нами. зоны. имеют. отношение. к. 1-й. сигнальной. системе.. С. развитием. речи. у. человека. развились. также. зоны,.которые.имеют.отношение.ко.2-й.сигнальной.системе..Эти. зоны. развиваются. на. базе. вторичных. моторных. и. соматосенсор- ных.зон,.как.правило,.только.с.одной.стороны.(у.правшей.—.слева,. у.левшей.—.справа):

моторная.зона.артикуляции.речи.—.в.задней.части.нижней. лобной.извилины;

моторная. зона. письменной. речи. —. в. задней. части. средней. лобной.извилины;

зрительная.зона.письменной.речи.—.в.gyrus.angularis;слуховая.зона.устной.речи.—.в.задней.части.верхней.височ-

ной.извилины. В.коре.головного.мозга,.кроме.проекционных.сенсорных.и.мо-

торных.зон,.имеются.и.ассоциативные зоны,.которые.не.связаны. с.выполнением.какой-либо.специфической.сенсорной.или.мотор- ной.функции,.но.они.участвуют.в.интеграции.сенсорной.информации.и.обеспечивают.связь.между.сенсорными.и.моторными.зонами. коры.. Ассоциативные. зоны. являются. физиологической. основой. высших.психических.процессов.

5.6. Вегетативная (автономная) нервная система

Внутренняя. среда. организма,. трофика. тканей,. работа. различных.органов.и.систем.регулируется.специальным.отделом.нервной. системы,. получившим. название. вегетативного.. Этим. подчерки-

248	Глава 5. Физиология центральной нервной системы

вается.отношение.к.вегетативным.процессам.в.организме..Наряду. с.данным.термином.часто.применяется.термин.«автономная.нервная. система»,. что. подчеркивает. относительно. независимый. характер.в.иннервации.внутренних.органов..На.основании.выше.изложенного.можно.дать.следующее.определение.данного.понятия..

Вегетативная (автономная) нервная система.—.это.часть.еди- ной.нервной.системы,.которая.управляет.деятельностью.внутренних. органов. и. сосудов. путем. иннервации. гладкой. мускулатуры. и.железистой.ткани.

Данная.система.выполняет.следующие.функции:управляет. специфической. деятельностью. каждого. органа.

(печень,.желудок,.почки.и.т.д.),.иннервируя.гладкую.мускулатуру. и. железистую. ткань. и. оказывая. коррегирующее. или. пусковое. влияние;

иннервирует.кровеносные.сосуды,.тем.самым.регулируя.степень.кровоснабжения.того.или.иного.органа;

иннервирует. поперечно-полосатую. мускулатуру,. регулируя. обмен.веществ.и.тонус.во.время.ее.активной.деятельности;

интегрирует.деятельность.органов.одной.системы;координирует. работу. органов. всех. систем,. тем. самым. под-

держивая.постоянство.внутренней.среды.

Главной. отличительной. особенностью. соматической. нервной. системы.является.то,.что.она.может.контролироваться.сознанием.. Однако.кроме.этой.основной.можно.выделить.другие.отличительные.особенности.вегетативной.нервной.системы:

1).характеризуется.повсеместностью.распространения; 2).очаговость. выхода. из. мозга,. в. отличие. от. соматической.

нервной. системы,. волокна. которой. выходят. сегментарно. на. протяжении.всего.спинного.мозга;

3).принцип. многосегментарности. в. иннервации. внутренних. органов;

4).сохраняет.ряд.примитивных.черт:диффузность.локализации.нейронов.по.одиночке.или.в.виде.

ганглиев;меньший.калибр.нервных.волокон.из-за.отсутствия.у.боль-

шинства.из.них.миелиновой.оболочки,.в.связи.с.чем.вегетативные. волокна.характеризуются.более.медленным.проведением.возбуждения. (1–3. м/с,. в. соматической. 12–100. м/с). и. низкой. возбудимостью.

5.6. Вегетативная (автономная) нервная система	249

Деятельность. основана. не. только. на. рефлекторных. дугах,. замыкаемых.в.ЦНС,.но.и.на.периферических.рефлекторных.дугах,. замыкающихся.в.вегетативных.узлах.

Медиаторы,. которые. образуются. в. окончаниях. вегетативных. нервов,.действуют.на.иннервируемые.ими.клетки.дольше.по.сравнению.со.временем.действия.медиатора.(ацетилхолина).в.окончаниях.соматических.нервов,.что.связано.с.меньшей.активностью.ферментов,.разрушающих.медиатор.

Особенность.строения.рефлекторной.дуги:

вставочный. нейрон. располагается,. в. отличие. от. соматической.рефлекторной.дуги,.не.в.заднем.роге,.а.в.боковом;

аксон.вставочного.нейрона.выходит.за.пределы.мозга.на.периферию.к.вегетативному.узлу;

двигательный.нейрон.вегетативной.рефлекторной.дуги.рас- полагается,.в.отличие.от.соматической,.вне.ЦНС.—.на.периферии,. в.вегетативных.узлах;

эфферентный. вегетативный. путь. является. двухнейронным,. так. как. представлен. нейронами. боковых. рогов,. которые. аксоном. соединяются.с.эфферентным.нейроном.вегетативных.ганглиев,.аксоны. которого. направляются. к. рабочему. органу,. а. эфферентный. соматический.путь.является.однонейронным.

В.ВНС.выделяют.периферические,.сегментарные.и.надсегментарные. центры.. Периферическими. центрами. вегетативной. (автономной). нервной. системы. являются. вегетативные. ганглии. 1,. 2. и.3-го.порядков.

В е г е т а т и в н ы е . г а н г л и и . 1 - г о . п о р я д к а .—.это.око- лопозвоночные,. или. ганглии. симпатического. ствола.. В е г е т а - т и в н ы е . г а н г л и и . 2 - г о . п о р я д к а .—.предпозвоночные,.или. промежуточные.. В е г е т а т и в н ы е . г а н г л и и . 3 - г о . п о р я д - к а .—.конечные,.или.околоорганные.и.внутриорганные.(интраму- ральные)..Снаружи.ганглий.имеет.соединительнотканную.капсулу,. от.которой.внутрь.отходят.тяжи,.между.которыми.располагаются. группы. клеток.. В. ганглии. имеются. три. разновидности. клеток:. клетки.Догеля.I,.II.и.III.типов..Клетки.Догеля.I.типа.(эффекторные).имеют.короткие,.сильно.разветвленные.дендриты,.не.выходящие.из.ганглия..На.них.заканчиваются.преганглионарные.волокна. и.длинный.нейрит,.который.направляется.в.гладкую.мускулатуру. внутренних. органов.. Клетки. Догеля. II. типа. (чувствительные).

250	Глава 5. Физиология центральной нервной системы

имеют.длинные.дендриты.и.нейрит,.и.внешне.дифференцировать. эти.отростки.друг.от.друга.практически.невозможно..Нейрит,.как. правило,.заканчивается.в.своем.узле,.образуя.ветвями.сеть.вокруг. соседнего. нейрона,. но. может. выходить. и. за. пределы. своего. ганглия. и. направляться. к. другим. ганглиям. или. в. ЦНС.. Клетки. До- геля.III.типа.—.это.ассоциативные.нейроны,.соединяющие.клетки. Догеля.I.и.II.типов.как.своего.узла,.так.и.других..Внутри.ганглия. на.внутренней.поверхности.капсулы.вблизи.тел.нейронов.найдены.рецепторы.

Таким. образом,. вегетативные. ганглии. выполняют. следующие. функции:

передачу.возбуждения.с.преганглионарного.волокна.на.постганглионарное;

рефлекторную,.так.как.здесь.могут.замыкаться.местные.рефлекторные.дуги;

транзиторную. —. через. ганглии. могут. проходить. транзитом. афферентные.и.эфферентные.волокна;

рецепторную.—.информируют.ЦНС.о.функциональных.и.хи- мических.изменениях.в.ганглии;

передача.афферентной.информации.от.внутренних.органов. в.ЦНС.

Среди. сегментарных. различают. 3. центра:. к р а н и а л ь н ы й ,. т о р а к о л ю м б а л ь н ы й . и . с а к р а л ь н ы й..Краниальный.центр. состоит.из.двух.отделов:

мезенцефалического,. представленного. добавочным. ядром. глазодвигательного.нерва,.или.ядром.Якубовича;

бульбарного. отдела,. который. включает. верхнее. и. нижнее. слюноотделительные.ядра.и.дорсальное.ядро.блуждающего.нерва.

Тороколюмбальный.центр.образован.промежуточно-боковыми. ядрами. боковых. рогов. спинного. мозга. 8. шейного,. всех. грудных. и. 3. верхних. поясничных. сегментов.. Сакральный. центр. включает. промежуточно-боковое.ядро.2–4.кресцовых.сегментов.

Надсегментарные. центры. расположены. в. различных. отделах. головного.мозга,.к.ним.относятся:

ретикулярная. формация. ствола. головного. мозга,. где. нахо- дятся.центры.дыхательной.и.сердечно-сосудистой.системы;

мозжечок.—.в.нем.располагаются.адаптационно-трофические. центры,.обуславливающие.скорость.репаративных.процессов;