Морфолого-биологические особенности возбудителей, циклы развития патогенов
В Евразии фитофтороз проявляется чаще всего в период с конца мая по август. Развитию фитофтороза способствуют избыточная влажность воздуха, обильные росы, туманы, колебания дневных и ночных температур, загущенная посадка растений, засорение, а также размещение томата вблизи картофеля, в пониженных местах [6].
Грибница – многоядерная несептированная, распространяется по межклетникам растительных тканей . Гифы бесцветные, ветвистые, обладают хорошо выраженной зернистостью протопласта. Толщина гиф сильно варьирует в зависимости от расположения. Между клетками палисадной паренхимы листьев гифы тонкие, нитевидные, толщиной 3,4–7 мкм. В губчатой паренхиме листьев, тканях клубней и проростков картофеля гифы более толстые, иногда достигают 12 мкм. В межклетниках пораженной ткани листьев и клубней гифы постепенно разрастаются и заполняют все свободное пространство. Разнообразные по форме и толщине участки гиф грибницы формируются в подустьичных пространствах ткани листьев. Кроме межклеточного развития гифы Phytophthora infestans проникают внутрь клеток. В этом случае они часто приобретают древовидную форму [8].
Гаустории – боковые выросты межклеточной и внутриклеточной грибницы фитопатогена, развивающиеся в полости клеток. В листьях, стеблях, молодых проростках гаустории нитевидной формы. В паренхиме клеток кроме нитевидных, могут образуются гаустории других форм: булавовидные, крючковидные, разветвленные, в форме разросшихся пристенных лопастей [19].
Зооспорангиеносцы – образуются из отдельных гиф патогена, выходящих из устьиц на поверхность пораженной ткани листьев, стеблей, черешков. Зооспорангиеносцы разветвлены симподиально, не ограничены в росте и имеют по 1–4 основные ветки и несколько боковых с утолщениями в местах образования. Зооспорангии – формируются на вершинах зооспорангиеносцев. Они бесцветные, одноклеточные, лимоновидной формы, размер 25–33х15–20 мкм. В зооспорангии формируется от 4 до 16 зооспор. Зооспоры – почковидные с желобком, расположенным параллельно главной оси. От желобка отходит пара жгутиков – передний кнутовидный и задний хлеситательный. Размер зооспор 7,5–12х4,5–6 мкм. Зооспорангиеносцы на поверхности инфицированных плодов появляется через чечевички или механические повреждения кожуры. В массе зооспорангии выглядят как белый рыхлый налет [9].
Благоприятная температура образования зооспорангиеносцов с зооспорангиями располагается в диапазоне от +7°C до +25°C. Одновременно необходимо длительное увлажнение поверхности субстрата и относительная влажность воздуха не менее 76% в течение 4–6 часов. При благоприятных условиях развития налет достигает полного развития за 2–3 часа Благоприятная температура для прорастания зооспорангиев и образование зооспор +10°C–+15°C, минимальная +6°C, максимальная +20°C [10].
У картофеля и томатов жизненный цикл Phytophthora infestans одинаковый и представлен на рисунке 3 на примере картофеля. Мицелий распространяется по межклетникам, проникает внутрь клеток гаусториями. На нижней стороне листа, через разрывы пораженной ткани или через устьица, высовываются разветвленные спорангиеносцы с лимоновидными зооспорангиями, которые разносятся дождевыми брызгами или ветром (рис 2). Попадая в каплю воды, зооспорангий раскалывается, образуется шесть-восемь двужгутиковых зооспор, покидающих зооспорангий через отверстие на вершине. Проплавав некоторое время, зооспора теряет жгутики, покрывается оболочкой (инцистируется) и прорастает ростковой трубкой, которая внедряется в ткань листа или плода. Сигналом для инцистирования служит контакт с твердой поверхностью. При повышенной температуре (выше 20°) зооспоры не формируются, и зооспорангий прорастает целиком, как одна спора – конидия. В теплую погоду капли на листьях быстро высыхают и лишенные клеточной стенки зооспоры могут погибнуть. Так, ценой снижения потомства, повышается устойчивость развития и зооспорангий превращается в конидию [15].
При благоприятных условиях (высокой влажности и умеренных температурах) через три-четыре дня после заражения на листе образуется новое спороношение. Единичное заражение дает несколько десятков тысяч спорангиев, прорастающих еще шестью-восемью зооспорами. Это обусловливает взрывной характер развития болезни, при благоприятной погоде за несколько недель поражаются все растения на поле. Споры с дождевыми токами проникают в почву и заражают формирующиеся клубни. Особенно сильно это происходит при уборке картофеля, когда поврежденные клубни контактируют с зараженной ботвой. Поражение опасно не столько само по себе (при нормальном хранении фитофтора не переходит на здоровые), сколько снижением общего иммунитета. Фитофтора выделяет в зараженные плоды специфический глюкан, который подавляет образование раневой перидермы и защитных веществ. В результате такие плоды становятся легкой добычей грибов и бактерий, вызывающих быстрое гниение и распространяющихся на соседние плоды [16].
Большинство видов фитофторы имеют в жизненном цикле половой процесс – оогамию. У гомоталличных видов мужские и женские структуры (антеридии и оогонии) формируются на одном мицелии, т.е. они обоеполы. У гетероталлических видов для полового процесса необходимо слияние оогониев и антеридиев, образованных генетически различными мицелиями (А1 и А2). В результате полового процесса появляется зигота - ооспора, покрытая толстой оболочкой и способная переносить неблагоприятные внешние условия (например, зимовку) (рис 1.) У картофельной фитофторы ооспоры находили крайне редко. Весь ее цикл проходит в вегетативной фазе, а зимовка осуществляется в комфортных условиях хранилища. Единственным источником весеннего возобновления фитофторы считали зараженные плоды, т.к. европейские штаммы фитофторы только мицелий А1 и поэтому стерильны. Однако сравнительно недавно, в 80-х годах, в ряде европейских стран, в том числе и в России, обнаружили штаммы с типом спаривания А2 и многочисленные ооспоры. Ооспоры могут возникать в ткани пораженных томатов, зимовать в растительных остатках и заражать весной и томаты, и картофель. Вполне возможно это связано с вывозом семенного картофеля из Мексики, который обеспечил распространение мексиканских штаммов фитофторы по всему миру. Это привело, к появлению типа спаривания А2, возможности полового процесса и зимовки ооспор в почве [16]. Жизненный цикл представлен на рисунке 3.
Рис. 1 Половая стадия Phytophthora infestans [33]
Рис 2. Phytophthora infestans бесполая стадия: a, b – спорангии на спорангиеносцах, c – прорастание спорангия, d-h – спорангии [33]
Рис. 3 Жизненный цикл Phytophthora infestans на картофеле (Шпаар и др., 2010)
Первичными источниками болезни для томатов могут быть больные растения картофеля и перезимовавшие пораженные стебли и плоды томатов, в которых сохраняется мицелий (грибница) патогена, также кожице пораженных плодов томатов образуются покоящиеся ооспоры.
Вершинная гниль томатов в условиях теплиц особенно часто развивается, когда температура воздуха достигает 30…32 оС. В открытом грунте в сухую и жаркую погоду из листьев усиливается испарение влаги, корневая система не успевает пополнять надземную массу водой, и это обуславливает отток части влаги из плодов в листья. Недостаточная обводненность растения задерживает ооток из листьев ассимилятов, нарушается поступление из листьев в корни метаболитов, а также катионный обмен, и прежде всего поступление калия в растения. При таких условиях происходит плазмолиз и отмирание части клеток плодов. Pseudomonas persicum сохраняется на растительных остатках и сорных пасленовых растениях. Распространяется насекомыми и с каплями дождя [25].