80. Кроветворные органы. Костный мозг. Вилочковая железа. Селезенка. Положение. Строение.
Органы кроветворения и иммунной системы тесно связаны между собой общностью происхождения, строения и функции. Родоначальни- ком всех видов клеток крови и иммунной (лимфоидной) системы являются полипотентные стволовые клетки костного мозга. Стволовая клетка может делиться неограниченное число раз (стволовые клетки костного мозга обладают способностью делиться до 100 раз). Однако стволовые клетки детерминированы. Они дифференцируются лишь в определенном направлении и передают свои признаки следующим клеточным поколениям. Иными словами, детерминация обусловлена генетически.
Стволовая клетка костного мозга полипотентная, это предшественница всех клеток крови и иммунной системы. Стволовые клетки способны образовывать колонии, каждая из них является клоном, возникшим из одной клетки. Полипотентная стволовая клетка костного мозга называется колониеобразующей единицей(КОЕ). Небольшое количество колониеобразующих клеток циркулирует в крови. В костном мозге, в его гемо- цитопоэтической (миелоидной) ткани из стволовых клеток образуются клетки-предшественницы, из которых путем деления и дифференцировки образуются форменные элементы крови. Из стволовых клеток в костном мозге образуется также лимфоцитопоэтическая ткань, дающая начало популяции лимфоцитов - рабочим клеткам иммунной системы.
Кроветворение у человека начинается в конце 2-й - начале 3-й неде- ли эмбриогенеза в стенке желточного мешка (эмбриональный гемоцитопоэз), где впервые появляются кровяные островки. В этих островках из мезенхимных клеток образуются стволовые клетки, которые интраваскулярно (внутри сосудов) дифференцируются в клетки крови. После редукции желточного мешка (начиная с 7-8-й недели эмбрионального
развития) кроветворение продолжается в печени. Из стволовых клеток, поступивших в печень из сосудов (экстраваскулярно), также образуются клетки крови. Кроветворение в печени продолжается до конца внутриутробного периода.
Кроветворение в костном мозге, который закладывается на 2-м месяце эмбрионального развития, начинается на 12-й неделе эмбриогенеза и продолжается в течение всей жизни человека. Кроветворным органом у человека после его рождения является красный костный мозг.
Из стволовых клеток экстраваскулярно развиваются клетки крови - эритроциты (эритроцитопоэз), гранулоциты (гранулоцитопоэз) и тромбоциты (тромбоцитопоэз). Здесь же из стволовых клеток формируются моноциты, относящиеся к макрофагальной системе (моноцитопоэз) и клетки иммунной системы - B-лимфоциты (лимфоцитопоэз) (рис. 94). Стволовые клетки выселяются также из костного мозга в тимус, где они дифференцируются в Т-лимфоциты.
Иммунная система объединяет органы и ткани, которые обеспечивают защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в организме. К органам иммунной системы (лимфоидным органам), по современным данным, относятся все органы, которые участвуют в образовании клеток, осуществляющих защитные реакции организма (лимфоциты, плазматические клетки). Иммунные органы построены из лимфоидной ткани, которая имеет ретикулярную строму. В ее петлях расположены клетки лимфоидного ряда: лимфоциты различной степени зрелости (бласты, большие, средние и малые лимфоциты), молодые и зрелые плазматические клетки (плазмобласты, плазмоциты).
К органам иммунной (лимфоидной) системы относятся костный мозг, тимус, миндалины, лимфоидные (пейеровы) бляшки тонкой кишки, одиночные лимфоидные узелки в слизистой оболочке внутренних органов (пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата), лимфа- тические узлы (а вместе с ними и вся лимфатическая система), аппендикс, селезенка, а также отдельные лимфоциты, свободно перемещающиеся в органах и тканях в поисках чужеродных веществ.
Рис. 94. Схема постэмбрионального гемоцитопоэза и лимфоцитопоэза: I - VI - стадии дифференцировки клеток и клеток лимфоидного ряда: I - IV - морфологически неидентифицируемые клетки; V - VI - морфологически
идентифицируемые клетки; КОЕ - колониеобразующие единицы; Г - гранулоциты; М - моноциты; Э - эритроциты; МГЦ - мегакариоцит; Эо - эозинофил; Гн - гранулярный нейтрофил (по Н.А. Юриной)
Рис. 95. Схема расположения центральных и периферических органов иммунной системы у человека: 1 - костный мозг; 2 - миндалины лимфоидного глоточного кольца; 3 - тимус; 4 - лимфатические узлы (подмышечные); 5 - селезенка; 6 - лимфоидная (пейерова) бляшка; 7 - аппендикс; 8 - лимфоидные узелки
КОСТНЫЙ МОЗГ
Костный мозг (medulla ossium) - орган кроветворения и центральный орган иммунной системы. Выделяют красный костный мозг, который у взрослого человека располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных (трубчатых) костей, и желтый костный мозг, заполняющий костномозговые полости диафизов длинных (трубчатых) костей у взрослых людей. Общая масса костного
мозга у взрослого человека равна примерно 2,5-3 кг (4,5-4,7% массы тела), около половины составляет красный костный мозг, остальное - желтый. Красный костный мозг состоит из ретикулярной стромы, гемоцитопоэтических (миелоидная ткань) и лимфоидных элементов (лимфоидная ткань) на разных стадиях развития. В красном костном мозге содержатся ство- ловые клетки - предшественники всех клеток крови и лимфоцитов.
Ретикулярная ткань в виде ретикулярных клеток и волокон образует строму костного мозга. Ретикулярные клетки являются поддерживающими элементами, которые одновременно обладают фагоцитарными свойствами. Ретикулярные клетки костного мозга полиморфны (от звез- дчатых многоотростчатых до уплощенных или веретенообразных). Крупные овоидные или почкообразные ядра богаты эухроматином, лишь по периферии под нуклеолеммой расположен узкий ободок гетерохроматина, часто имеется одно ядрышко. В цитоплазме множество свободных рибосом, небольшое количество элементов зернистой эндоплазматической сети, немного лизосом, митохондрий и гранул гликогена. Выраженность комплекса Гольджи различна. Присутствие лизосом свидетельствует о фагоцитарной функции этих клеток. Тонкие пучки ретикулярных волокон находятся вблизи поверхности ретикулярных клеток, но они не инвагинируют в цитоплазматическую мембрану, как в селезенке или лимфатических узлах. Ретикулярные волокна переходят на границе костномозговой полости в рыхлый слой коллагеновых волокон.
В образованных ретикулярной тканью петлях находятся молодые и зрелые клетки крови, плазматические клетки, лимфоциты, лаброциты, липоциты, остеогенные клетки, макрофагоциты. Костный мозг распо- лагается в виде тяжей (шнуров) цилиндрической формы вокруг артериол. Шнуры отделены друг от друга широкими кровеносными капиллярами - синусоидами (рис. 97).
Кровеносные сосуды костного мозга являются ветвями артерий, питающих кость, которые разветвляются в костномозговой полости на узкие, бедные мышечными элементами артерии, окруженные тонкой соединительнотканной адвентициальной оболочкой. От артерий отходят артериолы, которые распадаются на тонкостенные синусоидные сосуды, образованные слоем эндотелиальных клеток, укрепленных снаружи тонкими ретикулярными волокнами. В цитоплазме эндотелиальных клеток обнаружены временные поры, которые, по мнению А. Хэма, Д. Кормака (1983), существуют только во время прохождения через них в кровяное русло новообразованных клеток крови и лимфоцитов. Однако миграция клеток осуществляется преимущественно через зоны контакта между эндотелиальными
Рис. 97. Строение красного костного мозга: 1 - синусоидный кровеносный капилляр; 2 - клетки эритропоэза и лейкоцитопоэза на различных стадиях развития; 3 - мегакариоциты; 4 - костная перекладина (по И. В. Алмазову и Л. С. Сутулову)
клетками. Эндотелиальные клетки синусоидных сосудов не обладают фагоцитарной способностью. Фагоцитоз осуществляют макрофаги стромы костного мозга. Псевдоподии макрофагов, проникающие между эн- дотелиальными клетками, фагоцитируют витальные красители. С этим связано устаревшее представление о якобы фагоцитарной функции эндотелиоцитов синусоидных сосудов.
У новорожденного красный костный мозг занимает все костномозговые полости. Отдельные жировые клетки в красном костном мозге впервые появляются после рождения (1-6 мес). После 4-5 лет красный костный мозг в диафизах костей постепенно начинает замещаться желтым костным мозгом. К 20-25 годам желтый костный мозг полностью заполняет костномозговые полости диафизов трубчатых костей. Что касается костномозговых полостей плоских костей, то в них у взрослого человека жировые клетки составляют до 50% объема костного мозга.
Желтый костный мозг взрослого человека состоит из округлившихся ретикулярных клеток, заполненных крупной каплей жира. Узкий ободок цитоплазмы, оттесненный на периферию липидной каплей, содержит уплощенное ядро, в котором зачастую тоже имеются жировые капельки. В старческом возрасте, а также при некоторых хронических заболеваниях желтый костный мозг может приобретать слизеподобную консистенцию (желатиновый костный мозг). Вместо крупной липидной капли клетка содержит множество мелких капелек жира. Между опустевшими клетками накапливается слизеподобная жидкость, содержащая нити фибрина. Кровеобразующие элементы в желтом костном мозге отсутствуют. Однако при больших кровопотерях на месте желтого костного мозга может вновь появиться красный костный мозг.
ТИМУС
Тимус (thymus), который раньше называли вилочковой железой, является, как и костный мозг, центральным органом иммуногенеза, в котором из стволовых клеток, поступивших из костного мозга с кровью, созревают и дифференцируются, пройдя ряд промежуточных стадий, Т-лимфоциты, ответственные за реакции клеточного и гуморального иммунитета. В дальнейшем Т-лимфоциты поступают в кровь, покидая с ее током тимус, и заселяют тимусзависимые зоны периферических органов иммуногенеза (селезенки, лимфатических узлов). Эпителиоретикулоциты тимуса секретируют также вещества, влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов.
Тимус располагается позади рукоятки и верхней части тела грудины, между правой и левой медиастинальной плеврой. Он состоит из двух вытянутых в длину различных по величине долей - правой и левой, срос- шихся друг с другом в их средней части или тесно соприкасающихся на уровне середины. Обе доли направлены вверх и выходят в область шеи в виде двузубой вилки (рис. 98).
Тимус покрыт тонкой соединительнотканной капсулой, от которой в глубь органа отходят междольковые перегородки, разделяющие тимус на дольки, размеры которых колеблются от 1 до 10 мм. Паренхима тимуса состоит из более темного, расположенного по периферии долек коркового вещества, и более светлого мозгового, занимающего центральную часть долек (рис. 99). Граница между корковым и мозговым веществом не всегда четкая.
Рис. 98. Тимус:
1 - доли тимуса (правая и левая); 2 - внутренние грудные артерия и вена; 3 - перикард; 4 - левое легкое; 5 - плечеголовная вена (левая)
Рис. 99. Микроскопическое строение тимуса: 1 - капсула тимуса; 2 - кора тимуса; 3 - мозговое вещество тимуса; 4 - тимические тельца (тельца Гассаля); 5 - междольковая перегородка
Структуру и функцию тимуса невозможно понять, не зная его эмбрионального развития. Очень рано (в конце 1-го месяца эмбриогенеза) у зародыша из эпителиальных клеток третьего-четвертого жаберных карманов с каждой стороны образуются эпителиальные выросты, которые врастают в мезенхиму в каудальном направлении, формируя тяжи. Клетки эпителиальных тяжей усиленно делятся, давая начало эпителиоретикулоцитам мозгового вещества.
На 2-м месяце жизни зародыша в эпителиальный зачаток тимуса врастают кровеносные капилляры, из которых в ткань зачатка проникают стволовые клетки - предшественники лимфоцитов костномозгового происхождения. Эти клетки располагаются по периферии коркового вещества, активно делятся митотически, дифференцируются, в результате чего образуются малые лимфоциты, мигрирующие в глубь коркового вещества. Подразделение тимуса на корковое и мозговое вещество наблюдается на 3-м месяце развития.
Многоотростчатые эпителиоретикулоциты тимуса образуют трехмерную сеть. Разветвленные отростки клеток связаны между собой с помощью десмосом. Бледные крупные ядра эпителиоретикулоцитов содержат главным образом эухроматин, ядрышко определяется четко. Количество цитоплазмы невелико, в ней вблизи ядра располагается небольшое количество пучков тонофиламентов, которые проникают в отростки и достигают десмосом, образующих межклеточные контакты между отростками. В цитоплазме содержатся умеренное количество
митохондрий, множество рибосом и частицы гликогена. В некоторых участках цитоплазмы хорошо развитая эндоплазматическая сеть. Кроме того, обнаруживаются крупные электронно-плотные гранулы, напоми- нающие вторичные лизосомы, а также мелкие плотные сферические гранулы, похожие на секреторные. В цитоплазме присутствуют группы сферических мембранных вакуолей, содержащих аморфный материал умеренной электронной плотности, напоминающие капельки слизи бокаловидных экзокриноцитов.
Эпителиоретикулоциты не только являются поддерживающими клетками для лимфоцитов, но и влияют на дифференцировку Т-лимфоцитов благодаря секреции биологически активного полипептида - тимозина (тимопоэтина). Эпителиоретикулоциты образуют в мозговом веществе тельца тимуса (тельца Гассаля) (рис. 100). Это замкнутые бессосудистые шаровидные структуры диаметром от 20 до 200 мкм, в которых уплощенные клетки лежат концентрическими слоями, напоминая луковицу. Клетки соединяются между собой с помощью многочисленных десмосом. В цитоплазме содержатся гранулы кератогиалина, кератина,
Рис. 100. Мозговое вещество тимуса с тельцами тимуса: 1 - тимические тельца; 2 - лимфоциты (тимоциты); 3 - эпителиоретикулоцит
(по В. Баргман)
пучки фибрилл. Кератинизация клеток усиливается в направлении от периферии к центру клетки. При наслаивании на тельце новых клеток питание клеток, расположенных в центре тельца, ухудшается, и они дегенерируют. В связи с этим в центре крупных телец Гассаля находится клеточный детрит, окруженный клетками, заполненными кератином. Роль телец тимуса пока неизвестна.
В подкапсульную зону коркового вещества поступают стволовые клетки. Здесь располагаются крупные клетки с высокой митотической активностью (лимфобласты), что дало основание некоторым авторам рассматривать этот слой коркового вещества в качестве росткового.
Лимфобласт - шаровидная или овоидная клетка (диаметром 12-13 мкм) с крупным шаровидным ядром, в котором гетерохроматин расположен в виде тонкого ободка под нуклеолеммой. В ядре имеется одно или два крупных ядрышка, одно из них связано с гетерохроматином. Узкий ободок цитоплазмы (около 2 мкм) окружает ядро. В цитоплазме расположены многочисленные свободные полирибосомы, которые обусловливают выраженную базофилию клетки при световой микроскопии. В цитоплазме содержится небольшое количество сферических митохондрий и коротких цистерн зернистой эндоплазматической сети. Как правило, комплекс Гольджи не определяется. Цитоплазматическая мембрана неровная, образует короткие микроворсинки.
Каждый лимфобласт в результате 6 последовательных делений образует 128 малых лимфоцитов, которые мигрируют в мозговое вещество (Sainte-Marie G., 1973). По направлению к мозговому веществу размеры лимфоцитов уменьшаются. Образующиеся в результате деления и созревания малые лимфоциты продвигаются в мозговое вещество, где клетки лежат менее плотно, чем в корковом, поэтому на окрашенных препаратах корковое вещество выглядит более компактным, более темным.
Лимфоциты тимуса, или тимоциты, - мелкие (диаметром около 6 мкм) шаровидные клетки с округлым ядром, богатым гетерохроматином. Цитоплазма, окружающая ядро тонким ободком, бедна органеллами, в ней содержатся многочисленные рибосомы и небольшое количество мелких митохондрий. Плазматические клетки отсутствуют как в корковом, так и в мозговом веществе, единичные плазмоциты встречаются в соединительной ткани перегородок (септ). Макрофагоциты всегда присутствуют в ткани тимуса, преимущественно в корковом веществе. В цитоплазме макрофагов обнаруживаются лимфоциты и продукты их переваривания.
Кровоснабжение тимуса. Гематотимусный барьер. Тимус кровоснабжается тимусными ветвями, отходящими от внутренней грудной артерии,
дуги аорты и плечеголовного ствола. Артерии разветвляются на междольковые и внутридольковые, от которых отходят дуговые артерии, разделяющиеся на капилляры. В корковом веществе капилляры формируют множество аркад, анастомозирующих между собой, после чего капилляры направляются в мозговое вещество, где переходят в посткапиллярные венулы мозгового вещества, выстланные эндотелием призматической формы. В корковом веществе капилляры окружены тонким соединительнотканным периваскулярным пространством, содержащим тонкие коллагеновые и ретикулярные волоконца. Это пространство ограничено непрерывным слоем эпителиоретикулоцитов, соединенных между собой десмосомами. В периваскулярном пространстве присутствуют макрофа- ги, лимфоциты и циркулирует тканевая жидкость. Кровеносное русло, в котором циркулируют антигены, отделено от паренхимы тимуса гематотимусным барьером, который состоит из эндотелия капилляра, окруженного базальным слоем, периваскулярного пространства и эпителиальной мембраны. Барьер весьма эффективно защищает корковое и мозговое вещество тимуса от внешних воздействий.
Посткапиллярные венулы также окружены перицитами и эпителиоретикулоцитами. Тимоциты мигрируют через сосудистые стенки, преимущественно через стенки посткапиллярных венул, и проникают в их просвет.
При воздействии на организм экстремальных факторов наблюдается акцидентальная инволюция тимуса. При этом огромное количество тимоцитов, в основном коркового вещества, погибает. Кроме того, не- поврежденные лимфоциты поглощаются макрофагами. Т-лимфоциты быстро поступают в кровь. Одновременно набухают эпителиоретикулоциты, в их цитоплазме появляются капли, содержащие гликопротеиды.
Возрастные особенности тимуса. К моменту рождения масса тимуса составляет в среднем 13,3 г (от 7,7 до 34,0 г). В течение первых 3 лет жизни ребенка тимус растет наиболее интенсивно. Тимус достигает максималь- ных размеров к периоду полового созревания. Масса тимуса в 10-15 лет составляет в среднем 37,5 г. После 16 лет масса тимуса постепенно уменьшается и в возрасте 16-20 лет равна в среднем 25,5 г, а в 21-35 лет - 22,3 г (Жолобов Л.К., 1967). В 50-90 лет масса тимуса равна примерно 13,4 г. Лимфоидная ткань тимуса не исчезает полностью даже в старческом возрасте. Она сохраняется, но ее значительно меньше, чем в детском и подростковом возрасте.
Тельца тимуса размерами 35-40 мкм и более определяются уже у новорожденного - до 4-8 телец на срезе каждой дольки. В дальнейшем
их количество и величина возрастают, к 8 годам размеры достигают 140-320 мкм. После 30-50 лет мелкие тельца встречаются редко.
Тимус в детском и подростковом возрасте мягкий на ощупь, серорозового цвета. До 10 лет корковое вещество на гистологических срезах преобладает над мозговым, хотя начиная с 3-4 лет оно постепенно сужается и теряет четкость внутренней границы. К 10 годам размеры коркового и мозгового вещества примерно равны (соотношение 1:1). В даль- нейшем в тимусе зона коркового вещества становится тоньше, постепенно начинает преобладать мозговое вещество.
Наряду с перестройкой и изменением соотношения коркового и мозгового вещества в паренхиме тимуса рано появляется жировая ткань. Отдельные жировые клетки обнаруживаются в тимусе у детей 2-3 лет. В дальнейшем наблюдаются разрастание соединительнотканной стромы в органе и увеличение количества жировой ткани. К 30-50 годам жировая ткань замещает большую часть паренхимы органа. В результате лимфоидная ткань (паренхима) сохраняется лишь в виде отдельных отростков (долек), разделенных жировой тканью. Если у новорожденного соединительная ткань составляет только 7% массы тимуса, то в 20 лет она достигает 40% (в том числе и жировая), а у лиц старше 50 лет - до 90%.
ГЛОТОЧНОЕ ЛИМФОИДНОЕ КОЛЬЦО(к вопросу по глотке)
МИНДАЛИНЫ
Миндалины - нёбные и трубная (парные), язычная и глоточная (не- парные), образующие лимфоидное глоточное кольцо Пирогова-Валь- дейера, расположены в области зева, корня языка и носовой части глотки. Миндалины представляют собой плотные скопления лимфоидной ткани, содержащие небольшие клеточные массы - лимфоидные узелки.
Лимфоидные узелки присутствуют во многих органах иммунной системы. Строма узелка состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, образующих трехмерную сеть, в петлях которой много лимфоцитов.
Многие лимфоидные узелки имеют светлые центры размножения, окруженные более темным ободком малых лимфоцитов размером 5-6 мкм, плотно прилежащих друг к другу. В центрах размножения преобладают лимфобласты (размером около 12 мкм) и средние лимфоциты (размером около 8 мкм), видны фигуры митоза. Максимальной величины лимфоидные узелки достигают к юношескому возрасту, их поперечный размер в этот период достигает 1 мм. У детей и подростков практически все лимфоидные узелки имеют центры размножения.
Нёбная миндалина (tonsilla palatina) - парная, неправильной формы, располагается в миндаликовой ямке (бухте), которая представляет собой углубление между нёбно-язычной и нёбно-глоточной дужками. Латеральной стороной миндалина прилежит к соединительнотканной пластинке - глоточной фасции, от которой в медиальном направлении в лимфоидную ткань органа отходят трабекулы (перегородки).
На медиальной свободной поверхности миндалины видно до 20 отверстий миндаликовых крипт, являющихся углублениями слизистой оболочки. Одни крипты имеют форму просто устроенных трубочек, другие разветвлены в глубине миндалины. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который инфильтрирован лимфоцитами.
В диффузной лимфоидной ткани миндалины располагаются плотные скопления лимфоидной ткани - лимфоидные узелки (рис. 101). Наибольшее количество узелков наблюдается в возрасте от 2 до 16 лет.
Лимфоидные узелки располагаются вблизи от эпителиального покрова миндалины и возле крипт. В большинстве лимфоидных узелков видны центры размножения. Вокруг узелков расположена лимфоидная ткань, которая между узелками имеет вид клеточных тяжей толщиной до 1,2 мм. Стромой миндалины является ретикулярная ткань, волокна которой образуют петли, где находятся клетки лимфоидной ткани. Соединительная ткань внутри нёбной миндалины особенно интенсивно разрастается после 25-30 лет, а количество лимфоидной ткани уменьшается. После 40 лет лимфоидные узелки в лимфоидной ткани встречаются редко, размеры оставшихся узелков относительно невелики (0,2-0,4 мм).
Кровоснабжение нёбной миндалины. Нёбная миндалина кровоснабжается ветвями восходящей глоточной артерии, лицевой артерии (восходящей нёбной артерии), а также нисходящей нёбной (из верхнечелюстной артерии) и язычной артерий. Венозная кровь оттекает в вены крыловидного сплетения.
Нёбная миндалина иннервируется за счет волокон большого нёбно- го нерва (от крылонёбного узла), миндаликовой ветви языкоглоточного нерва и симпатических волокон из внутреннего сонного сплетения.
Возрастные особенности нёбной миндалины. Нёбные миндалины закладываются на 12-14-й неделе внутриутробного развития в виде скопления мезенхимы под эпителием второго глоточного кармана. У 5-ме- сячного плода миндалина представлена скоплением лимфоидной ткани размером до 2-3 мм. В это время в образующуюся миндалину начинают
зову и Л. С. Сутулову)
врастать эпителиальные тяжи, формируются будущие крипты. На 30-й неделе крипты еще не имеют просвета, а вокруг эпителиальных тяжей расположена лимфоидная ткань. К моменту рождения количество лимфоидной ткани увеличивается, появляются отдельные лимфоидные узелки без центров размножения, которые формируются после рождения. В течение 1-го года жизни ребенка размеры миндалин удваиваются (до 15 мм в длину и 12 мм в ширину), а к 8-13 годам они наибольшие и сохраняются такими примерно до 30 лет. После 25-30 лет происходит выраженная возрастная инволюция лимфоидной ткани. Наряду с умень- шением массы лимфоидной ткани в органе наблюдается разрастание соединительной ткани, которое уже хорошо заметно в 17-24 года.
Язычная миндалина (tonsilla lingualis) - непарная, залегает в собственной пластинке слизистой оболочки корня языка в виде одного или двух скоплений лимфоидной ткани, содержащих многочисленные лимфоидные узелки. Слизистая оболочка над миндалиной имеет углубления - крипты, стенки которых образованы многослойным плоским неороговевающим эпителием, инфильтрированным лимфоцитами.
Язычная миндалина кровоснабжается ветвями правой и левой язычных артерий. Венозная кровь от миндалин оттекает в язычную вену.
Язычная миндалина иннервируется волокнами языкоглоточного и блуждающего нервов, а также симпатическими волокнами наружного сонного сплетения.
Возрастные особенности язычной миндалины. Язычная миндалина появляется на 6-7-м месяце внутриутробного развития в виде единичных диффузных скоплений лимфоидной ткани в боковых отделах корня языка. На 8-9-м месяце развития плода лимфоидная ткань формирует лимфоидные узелки. В это время на поверхности корня языка видны мелкие, неправильной формы бугорки и складки. К моменту рождения количество лимфоидных узелков в миндалине увеличивается. Вскоре после рождения появляются центры размножения в лимфоидных узелках. В дальнейшем количество лимфоидных узелков увеличивается вплоть до юношеского возраста. У детей грудного возраста в язычной миндалине насчитывается в среднем 66 узелков. В период раннего детства их число в среднем составляет 85, а в подростковом возрасте - 90. Язычная миндалина достигает наибольших размеров у детей и подростков. Начиная с юношеского возраста, количество лимфоидных узелков в язычной миндалине постепенно уменьшается. В пожилом и старческом возрасте количество лимфоидной ткани в язычной миндалине уменьшается, в ней разрастается соединительная ткань.
Глоточная миндалина (ttonsilla pharyngetalis) - непарная, располагается в области свода и отчасти задней стенки глотки между глоточными отверстиями правой и левой слуховых труб. В этом месте имеется 4-6 поперечно и косо ориентированных, разделенных бороздами складок слизистой оболочки, внутри которых находится лимфоидная ткань глоточной миндалины. Между складками в бороздах открываются протоки желез, залегающих в толще складок. Свободная поверхность складок покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, в глубине борозд встречаются участки многорядного мерцательного эпителия. Под эпителием в собственной пластинке слизистой оболочки находятся диффузная лимфоидная ткань и лимфоидные узелки глоточной миндалины. Диаметр узелков составляет 0,8 мм.
Глоточная миндалина кровоснабжается ветвями восходящей глоточной артерии. Венозная кровь оттекает в вены глоточного сплетения.
Миндалина иннервируется нервными волокнами, отходящими от ветвей лицевого, языкоглоточного, блуждающего нервов. Симпатические волокна происходят от периартериальных сплетений.
Возрастные особенности глоточной миндалины. Глоточная миндалина закладывается на 3-4-м месяце внутриутробной жизни в толще формирующейся слизистой оболочки носовой части глотки. У новорожденного миндалина уже хорошо выражена и имеет размеры 5-6 мм. В дальнейшем миндалина растет довольно быстро. К концу года ее длина достигает уже 12 мм, а ширина - 6-10 мм. Миндалина достигает наибольших размеров в 8-20 лет, ее длина - 13-21 мм, а ширина - 10-15 мм. Лимфоидные узелки в миндалине появляются на 1-м году жизни. После 30 лет глоточная миндалина постепенно уменьшается.
Трубная миндалина (tonsilla tubaria) - парная, находится в области трубного валика, ограничивающего сзади глоточное отверстие слуховой трубы. Миндалина представляет собой скопление лимфоидной ткани в собственной пластинке слизистой оболочки слуховой трубы возле ее глоточного отверстия. Миндалина содержит единичные округлые лим- фоидные узелки. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Трубная миндалина начинает развиваться на 7-8-м месяце внутриутробной жизни в толще слизистой оболочки вокруг глоточного отверстия слуховой трубы. Сначала появляются отдельные скопления будущей лимфоидной ткани, из которых в дальнейшем формируется трубная миндалина. Трубная миндалина выражена уже у новорожденного, ее длина достигает 7-7,5 мм, а наибольшего развития она достигает в 4-7 лет.
У детей на поверхности слизистой оболочки в области трубной миндалины видны мелкие бугорки, под которыми имеются лимфоидные узелки. Лимфоидные узелки и центры размножения в них появляются на 1- м году жизни ребенка. Возрастная инволюция трубной миндалины начинается в подростковом и юношеском возрасте.
Трубная миндалина кровоснабжается ветвями восходящей глоточной артерии. Венозная кровь от миндалины оттекает в вены глоточного сплетения.
Нервные волокна в миндалину поступают в составе ветвей лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, а также от периартериальных симпатических сплетений.
СЕЛЕЗЕНКА
Селезенка (lien), выполняющая функции иммунного контроля крови, расположена на пути тока крови из аорты в систему воротной вены. В селезенке задерживаются и уничтожаются погибшие эритроциты и другие клетки крови (отработавшие свой срок), а также другие чужеродные частицы, оказавшиеся в крови, включая микробные тела. Селезенка располагается в брюшной полости, в левом подреберье, на уровне IX-XI ребер.
Масса селезенки взрослого мужчины составляет 192 г, женщины - 153 г, длина равна 10-14 см, ширина - 6-10 см и толщина - 3-4 см. На передне-медиальной неровной висцеральной поверхности находятся ворота селезенки (рис. 105).
Селезенка имеет форму уплощенной и удлиненной полусферы. Цвет ее темно-красный, на ощупь она мягкая. У селезенки выделяют две поверхности: диафрагмальную и висцеральную. Гладкая выпуклая диаф- рагмальная поверхность (facies diaphragmatica) обращена латерально и вверх к диафрагме. Передне-медиальная висцеральная поверхность (fdcies viscerdlis) неровная. На висцеральной поверхности выделяют ворота селезенки (hilum splenicum) и участки, к которым прилежат соседние органы. Желудочная поверхность (fdcies gdstrica) соприкасается с дном желудка, она видна впереди ворот селезенки. Почечная поверхность (fdcies rendlis),
Рис. 105. Селезенка, висцеральная поверхность: 1 - верхний край; 2 - брюшина (отрезана); 3 - передний конец; 4 - ободочнокишечная поверхность; 5 - поверхность хвоста поджелудочной железы; 6 - селезеночная вена; 7 - нижний край; 8 - селезеночная артерия; 9 - почечная поверхность; 10 - ворота селезенки; 11 - задний конец; 12 - желудочная поверхность
располагающаяся позади ворот органа, прилежит к верхнему концу левой почки и к левому надпочечнику. Ободочная поверхность (facies colica), образовавшаяся на месте соприкосновения селезенки с левым изгибом ободочной кишки, находится ниже ворот селезенки, ближе к ее переднему концу. Чуть выше ободочной поверхности, непосредственно позади ворот, имеется небольшой участок, к которому подходит хвост под- желудочной железы. Верхний (передний) острый край селезенки отделяет желудочную поверхность от диафрагмальной. На этом крае выделяются 2-3 неглубокие поперечные выемки. Нижний (задний) край селезенки более тупой. У селезенки выделяют два конца (полюса). Закругленный задний полюс обращен вверх и кзади. Более острый нижний полюс выступает вперед и находится чуть выше поперечной ободочной кишки.
Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной, которая прочно сращена с ее фиброзной капсулой. Соединительная ткань капсулы наряду с коллагеновыми содержит ретикулярные и эластические волокна, фиб- робласты и гладкие миоциты. От капсулы внутрь органа отходят соеди- нительнотканные перекладины (трабекулы), содержащие гладкие миоциты, фибробласты и пучки коллагеновых волокон. У человека количество гладких миоцитов в ткани капсулы и трабекул невелико. Гладкие миоциты капсулы и трабекул, сокращаясь, способствуют уменьшению объема селезенки. Наряду с трабекулами соединительнотканный остов селезенки составляет также строма из ретикулярных волокон и клеток, в петлях которой между трабекулами расположена паренхима селезенки - ее пульпа.
В селезенке выделяют белую и красную пульпу. Белая пульпа (pulpa lienis alba) представляет собой расположенный внутри красной пульпы лимфоидный аппарат селезенки, к которому относятся периартериальные лимфоидные муфты, лимфоидные узелки, образующиеся на основе этих муфт, и эллипсоидные макрофагально-лимфоидные муфты (эллипсоиды) (рис. 106). К красной пульпе (pulpa lienis rubra) принадлежат участки паренхимы селезенки, в которых разветвлены синусоиды. Вокруг синусоидов в петлях ретикулярной стромы обнаруживаются зернистые и незернистые лейкоциты, макрофаги, большое количество распадающихся эритроцитов, а также клетки лимфоидного ряда.
Для того чтобы понять строение селезенки, следует сначала рассмотреть ее кровоснабжение. Селезенка получает артериальную кровь из селезеночной артерии, которая делится на несколько ветвей, вступающих в орган через его ворота. Селезеночные ветви образуют 4-5 сегментарных артерий, которые, разветвляясь, распределяются по трабекулам (трабекулярные артерии) и достигают паренхимы органа. Трабекулярные артерии
Рис. 106. Лимфоидные образования селезенки и их взаимоотношение с кровеносными сосудами (схема): 1 - фиброзная оболочка; 2 - трабекула селезенки; 3 - венозные синусы селезенки; 4 - эллипсоидная макрофагальная муфта; 5 - кисточковая артериола; 6 - центральная артерия; 7 - лимфоидный узелок; 8 - лимфоидная периартериальная муфта; 9 - красная пульпа; 10 - пульпарная артерия; 11 - селезеночная вена; 12 - селезеночная артерия; 13 - трабекулярные артерия и вена
имеют выраженную среднюю оболочку с несколькими спиральными слоями гладких миоцитов и тонкой внутренней эластической мембраной. Пучки безмиелиновых нервных волокон сопровождают артерии. Наружная оболочка трабекулярной артерии связана с тканью трабекулы рыхло расположенными пучками ретикулярных волокон. В паренхиму селезенки направляются пульпарные артерии, диаметром до 0,2 мм, вокруг них и их ветвей располагаются периартериальные лимфоидные муфты. Ретикулярные волокна формируют вокруг пульпарных артерий сеть, которая лучше выражена с одной стороны артерии. В петлях этой сети находятся лимфоциты (4-6 рядов), которые формируют периартериальные лимфатические муфты и лимфоидные узелки.
Пульпарные артерии переходят в центральные артерии, которые проходят в толще лимфоидных узелков селезенки. Диаметр этих артерий не превышает 50 мкм. В стенках центральных артерий исчезает внутренняя эластическая мембрана, но сохраняются 1-2 слоя гладких миоцитов. Эн- дотелий тонкий, в цитоплазме эндотелиоцитов большое количество везикул. Базальная мембрана отделяет эндотелий от миоцитов. Артерию сопровождают безмиелиновые нервные волокна. Выйдя из лимфоидного узелка, центральная артерия делится на 2-6 ветвей, называемых кисточковыми артериолами (кисточки), диаметром около 50 мкм. Кисточковые артериолы представляют собой неразветвленные конечные ветви центральных артерий лимфоидных узелков. Кисточковые артериолы окружены муфтой эллипсоидной формы, образованной скоплениями макрофагов, лимфоцитов и ретикулярных клеток. Эти муфты называют макрофагально-лимфоидньми муфтами (или эллипсоидами), а проходящие в них артериолы получили название эллипсоидных артериол. Стенки этих артериол по строению похожи на стенки капилляров. Функция эллипсоидов окончательно не выяснена. Гемокапилляры, диаметром 4-6 мкм, представляющие собой конечные ветви кисточковых сосудов, впадают в синусоиды селезенки. Стенки синусоидов образованы удлиненными веретенообразными эндотелиоцитами, соединенными между собой с помощью простых межклеточных контактов. В местах контактов эндотелиальных клеток друг с другом макрофаги, лимфоциты вместе с погибшими форменными элементами крови могут проникать из синусоидов в красную пульпу селезенки («кладбище погибших эритроцитов»). Венозная кровь из синусоидов селезенки оттекает в трабекулярные вены. Трабекулярные вены впадают в селезеночную вену, которая несет кровь в воротную вену печени.
Лимфоидные узелки имеют круглую форму и занимают место обычно в участках ветвления артерий, лежат, как правило, эксцентрично по отношению к их центральным артериям. Лимфоидные узелки построе- ны главным образом из лимфоцитов, залегающих в петлях ретикулярной ткани. В узелках с центрами размножения имеются делящиеся лимфобласты, молодые клетки лимфоидного ряда, макрофаги, плазматические клетки. В лимфоидных узелках непосредственно вокруг артерий располагается узкая периартериальная зона, заполненная T-лимфоцитами. Строма этой зоны узелков образована интердигитирующими ретикулярными клетками, которые адсорбируют антигены. Их многочисленные отростки тесно контактируют с лимфоцитами и передают им стимулы, необходимые для бласттрансформации. В центрах размножения (в петлях трехмерной сети, образованной дендритными
ретикулярными клетками и волокнами) залегают делящиеся большие B-лимфоциты, макрофаги.
Описанные периартериальная зона и центр размножения окружены мантийной зоной, образованной преимущественно плотно упакованными B-лимфоцитами, среди которых встречаются T-лимфоциты, макро- фаги и плазматические клетки.
Красная пульпа занимает примерно 75-78% всей массы селезенки. В петлях ретикулярной ткани красной пульпы находятся лимфоциты, зернистые и незернистые лейкоциты, макрофаги, эритроциты, в том числе распадающиеся, и другие клетки. Образованные этими клетками селезеночные тяжи (chorda lienis) залегают между венозными сосудами (синусами). Сеть ретикулярных клеток красной пульпы связана с коллагеновыми волокнами, расположенными в трабекулах.
Селезенка иннервируется осуществляется постганглионарными симпатическими волокнами из узлов чревного сплетения, подходящими к селезенке, и из ветвей левого блуждающего нерва.
Лимфа от капсулы и трабекул оттекает по лимфатическим сосудам, которые покидают селезенку в области ее ворот.
Возрастные особенности селезенки. Селезенка закладывается на 5- 6-й неделе эмбрионального развития в виде скопления клеток мезенхимы, расположенных в толще дорсальной брыжейки, куда мигрируют клетки лимфоидного ряда. На 2-4-м месяце развития формируются синусоиды и другие кровеносные сосуды, вокруг которых происходит тканевая дифференцировка селезенки. Внутрь селезенки (от капсулы) врастают тяжи клеток - будущие трабекулы. В конце 4-го месяца и в течение 5-го в селезенке уже обнаруживаются скопления лимфоцитов, из которых впоследствии формируются периартериальные лимфоидные муфты и лимфоидные узелки, количество которых постепенно увеличивается. В лимфоидных узелках перед рождением появляются центры размножения.
У новорожденного округлая селезенка массой около 9,5 г имеет дольчатое строение. На 3-м месяце постнатального развития масса селезенки увеличивается до 11-14 г (в среднем), а к концу 1-го года жизни - до 24-28 г. Относительное количество белой пульпы в этом возрасте достигает максимума (20,9%). У ребенка 6 лет по сравнению с годовалым масса селезенки удваивается, к 10 годам достигает 66-70 г, в 16-17 лет составляет 165- 171 г. В то же время относительное содержание белой пульпы в селезенке ребенка 6-7 лет равно 18,6%, к 21-30 годам снижается до 7,7-9,6%, а к 50 годам не превышает 6,5% массы органа. Относительное количество красной пульпы в течение всей жизни человека почти не изменяется (82-85%).