- •Оглавление
- •Список сокращений
- •Аминокислоты, входящие в состав белков
- •Предисловие
- •Введение
- •Глава 1. Биохимия соединительной ткани
- •1.1. Клеточные элементы соединительной ткани
- •1.2. Коллаген
- •1.3. Эластин
- •1.4. Протеогликаны
- •1.5. Адгезивные и антиадгезивные белки
- •1.6. Контрольные вопросы и задания
- •1.7. Задания в тестовой форме
- •1.8. Ситуационные задачи
- •Глава 2. Биохимия костной ткани
- •2.1. Клетки костной ткани
- •2.2. Межклеточный матрикс костной ткани
- •2.3. Неколлагеновые белки костной ткани
- •2.4. Вещества небелковой природы органического матрикса костной ткани
- •2.5. Ремоделирование костной ткани
- •2.6. Факторы, регулирующие ремоделирование костной ткани
- •2.7. Контрольные вопросы и задания
- •2.8. Задания в тестовой форме
- •2.9. Ситуационные задачи
- •Глава 3. Биохимия мышечной ткани
- •3.1. Структура поперечнополосатой скелетной мышечной ткани
- •3.2. Химический состав поперечнополосатой скелетной мышечной ткани
- •3.3. Механизмы сокращения и расслабления скелетной мышцы
- •3.4. Источники энергии для мышечного сокращения
- •3.5. Особенности биохимии гладкой мышечной ткани
- •3.6. Особенности структуры и химического состава мышечной ткани сердца (миокарда)
- •3.7. Контрольные вопросы и задания
- •3.8. Задания в тестовой форме
- •3.9. Ситуационные задачи
- •Глава 4. Биохимические особенности нервной ткани
- •4.1. Химический состав нервной ткани
- •4. 2. Энергетические субстраты головного мозга
- •4.3. Гематоэнцефалический барьер
- •4.4. Особенности метаболизма в нервной ткани
- •4.5. Сигнальные молекулы: нейромедиаторы и их рецепторы
- •4.6. Контрольные вопросы и задания
- •4.7. Задания в тестовой форме
- •4.8. Ситуационные задачи
- •Глава 5. Обмен веществ в печени
- •5.1. Роль печени в белковом обмене
- •5.2. Особенности углеводного обмена в печени
- •5. 3. Метаболизм липидов в печени
- •5. 4. Внешнесекреторная и экскреторная функции печени
- •5. 5. Гомеостатическая функция печени
- •5. 6. Роль печени в обезвреживании токсинов и ксенобиотиков
- •5.7. Контрольные вопросы и задания
- •5.8. Задания в тестовой форме
- •5.9. Ситуационные задачи
- •Глава 6. Метаболизм лекарственных соединений
- •6.1. Всасывание, транспорт по крови и распределение лекарственных соединений в тканях
- •6. 2. Реализация фармакологических эффектов лекарственных веществ
- •6.3. Химические механизмы первой фазы биотрансформации лекарственных соединений
- •6.4. Реакции второй фазы инактивации лекарственных веществ
- •6.5. Удаление лекарственных веществ из организма
- •6.6. Факторы, влияющие на скорость биотрансформации лекарственных соединений
- •6.7. Контрольные вопросы и задания
- •6.8. Задания в тестовой форме
- •6.9. Ситуационные задачи
- •Эталоны ответов на задания в тестовой форме Биохимия соединительной ткани
- •Биохимия костной ткани
- •Биохимия мышечной ткани
- •Биохимические особенности нервной ткани
- •Обмен веществ в печени
- •Метаболизм лекарственных соединений в организме человека
- •Эталоны ответов на ситуационные задачи Биохимия соединительной ткани
- •Биохимия костной ткани
- •Биохимия мышечной ткани
- •Биохимические особенности нервной ткани
- •Обмен веществ в печени
- •Метаболизм лекарственных соединений в организме человека
- •Рекомендуемая литература
- •Библиографический список
5. 4. Внешнесекреторная и экскреторная функции печени
Внешнесекреторная функция печени состоит в образовании и выделении в кишечник желчи. Желчь – это пигментированная коллоидная жидкость. Основными компонентами желчи являются вода, желчные кислоты, лецитин и другие фосфолипиды, неэстерифицированный холестерин, жирные кислоты, конъюгированный билирубин, протеины (IgА, IgМ), продукты распада гормонов и биологически активных веществ, электролиты, некоторые витамины, слизь, часто лекарственные вещества или их метаболиты. Секреция желчи производится гепатоцитами. Желчь из печени поступает в желчный пузырь и в двенадцатиперстную кишку, где участвует в процессах пищеварения.
Печень человека может выделять в сутки в среднем 800 мл – 1000 мл желчи. Желчь, выделяемая печенью, называется «печёночной» (или «молодой»), а выделяемая желчным пузырём — «пузырной» (или «зрелой»). Химический состав и свойства печеночной и пузырной желчи отличаются. В печеночной желчи концентрация желчных кислот, лецитина, холестерина и билирубина значительно ниже (в 5 – 10 раз), чем в пузырной желчи, что связано с реабсорбцией воды и неорганических электролитов в желчном пузыре. Также удельная плотность печеночной желчи меньше пузырной. Реакция рН пузырной желчи близка к нейтральной (рН 6,0 – 7,0), в то время как печеночная желчь имеет щелочную реакцию (рН 7,5 – 8,0).
Желчные кислоты являются стабилизаторами коллоидного состояния желчи. Они поступают в желчь из двух источников:
1. Желчные кислоты, синтезируемые из холестерина в микросомах гепатоцитов – это первичные желчные кислоты: холевая и хенодезоксихолевая. На их образование затрачивается около 40% – 80% холестерина, находящегося в организме. В клетках печени они превращаются в парные желчные кислоты за счет конъюгации с таурином или глицином, далее конъюгированные (парные) желчные кислоты поступают в желчные протоки, желчный пузырь и затем кишечник.
2. Вторым источником является кишечник, где синтезируются желчные кислоты при участии ферментов кишечной микрофлоры из первичных желчных кислот. Это так называемые вторичные желчные кислоты: дезоксихолевая, литохолевая и их стереоизомеры.
Вторичные желчные кислоты всасываются в кровь, поступают в гепатоциты, где также подвергаются конъюгации и в конъюгированном виде выделяются с желчью в кишечник. Первичные и вторичные желчные кислоты из кишечника всасываются в кровь, снова попадают в печень и опять в кишечник. Таким образом, осуществляется энтеро-гепатическая циркуляция желчных кислот (примерно 6 – 10 циклов с сутки), что позволяет поддерживать оптимальную концентрацию компонентов желчи в период пищеварения.
Желчь выполняет многие функции в желудочно-кишечном тракте:
1. Участвует в процессах переваривания и всасывания жиров и веществ липидного происхождения (например, жирорастворимых витаминов). Основную роль здесь играют желчные кислоты, которые осуществляют эмульгирование липидов, образование мицелл, в составе которых липиды всасываются в стенку кишечника, а также обеспечивают растворение холестерина в самой желчи, предотвращая его осаждение.
2. Участвует в уменьшении кислотности желудочного содержимого, поступающего в двенадцатиперстную кишку, т. к. реакция рН пузырной желчи близка к нейтральной. Кроме того, белки желчи образуют осадок, связывающий пепсин и этим способствуют защите слизистой кишечника от повреждения.
3. Стимулирует продукцию гормонов желудочно-кишечного тракта: холецистокинина и секретина.
4. Активирует панкреатические ферменты (энтеропептидазу, панкреатическую липазу).
5. Обеспечивает регуляцию моторики кишечника, следовательно, перемешивание пищевой массы, ее передвижение и полноценную обработку ферментами.
6. Выполняет бактерицидную функцию за счет присутствия в ней желчных кислот, которые предупреждают адгезию бактерий и белковых агрегатов за счёт взаимодействия с эпителиальными клетками жёлчных путей.
Экскреторная функция печени обеспечивает удаление из организма конечных продуктов обмена гемоглобина, стероидных гормонов и других биологически активных соединений, холестерина, а также лекарственных веществ, которые экскретируются в составе желчи.
Повышение в крови активности ферментов, которые в норме поступают из печени в желчь (щелочная фосфатаза, лейцинаминопептидаза), указывает на нарушение внешнесекреторной функции печени (недостаток поступления желчи в желудочно-кишечный тракт). Дефицит желчи в кишечнике сопровождается ухудшением переваривания и всасывания липидов и жирорастворимых витаминов (А, D, Е, К) с возникновением симптомов соответствующих форм авитаминоза.