21. Капиллярный кровоток. Виды капилляров. Механизмы транскапиллярного обмена в капиллярах большого и малого кругов кровообращения.

Микроциркуляторное русло. Длина капилляров= 0,5-1,0 мм, диаметр = 5-10 мкм, кровяное давление в арт. конце – 30 мм рт. ст., в венозном – 15, скорость кровотока- 0,3-0,5 мм/с. В капиллярах осущ. транспорт вещ-в, в результате чего клетки органов и тканей обмениваются с кровью различ. вещ-вами, водой, газом, теплом – образуется лимфа. Время прохождения эритроцита через капилляр большого круга кров. = 2,5 с, в малом круге – 0,3-1 с. Гистологически, по строению стенки, выделяют три типа капилляров.

1) Сплошные (соматические) капилляры. Эндотелиоциты их лежат на базальной мембране, плотно прилегая друг к другу, межклеточные щели между ними имеют ширину 4— 5 нм (межэндотелиальные поры). Через поры такого диаметра проходят вода, водорастворимые неорганические и низкомолекулярные органические вещества (ионы, глюкоза, мочевина), а для более крупных водорастворимых молекул стенка капилляров является барьером (гистогематическим, гематоэнцефалическим). Этот тип капилляров представлен в скелетных мышцах, коже, легких, центральной нервной системе.

2) Окончатые (висцеральные) капилляры. От сплошных капилляров отличаются тем, что в эндотелиоцитах есть фенестры (окна) диаметром 20—40 нм и более, образованные в результате слияния апикальной и базальной фосфолипидных мембран. Через фенестры могут проходить крупные орган. молекулы и белки, необходимые для деятельности клеток или образующиеся в результате нее. Капилляры этого типа находятся в слизистой оболочке ЖКТ, в почках, железах внутренней и внешней секреции.

3) Несплошные (синусоидные) капилляры. У них нет базальной мембраны, а межклеточные поры имеют диаметр до 10—15 нм. Такие капилляры имеются в печени, селезенке, красном костном мозге; они хорошо проницаемы для любых веществ и даже для ФЭК, что связано с функцией соответствующих органов.

ТРАСКАПИЛЛЯРНЫЙ ОБМЕН ВЕЩ-В происходит путем диффузии, облегченной диффузии, фильтрации, осмоса и трансцитоза.

Объём траспорта вещ-в зависит от кол-ва функционирующих капилляров, их проницаемости, линейности скорости кровотока, гидростатического и онкотич. давления в капиллярах.

В покое во многих тканях функционирует лишь 25-30% капилляров от общего кол-ва, а при деятельном состоянии их числа увел. – напр., в скелетных мышцах до 50-60%. Проницаемость сосуд. стенки увел. под влиянием гистамина, серотонина, брадикинина, по-видимому, вследствие трансформации малых пор в большие. Проницаемость капилляров увел. под влиянием гиалуронидазы, снижается – при действии ионов Са2+, витаминов Р, С, катехоламинов.

Обменная поверхность капилляров гетеро-генна по своему строению: она состоит из чередующихся белковой, липидной и водной фаз. Липидная фаза представлена почти всей поверхностью эндотелиальной клетки, белковая — переносчиками и ионными каналами, водная — межэндотелиальными порами и каналами, имеющими разный диаметр, а также фенестрами эндотелиоцитов.

Свободно диффундирующие вещества быстро переходят в ткани, и диффузионное равновесие между кровью и тканевой жидкостью достигается уже в начальной (артериальной) половине капилляра. Для ограниченно диффундирующих веществ требуется большее время установления диффузионного равновесия, и оно либо достигается на венозном конце капилляра, или не устанавливается вообще. Поэтому для веществ, транспортируемых только диффузией, имеет большое значение линейная скорость капиллярного кровотока. Если скорость транскапиллярного транспорта веществ (чаще — диффузии) меньше, чем скорость кровотока, то вещество может выноситься с кровью из капилляра, не успев вступить в диффузионное равновесие с жидкостью межклеточных пространств. При определенной величине скорости кровоток может лимитировать количество перешедшего в ткани или, наоборот, выводимого из тканей вещества. Поток свободно диффундирующих веществ в основном зависит от площади поверхности обмена, т.е. от количества функционирующих капилляров, поэтому транспорт свободно диффундирующих веществ может ограничиваться при снижении объемной скорости кровотока.

Та часть объема кровотока, из которой в процессе транскапиллярного перехода извлекаются вещества, называется нутритивным кровотоком, остальной объем — шунтовым кровотоком (объем функционального шунтирования).

Для характеристики гидравлической проводимости капилляров используют коэффициент капиллярной фильтрации. Его выражают количеством миллилитров жидкости, которое фильтруется в течение 1 мин в 100 г ткани в расчете на 1 мм рт.ст. фильтрационного давления.

Фильтрационное давление (ФД) обеспечивает фильтрацию жидкости в артериальном конце капилляра, в результате чего она перемещается из капилляров в интерстициальное пространство. ФД является результатом взаимодействия разнонаправленных сил: способствуют фильтрации гидростатическое давление крови (ГДк = 30 мм рт.ст.) и онкот. давление тканевой жидкости (ОДт = 5 мм рт.ст.). Препятствует фильтрации онкот. давление плазмы крови (ОДк = 25 мм рт.ст.). Гидростатическое давление в интерстиции колеблется около нуля (т.е. оно несколько ниже или выше атмосферного), поэтому ФД равно:

ФД = ГДк + ОДт - ОДк = 30 + 5 - 25 = 10 (мм рт.ст.).

По мере продвижения крови по капилляру ГДк снижается до 15 мм рт.ст., поэтому силы, способствующие фильтрации, становятся меньше сил, противодействующих фильтрации. Таким образом, формируется реабсорбционное давление (РД), обеспечивающее перемещение жидкости в венозном конце из интерстиция в капилляры.

РД = ОДк — ГДк — ОДт = 25— 15 — 5 = 5 (мм рт.ст.).

Кол-во фильтрата (20 л/сут) несколько превышает кол-во реабсорбируемой жидкости (18 л/сут), однако эта часть воды (2 л) из тканей удаляется через лимфат. систему. Между объёмом жидкости, фильтрующейся в артериал. конце капилляра, и объёмом жидкости, реабсорбируемой в венозном конце и удаляемой лимфат. сосудами, в норме сущ. динамическое равновесие. В случае накопления воды в интерстиции возникает отёк тканей. В транспорте воды и частиц из капилляра в интерстиций участвуют диффузия и пиноцитоз.