Подотряд жвачных ruminantia scopoli, 1777

Размеры мелкие, средние и крупные. Телосложение у большинства стройное, конечности длинные, четырех- или двупалые. Концевые фаланги пальцев несут настоящие копыта. Копытоходящие животные. Боковые пальцы (если конечность четырехпалая) недоразвиты и при ходьбе, как правило, не касаются почвы. Половой диморфизм хорошо выражен. У большинства видов есть рога. За некоторым исключением все жвачные имеют специфические кожные железы на голове, в паху, на конечностях. Одна или две пары сосков располагаются в паху.

Зубная формула: i -0/3 с 0-1/1 р -2-3/2-3 m -3/3 = 28-34.

Резцы верхней челюсти отсутствуют, и их заменяет валик сильно ороговевшего эпителия. Верхних клыков у большинства видов нет, но у безрогих форм они имеются и у самцов развиты сильно.

Желудок сложный, в большинстве случаев состоящий из 4 отделов, «жвачный». Ареал подотряда совпадает с ареалом отряда.

В подотряде фауны России два семейства: оленевых и полорогих.

Семейство оленевых cervidae gray, 1821

Плотнорогие животные мелких, средних, реже крупных размеров. Длина тела 90-310 см, высота в холке 35-233 см. Масса 7-825 кг. Тело стройное с длинными ногами.

У большинства представителей (за исключением Moschus) самцы имеют рога (у Rangifer рога имеют и самки). В развитом состоянии рога представляют костные, обычно ветвящиеся образования, сидящие на особых выростах (апофизах) лобных костей. Рога один раз в году сбрасываются и отрастают вновь. Растущий рог последовательно проходит стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную. Снаружи в период роста рога покрыты кожей с короткими волосами: на этой стадии их называют пантами. После окостенения рогов кожа на них отмирает и спадает. В основании рога находится поясок («розетка») с неровной поверхностью, по которому происходит будущая резорбция кости и отпадение рога.

Окраска взрослых особей обычно однотонная, темная, иногда со светлыми пятнами. У примитивных форм и у новорожденных большинства видов оленей окраска пятнистая. У северного оленя и молодых окраска одноцветная. У многих оленей на задней стороне ляжек расположено светлое пятно - «зеркало».

Волосяной покров плотно прилегает к телу. Структура и длина волос на голове и туловище различны. Для волос характерен мощно развитый сердцевинный воздухоносный слой. У самцов нередко образуется грива. Линяют в основном два раза в год. В кожном покрове имеются разнообразные специфические железы: предглазничные, межпальцевые, плюсневые, хвостовые и др. Сосков обычно 2 пары.

Пальцев четыре, реже два. Боковые пальцы (II и V) четырехпалой конечности сильно уменьшены и при ходьбе по твердому грунту не касаются его (исключение составляет северный олень). Боковые пальцы с небольшими копытами.

Зубная формула: i -0/3 с -0-1/1 p 2-3/2-3 m-3/3 = 32-34.

Желудок сложный, четырехкамерный. Желчный пузырь отсутствует. Все представители семейства служат объектами охоты: от них получают мясо, кожу и сырье для фармацевтической промышленности.

Род кабарог - Moschus Linnaeus, 1758

Морфологически и кариологически современная кабарга представляет собой наиболее обособленную от оленей группу жвачных. Некоторые авторы (Приходько, 2003 и др.) на основании сочетания у кабарги примитивных черт оленьков и прогрессивных признаков оленей относят её к ранее выделенному семейству карбарговые Moschidae Grau, 1821.

В роде единственный вид: кабарга - М. moschiferus Linnaeus, 1758. Длина тела взрослых животных 84-102 см, высота в холке 58-67 см, высота в крестце 72-80 см. Масса 7,5-15, в среднем 12 кг. Хвост короткий, скрыт волосами. Длина хвоста не превышает 4 см. С развитием маркировочного поведения у 2-3-летних самцов он утолщается и оголяется при потираниях о растения. Он покрыт маслянистым секретом.

Задние конечности длиннее передних, поэтому задняя часть животного значительно выше передней (рис. ). Конечности четырехпалые с развитыми боковыми пальцами, копыта которых достигают основания копыт средних пальцев. У стоящего животного они касаются почвы.

Голова относительно небольшая, с большими глазами. Рогов нет. У самцов сильно развиты верхние клыки, выступающие из-под верхней губы и направленные вниз, они достигают 5-7 см в длину; у самок они небольшие и за пределы губы не выступают. На конце морды расположено большое голое поле, окружающее ноздри. Уши длинные, до 11 см, широкие с округлыми вершинами. У основания ушные раковины снабжены мускулатурой, способной поворачивать уши на 180˚.

Волосы (остевые, пуховые) короткие, грубоватые и волнистые, неплотно прилегают к телу. Пуховых волос мало. Зимой в остевых сильно развит сердцевинный слой. Линяет один раз в год.

Общая окраска туловища взрослых однотонная от серо-золотистой до черно-коричневой. Для детенышей и годовиков по спине и бокам характерна яркая пятнистость. Обычно пятна расположены продольными рядами на боках. У некоторых самок пятнистость сохраняется до 5 лет. По нижней стороне головы и шеи к ногам тянутся две белые полосы. Брюхо светло-бурое или сероватое.

На теле кабарги имеется целый комплекс специфических кожных желез: железы крайней плоти, препуциальная, хвостовая, носовая, голенные, циркуманальная и межпальцевые, выделения которых являются источниками химических сигналов. Потовые и сальные железы отсутствуют. На наружной стороне бедра имеются небольшие железы. Подхвостная железа, внешне видимая как продолговатые складки на хвосте, выделяет пахучий секрет с козлиным запахом. Наряду с мочой и экскрементами пахучие выделения используются при маркировке участка обитания.

У взрослых самцов между пупком и препуцием ресположена мускусная железа - это мешотчатое образование размером 3х6 см, со студневидным, резко пахнущим секретом. Имеет два протока: на поверхность живота и в полость препуция. Связана с половой функцией, т.к. есть только у самцов. Другое значение - маркировка территории. Секрет появляется в возрасте 4-5 месяцев. Вес мускуса 15-30 г, в среднем 20 граммов. В период гона часть его расходуется и восстанавливается через 2-3 месяца. В Китае и Индии кабаргу разводят на специализированных фермах для получения мускуса, используемого в тибетской медицине и парфюмерии.

Количество хромосом 2n = 58. Молочная железа с 2 сосками. Желчный пузырь имеется.

Зубная формула: i -0/3 с -0-1/1 р -3/3 m -3/3 = 34.

Распространена в Восточной и Средней Сибири к западу до Енисея и Алтая; на севере доходит до лесотундры; встречается на Сахалине (карта 95). На Чукотке и Камчатке отсутствует. На юге ареал выходит в горные системы Восточной и Центральной Азии, включая Индостан. В России выделяют 4 подвида.

1. Сибирская кабарга. Относительно крупная форма. Окраска темно-коричневая. Основания волос белые. Алтай, Саяны, Восточная Сибирь (от Енисея до р. Лены, включая Алданское и Становое нагорье), Забайкалье.

2. Верхоянская кабарга. Наиболее крупная форма. Окраска буровато-коричневая с рыжеватым оттенком. Верхоянский хребет и хребет Черского (от р. Лены до верховьев р. Колымы).

3. Дальневосточная кабарга. Несколько меньше предыдущих форм. Окраска более темная, чем у предыдущей формы, шоколадно-коричневая, хорошо выражена пятнистость. Основания волос сероватые. Уссурийский край и Амур до р. Зея.

Сахалинская кабарга. Относительно мелкая форма. Окраска буровато-коричневая с развитой пятнистостью. Остров Сахалин.

Местообитания кабарги - горная тайга с большим количеством скалистых мест и каменистых россыпей. Животные населяют преимущественно средний пояс гор, а на севере ареала – нижний пояс гор по приречным долинам, заросшим как хвойными, смешанными и лиственными лесами, так и кустарниковой растительностью с хорошо выраженной морфоструктурой рельефа – скалами, крутыми склонами. На открытые вершины и гольцы выходит очень редко. В равнинной заболоченной тайге она не встречается.

Участок обитания. На значительном протяжении ареала кабарга ведет более или менее оседлый образ жизни, а там, где сезонные кочевки имеют место, их пространственный размах не превышает 1-5 км. Кабарга - круглогодично территориальный вид. Животные строго придерживаются своего индивидуального участка размером 200-300 га. Самцы регулярно патрулируют отдельные зоны семейного участка. Соседние территории обычно незначительно перекрываются. Зимой активно охраняемая территория уменьшается, образуются «гонные участки», звери концентрируются в отдельных кормных зонах семейного участка. Весной охраняемая территория расширяется за счет периферии семейного участка.

После гона ведут себя особо оседло («становятся на стойбу»). Самцы «стоят» по малодоступным скалистым местам, самки и молодые держатся на участках с более ровным рельефом. Кабарга охотно пользуется одними и теми же переходами, в результате чего возникают постоянные тропы. Зимой набивание троп облегчает движение по рыхлому снегу.

Помимо троп, следов и лежек присутствие кабарги также выдают своеобразные «уборные» - скопление большого числа экскрементов в одном месте, что очень характерно для этого оленя. Экскременты очень мелкие - 0,7-0,8х0,4 см. Экскременты самца имеют резкий «козлиный» запах.

Кабарга, как правило, держится одиночками или группами не больше 2-3 голов (взрослая самка с молодыми), и участки обитания этого вида более обособленны, чем у других копытных. Однако к местам подкормки лишайниками, специально выкладывавшимися для кабарги, ходили многие особи, и некоторые из них за 5-7 км.

В заповеднике «Столбы» зимой в пихтовом лесу средняя длина суточного хода кабарги оказалось равной 3,8 км, в менее богатых лишайниками сосняках - 4,3 км. На Алтае суточный ход кабарги по снегу составлял примерно 4-5 км. Уходя от преследования, кабарга обычно кружит в пределах своего участка.

Активность. Деятельна преимущественно в утренние и вечерние часы. Передвигаются обычно прыжками, легко преодолевая труднопроходимые для других зверей тайги скалистые участки. Глубокий снег стесняет передвижение кабарги, однако, не в такой степени, как косули, оленя, барана, козла. У кабарги лучше развито зрение, затем слух, а обоняние слабое. Важное значение имеют звуковые сигналы: предупреждающий - чуфиканье-свист; при преследовании соперника при испуге - визг и др. Побежка напоминает заячью.

Питание. Состав кормов кабарги в разных точках ареала существенно варьирует: от 19 до 77 видов растений. Летом питается преимущественно травянистой растительностью, ветками кустов и деревьев. Летом питание кабарги значительно разнообразнее, чем зимой. Зимой кормится главным образом лишайниками, кроме того, она поедает хвою, молодые ветки и засохшие листья. Охотно поедает шляпочные грибы: маслята, подберезовики, грузди и др. Иногда кабарге удается использовать грибы, запасенные белкой в развилках сучков. Состав пищи и высокий процент её переваримости свидетельствуют о том, что в основном она поедает концентрированные корма. Зверь почти никогда не поедает всё растение полностью, поэтому поеди кабарги малозаметны.

Хвою и древесные лишайники кабарга достает не только с деревьев (до высоты около 1,5 м), вставая для этого на задние ноги, дно также использует ветровал, сбитые ветром сухие ветки, иногда посещает лесосеки. Корм из-под снега кабарга раскапывает лишь в том случае, если снежный покров не выше 20-30 см.

Размножение. Как в природе, так и в неволе физиологическая зрелость у самок наступает в 8-9-месячном возрасте. Но основная часть самок участвует в размножении на втором году жизни. Самцы половой зрелости достигают на втором году жизни. Способность к размножению сохраняется до 10-13, редко до 17-летнего возраста.

Гон проходит растянуто в период с ноября по начало января и продолжается в целом от 3 до 4 недель. Наиболее поздние сроки спаривания у самок-сеголеток. Гон кабарги на среднем Сихотэ-Алине происходит с начала ноября до начала декабря, т. е. почти на месяц раньше, чем на Алтае. В заповеднике «Столбы» гон кабарги продолжается весь ноябрь и большую часть декабря.

Стадность совершенно не свойственна кабарге, но в период гона встречаются группы взрослых животных по 3-4, а в очень редких случаях и до 5-7 голов (2 самца и 3 самки, 3 самца и 4 самки и т. д.). Молодые держатся отдельно. Самец может покрыть несколько самок. Нередко за одной самкой гоняется несколько самцов. То есть основным типом половых отношений у кабарги является промискуитет с элементами моногамии. Более сильный самец старается отогнать слабейших, однако клыков в ход, как правило, не пускает. Самцы издают негромкие верещащие (по другим источникам «чуфыкающие») звуки. Места гона кабарги можно узнать по характерным «утолокам» - частым следам на земле и истоптанной траве. У самцов в период гона обильно выделяется мускус и другие феромоны. Запах мускуса, других пахучих желез и мочи, звуки, визуальные раздражители оказывают стимулирующее влияние на половое поведение кабарги и индуцируют эструс самок. По окончании гона, на Алтае в начале января, группы кабарог распадаются.

Беременность кабарги продолжается 182-194, в среднем 187 дней. Самка приносит 2, реже 1 и еще реже 3 молодых.

Рост и развитие. Молодые долго беспомощны, и самка вплоть до конца июля-начала августа не водит их за собой, а прячет и в случае опасности старается отвести врага. Кормление молоком продолжается около 4 месяцев, до конца августа - начала сентября. Жирность молока достигает 19%. В возрасте 15-19 дней малыши могут потреблять растительную пищу. Молодые начинают самостоятельную жизнь с осени, иногда только с весны следующего года.

Новорожденный весит от 300 до 500 г, редко больше. В возрасте 3 месяцев имеют вес 4-4,5 кг, а к 5 месяцам - 6-7 кг. Секрет в мускусной железе самцов появляется в возрасте 4-5 месяцев. На втором году происходит смена молочных зубов. К концу этого года у самцов молочные клыки сменяются постоянными; у трехлетних самцов их длина нередко превышает 60 мм и они все более загибаются.

Линька ювенального волоса происходит в возрасте от 3 до 5 мес., после чего молодые по окраске мало отличаются от взрослых. К полутора годам окраска становится такой же, как у взрослых. Осенней линьки у кабарги нет.

Кабарга линяет чрезвычайно медленно: с середины февраля - начала марта до октября - начала ноября. Весной наиболее интенсивно выпадает пуховой волос и шерсть животных сильно редеет. Линька начинается с конечностей и головы, потом линяют живот и бока, позже всего круп. Новый волос растет медленно, и на спине почти все лето его прикрывает чепрак из старых сильно выгоревших волос грязно-желтого цвета. У беременных самок начало линьки несколько запаздывает.

Враги, болезни, конкуренты. Из хищников кабарга повсеместно сильно страдает от рыси, росомаха, а в горах Сихотэ-Алиня также от харзы, волка, бурого медведя. Редкие тигр и леопард причиняют ей значительно меньший урон. На молодых нападает лисица, соболь, беркут, орлан-белохвост, филин.

Слабыми пищевыми конкурентами являются сибирская косуля, благородный олень и лось, поскольку они имеют существенное расхождение по трофическим нишам.

Видовой состав паразитов кабарги обширен: клещи, блохи, власоеды, пухоеды и оленьи кровососки. Из эндопаразитов на кабарге зарегистрировано 20 видов из 16 родов 9 семейств. Многие из них общие с совместно обитающими другими жвачными.

Болезни кабарги слабо изучены. Из протозойных отмечен кокцидиоз, саркоцитоз, листориоз и хламидоз. Болеют и инфекционными болезнями - туберкулезом, некробациллезом, пастереллезом. Из общих незаразных болезней известны катаральный ринит, пневмония, гастроэнтерит, катар желудочно-кишечного тракта, запоры, артрит, рахитос и др. Кабарге сильно досаждают комары, мошки и другие насекомые. Под кожей уссурийской кабарги находили почти до 2000 личинок Pavlovskiomyia inexpectata - паразита из группы двукрылых. Такие кабарги сильно истощены, и летом их спина, шея, лопатки и круп представляли собой сплошную язву (Абрамов, 1954).

Промысловое значение кабарги невелико. Мех ее малоценный и непрочный, в продажу обычно не поступает, а используется охотниками для собственных нужд. Наиболее ценен мускус, который применяется в парфюмерном производстве. В России разработана технология разведения кабарги в неволе. В Китае и Индии созданы каборожьи фермы, где у каборожек периодически «выдаивают» мускус.

Браконьерство подстрекается ажиотажным спросом со стороны фармацевтов восточной медицины на кабарожий мускус.

Как считают специалисты WWF, из России ежегодно вывозится около 0,5 т кабарожьей струи, что соответствует 17-20 тысячам «струйников»-самцов или 50-60 тысячам особей общей браконьерской добычи. Квота добычи в современный период - 3500. Даже если учесть, что в России нелегально добывается 50-60 тыс. особей, что составляет половину официальной численности (126,6 тыс.), следовательно, всё население кабарги эксплуатируется на пределе возможности популяции. Ресурсы во многих местах подорваны перепромыслом. При налаженной охране и неистощительном использовании поголовье кабарги в России может быть не менее 300-400 тыс. голов. Сахалинская кабарга внесена в Красную книгу России.

Полевые признаки. Побежка и расположение отпечатка следа сходны с заячьей. На ровном месте прыжки 2,5-4 м; у идущей по снегу длина шага 25-30 см. Помимо троп, следов и лежек присутствие кабарги выдают «уборные» – скопления большого числа мелких экскрементов, удлиненных, с коническими концами округлых «орешков» (размером 0,7-0,8 х,0,4 см) в одном месте и имеющих резкий «козлиный» запах. Обычный крик – слабое «чуфыканье».