Экология_Федорук

роткий срок, сменяясь многолетними растениями. Основная стратегия их эволюции направлена на процесс размножения, единственный в жизни, и выражается крылатой фразой «сколь­ ко живу —столько плодоношу». Вся их жизнь подчинена репро­ дуктивному усилию. Отношение продукции генеративной к ве­ гетативной может достигать 0,5. У некоторых видов на развитие органов репродукции расходуется до 80% всей биомассы.

Отмечая высокую адаптивную способность малолетников (могут сохраняться в условиях как суровой зимы, так и засуш­ ливого лета), следует подчеркнуть, что виды этой группы при очень интенсивных ростовых процессах малопродуктивны, не достигают, как правило, больших размеров. С уменьшением со­ мы, размеров тела и продолжительности жизни уменьшаются размеры цветка, упрощается его структура, редуцируются пло­ ды (в основном они односеменные сухие), на которых получа­ ют развитие многочисленные поверхностные выросты (гребни, зубцы, крылья, крючки, густое опушение, щетинки, шипы, рожки, морщинистость).

Все эти черты являются свидетельством тому, что малолет­ ники есть продукт финальной стадии соматической редукции покрытосеменных растений. В их тенденции к инволюции, т.е. редукции или утрате отдельных органов, упрощению строения

ифункций, находит отражение общее направление эволюции сосудистых растений, выражающееся в ускорении онтогенети­ ческого развития, сокращении индивидуальных циклов и в ко­ нечном счете ведущее к более быстрому переходу особей к по­ ловому размножению и более быстрой смене поколений. Это связано с энергетическим балансом особи, с сокращением за­ трат пластических веществ и расхода энергии в процессе жиз­ недеятельности. Малолетники как эволюционно продвинутая

имолодая жизненная форма замыкают редукционные ряды жизненных форм в различных таксонах.

Их роль в природе велика. Являясь растениями-пионерами, малолетники быстро захватывают и заселяют свободные и на­ рушенные местообитания, защищают почву от эрозии, умень­ шают испарение, влияют на температурный режим почвы, во­ влекают в биологический круговорот минеральные вещества из почвенных горизонтов, в которые не проникают корни куль­ турных растений. Известное положение «борьба с сорняками» следует заменять, по предложению Б.М. Миркина и Ю.А. Зло­ бина, экологическим понятием «контроль».

89

Жизненные формы животных

В 1918 г. австрийский ботаник X. Гаме разработал общую систему жизненных форм растений и животных. Более или ме­ нее широкое распространение получило это понятие только в 1940-е гг. после работ К. Фридерикса и Д.Н. Кашкарова.

Фридерикс относил «к одной и той же жизненной форме те живые существа (виды, поколения или стадии развития), кото­ рые живут в сходных местообитаниях и ведут сходный образ жизни. Так, головастик относится к той же жизненной форме, что и большинство рыб, лягушка - к другой жизненной форме. Личинка майского жука в этом отношении одинакова с дожде­ вым червем, козодой —с летучей мышью, колибри с бабочкой». К. Фридерикс, А. Ремане, И.П. Серебряков и другие зоологи объективно признавали переход организма в онтогенезе из од­ ной жизненной формы в другую. Смена жизненной формы в онтогенезе не характерна, видимо, только для бактерий, одно­ клеточных водорослей и для некоторых одноклеточных живот­ ных (например, видов рода Radiolaria).

Ряд авторов за основу понятия жизненной формы принима­ ли эколого-морфологический тип вида. Кашкаров определял жизненную форму, как «тип животного, находящийся в пол­ ной гармонии с окружающими условиями». В жизненной фор­ ме, по его мнению, «как в зеркале, отражаются главнейшие, до­ минирующие черты местообитания. Можно различать, напри­ мер, тип нырца, тип землероя, тип древесного лазающего жи­ вотного и т.д.». Трактовка понятия Кашкаровым отличается от концепции Фридерикса — Серебрякова. Он не принимал во внимание возможную смену жизненной формы в онтогенезе.

Некоторые авторы, в частности А.А. Парамонов, рассматри­ вали каждый вид как самостоятельную жизненную форму или определяли жизненные формы по ландшафтно-зональному принципу. А.К. Рустамов выделял арктическо-тундровых, гор­ ных, лесных, степных, пустынных животных. В степных биомах мира (прерии, саванны, степи) доминируют, например, прыга­ ющие, бегающие, роющие животные. Образ жизни определяет внешнее сходство животных. Прыгающие —кролики, тушкан­ чики, кенгуру —поверх травы осматривают местность и замеча­ ют опасность; роющие животные укрываются от хищников в норах; бегающие —настигают жертву и спасаются от хищников бегом. На степных просторах обитают самые быстробегающие животные Земли.

90

Наиболее признанной оказалась трактовка жизненных форм животных ботаниками. М.Е. Черняховский определяет жизнен­ ную форму животного как своеобразный общий облик (габитус) организма (вида, группы видов) с характерными биологически­ ми и физиологическими приспособительными чертами, который возникает исторически в определенных экологических условиях и выражает приспособленность животного к этим условиям.

Классификации жизненных форм животных, как и расте­ ний, в зависимости от основополагающих принципов весьма разнообразны. А.Н. Формозов по характеру передвижения жи­ вотных в разных средах выделял следующие адаптивные типы: наземные; подземные (землерои); древесные; воздушные; водные. Именно характер передвижения в наибольшей степени и ска­ зывается на морфологии организмов. Наземные млекопитаю­ щие передвигаются в основном посредством ходьбы, бега, прыжков, что проявляется в их внешнем виде. Так, прыгающие кенгуру, тушканчики, прыгунчики имеют компактное тело с удлиненными задними и значительно укороченными передни­ ми конечностями, хорошо развитые спинные мышцы-разгиба- тели, увеличивающие мощность толчка. Их длинный хвост вы­ полняет роль балансира и руля, позволяющего делать резкие повороты на большой скорости движения.

При определении жизненных форм птиц учитывается тип местообитания и характер передвижения при добывании пи­ щи. Соответственно различают птиц лесных, открытых про­ странств, болот и отмелей, водных пространств. В свою оче­ редь, в пределах каждой из отмеченных групп различают груп­ пы птиц по способу добычи пищи: путем лазания; в полете в ле­ сах, на открытых пространствах, над водой; при передвижении по земле; с помощью плавания и ныряния.

В основу классификации жизненных форм насекомых по­ ложены образ жизни и тип местообитания. Выделяют: геобионтов —обитателей почвы; эпигеобионтов —обитателей открытых, разных по минералогическому составу субстратов; герпетобионтов, живущих на поверхности почвы в подстилке, среди опав­ шей листвы, в массе неразложившейся органики и др.

И.Х. Шаровой разработана система жизненных форм имаго

иличинок жужелиц, наиболее разнообразной (известно около 25 ООО видов) группы жестокрылых насекомых. В ее основу по­ ложены морфологические признаки жужелиц, среда обитания

итип питания.

91

2.3. Биоиндикация

Давно замечена связь отдельных растений, животных, неко­ торых сочетаний видов с определенными параметрами среды. Это положение явилось определяющим в разработке учения о биоиндикации. Успешная разработка проблемы фитоиндика­ ции в России связана с именами Л.Г. Раменского и его учени­ ков. За время разработки проблемы объем индикатора (агента

индикации)	заметно менялся:	организм, вид,	сообщество.
В настоящее	время индикация	рассматривается	как раздел

экологии, основной задачей которого, в определении Д.Н. Цы­ ганова, является конкретизация в прикладных целях связи оп­ ределенных объектов (видов, сообществ, экологических групп, морфофизиологических состояний индивидов в популяциях) с определенными качественными и количественными парамет­ рами состояния среды, включая как косную, так и биотичес­ кую ее часть. Начало новому, статистическому направлению в фитоиндикации положено работами уфимских экологов Б.М. Миркина и Г.С. Розенберга. Их подход (списки индикато­ ров, групповые индексы) связан с процедурой распознавания образов (наборов описаний) и является математическим, требу­ ющим применения ЭВМ.

Известны разные виды индикации: гидроиндикация (инди­ кация глубины залегания водоносных слоев, особенно перспек­ тивная в аридных районах), индикация разностей почв, интен­ сивности засоления, климата, горных пород и полезных иско­ паемых. В последнее время получила разработку индикация за­ грязнения водоемов, атмосферы (лихеноиндикация) и в целом загрязнения среды. О степени загрязнения воды свидетельству­ ют, например, некоторые виды малощетинковых червей, вы­ сших ракообразных, водорослей, личинки двукрылых насеко­ мых и др. Индикаторная роль растений в водоемах Беларуси от­ ражена в табл. 1.

На загрязненных территориях первыми погибают лишайни­ ки, затем мхи, хвойные деревья, лиственные деревья и травы. На лишайники самое отрицательное влияние из компонентов загрязненного воздуха оказывает диоксид серы. Первыми выпадают кустистые лишайники, за ними —листоватые и по­ следними —накипные. Концентрация углекислого газа выше 0,3 мг/м3 губительна для всех видов. Концентрацию 0,05— 0,2 мг/м3 переносят ксантории, анаптихии, леканоры, фисции

92

и некоторые другие. Наиболее чувствительны к загрязнению алектория гривастая, гипогимния вздутая, пармелия бороздча­ тая. При многолетней концентрации углекислого газа, равной 0,07 мг/м3, они сохраняются только у основания ствола деревь­ ев, но и здесь постепенно разрушаются, оставляя после себя только цветовые пятна. Без заметных повреждений лишайники переносят загрязнение диоксидом серы в 0,003-0,009 мг/м3. Среди мхов наиболее чувствительны к соединениям серы Mnium undulatum, Polytrichum commune, P. juniperinum, многие виды сфагнума. Видами средней чувствительности являются Hypnum cupressiforme, Hylocomium splendens, Dicranum scoparium, Atrichum undulatum. Наиболее устойчивыми счита­ ются Pohlia nutans, Rhytidiadelphus triquetrus.

Таблица 1

Индикаторная значимость растений в водоемах Беларуси

(Г.С. Гигевич, Б.П. Власов, Г.В. Вынаев, 2001)

Наименование вида

1 Аир обыкновенный

Частуха подорожниковая Шелковник жестколистный Роголистник темно-зеленый Роголистник подводный Ситняг игольчатый Ситняг болотный Элодея канадская Хвощ речной Манник плавающий

Манник большой, или водный Водокрас обыкновенный Полушрик озерный Ряска горбатая Ряска малая Уруть колосистая

		Индикаторы
	органиче­		эвтрофиро-	загрязне­
		ацидофи-		ния тяже­
	ского за­		вания
		кации		лыми ме­
	грязнения		(N, Р)
				таллами
	2	3	4	5
	+		+
			+	+
	+
	+	+		+
	+	+		+
	+
	+
	+			+

++

+

+ +

+ +

++

+	+
+	+
+	+

93

			Окончание табл. 1
1	2	3	4	5
Кубышка малая	+
Рдест курчавый	+		+
Рдест блестящий				+
Рдест плавающий	+
Рдест узловатый	+			+
Рдест пронзеннолистный				+
Рдест длиннейший	+	+
Камыш озерный	+
Многокоренник обыкновенный	+		+	+
Телорез алоэвидный				+
Рогоз широколистный	+			+
Лобелия Дортмана	+	+
Прибрежница одноцветковая	+	+
Водяной мох (Fontinalis)	+	+
Харовые водоросли		+		+

Следует различать два вида индикаторов: частных особен­ ностей среды обитания и общего, или основного, комплекса ус­ ловий существования. Фитоиндикаторы частные указывают на конкретные особенности их среды обитания: засоленность почв и почвенных вод, наличие определенных химических эле­ ментов в почве, кислотность, подвижность субстрата. Соответ­ ственно различают индикаторы-галофиты, нитрофилы, кальцифилы, ацидофилы, псаммофиты - растения подвижных пес­ ков и др. Только на почвах, богатых нитратами, произрастают крапива двудомная, малина, лопух паутинистый, недотрога обыкновенная, хмель вьющийся, бодяк огородный и др. Отме­ ченные виды являются растениями-нитрофилами. Медуница неясная (Pulmonaria obscura), ландыш майский, ясменник ду­ шистый, перелеска благородная, ежевика считаются показате­ лями мягкого гумуса, а черника, брусника, кукушкин лен ука­ зывают на грубый гумус. Растения, распространение которых связано с почвами, богатыми кальцием, называются кальцефилами (известколюбами). Ими являются венерин башмачок на­ стоящий (Cypripedium calceolus), таволга обыкновенная, льнян­ ка дроколистная, пролесник многолетний, гравилат городской

94

и речной, козелец приземистый и др. Сплошное распростране­ ние козельца —показатель насыщенности кальцием всей тер­ ритории, занятой этим видом. Единичное или групповое рас­ пространение его указывает на прерывистое распределение из­ вести (обломки, конкреции, журавчики). Совместное произ­ растание козельца с белоусом торчащим свидетельствует о наличии кальция или подпитывающих жестких вод на значи­ тельной глубине почвенного профиля. Верхние горизонты та­ ких почв выщелочены и благоприятны для произрастания ацидофила - белоуса. Венерин башмачок является облигатным кальцефилом, растение с большой точностью указывает на ха­ рактер размещения и степень карбонатно-кальциевого засоле­ ния. Растения-калъцефобыу наоборот, избегают почв, богатых известью. Их распространение приурочено к кислым почвам. Кальцефобами являются растения верховых болот: сфагнумы, клюква, багульник, голубика и др. Индифферентным отноше­ нием к содержанию кальция в почве характеризуется пупавка красильная (Anthemis tinctoria). Она растет на почвах, не содер­ жащих извести, и на почвах, в которых ее имеется до 32%.

На хлоридно-кальциевое, реже сульфатное, засоление указы­ вают триостренник морской (Triglochin maritima), ситник Ж е- рарда (Juncus gerardii) и клевер земляничный (Trifolium fragiferum).

Некоторые растения служат индикаторами особенностей водного режима. Так, на проточность в переувлажненных лесах указывают таволга вязолистная (Filipendula ulmaria), вербей­ ник обыкновенный (Lysimachia vulgaris), селезеночник очеред­ нолистный (Chrysosplenium alternifolium); на застойность вод — осоки (Сагех vesicaria, С. caespitosa), сфагнумы; на ухудшение фильтрации воды и наличие в почве илистой фракции —сит­ ник развесистый. Тростник обыкновенный служит индикато­ ром глубины залегания грунтовых вод, которые в местах его произрастания не бывают глубже 1—1,5 м.

Индикаторы общего, или основного, комплекса условий суще­ ствования могут указывать на 2—3 фактора, например трофность, влажность и аэрацию почвы. В частности, овсяница лу­ говая, тимофеевка луговая, мятлик луговой, клевер луговой од­ новременно являются показателями умеренного или высокого плодородия, оптимальной влажности, аэрации и сравнительно слабой кислотности почв. Душистый колосок и белоус торча­ щий свидетельствуют об обедненности почв гумусом и основа­

95

ниями, о повышенной кислотности и недостаточной аэрации почв при разной степени их водообеспеченности. Ин­ дикаторами относительной бедности почв питательными ве­ ществами, близкой к нейтральной реакции среды, хорошего воздушно-водного режима, слабого задернения или подвиж­ ности песчаных почв являются булавоносец седой, овсяница овечья, келерия сизая, кошачья лапка двудомная.

Широкое практическое использование метод фитоиндика­ ции находит в диагностике типов леса —лесных биогеоценозов. В.Н. Сукачев впервые обратил внимание, что «тип леса мог быть вполне достаточно определен составом растений и комплексом прямодействующих факторов». Индикаторными видами травя- нисто-кустарничкового и мохово-лишайникового покрова руко­ водствуются, устанавливая тип условий произрастания (эдафотоп) лесов, а затем тип леса. Перечень основных индикаторов и их идентифицирующая значимость приводятся в табл. 2.

		Таблица 2
Характеристика фитоиндикаторных свойств лесных растений
	Тип условий	Характеристика идентифицируемых пара­
Растение-индикатор	произрастания	метров почвы (тип почвы, механический со­
	лесов	став, влажность, трофность)
1	2	3
Лишайники	Лишайни­	Почва дерново-подзолистая, слабораз­
(Cladina silvatica,	ковый	витая, песчаная, сухая, очень бедная
Cl. rangiferina,
Cl. fimbriata,
Cl. pyxidata)
Вереск	Вересковый	Почва дерново-подзолистая, песчаная,
		несколько суховатая, бедная
Брусника	Брусничный	Почва дерново-подзолистая, песчаная,
		супесчаная, свежая, относительно бед­
		ная
Зеленые мхи	Мшистый	Почва дерново-подзолистая, песчаная,
(Pleurozium		иногда супесчаная, подстилаемая су­
schreberi, Dicranum		песью, суглинком, свежая, относитель­
undulatum)		но бедная
Папоротник орляк	Орляковый	Почва дерново-подзолистая, супесча­
		ная, подстилаемая легким суглинком,

свежая, относительно плодородная, pH около 5,0

96

		Окончание табл. 2
1	2	3
Кислица	Кисличный	Почва дерново-подзолистая, легко су­
		глинистая или песчаная и сепесчаная,
		но подстилаемая суглинком, свежая,
		плодородная
Сныть обыкновен­	Снытевый	Почва дерново-подзолистая, оглеенная,
ная		суглинистая или глинистая, влажная
		проточная, плодородная, pH 4,8-6,8
Черника	Черничный	Почва дерново-подзолистая, оглеенная,
		песчаная, иногда супесчаная или сугли­
		нистая, влажная, относительно бедная

Кукушкин лен обык­ Долгомошный Почва торфянисто-подзолисто-глеевая, новенный песчаная или супесчаная, сырая, сред­

непроточная

Сфагновые мхи	Сфагновый	Почва торфяно-болотная с застойны­
(Sphagnum fuscum,		ми водами
Sph. magellanicum
и др.)

Названные растения-индикаторы могут встречаться в не­ скольких типах леса. Черника, например, растет в брусничном, мшистом, кисличном, долгомошном и даже в сфагновом ти­ пах. Однако ее экологический оптимум приходится только на черничный тип, который развивается на оглеенных влажных песчаных и супесчаных почвах.

Индикаторы типа условий произрастания в лесах повсемест­ но используются научными с.отрудниками, работниками лесно­ го хозяйства. По этим индикаторам определяется тип леса — тип лесного биогеоценоза. В лишайниковом типе, на долю ко­ торого в лесах Беларуси приходится около 1,5 %, формируются, например, сосняк лишайниковый и березняк лишайниковый. Основным пособием при их выделении в натуре в условиях Бе­ ларуси служат лесотипологические таблицы, разработанные академиком И.Д. Юркевичем.

Зак. 1659

97

РАЗДЕЛ II

ДЕМЭКОЛОГИЯ, ИЛИ ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Крупнейшим эмпирическим обобщением первой половины XX ст. является учение о популяции. По масштабу и значимо­ сти его можно сравнивать с учением В.В. Докучаева о почве и учением В.И. Вернадского о биосфере. Выделение популяци­ онного уровня организации живой материи способствовало стремительному появлению и развитию новых разделов биоло­ гии. Изучение популяций показало, что популяционная гетеро­ генность служит универсальной адаптивной стратегией, глав­ ным механизмом выживания вида в изменяющейся среде, ис­ ходным материалом для микроэволюции, обеспечивает эволю­ ционную стабильность вида. Учение о популяции сыграло также большую роль в решении практических задач по исполь­ зованию, воспроизводству и сохранению видов.

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИИ КАК БИОЛОГИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

Учение о популяции имеет почти вековую историю. Термин «популяция» (от лат. populus — народ, население) введен B.JI. Иоганнсеном (1903) для обозначения естественной смеси особей одного вида, неоднородной в генетическом отношении. К идее популяции значительно раньше подошел Ч. Дарвин. Он обратил внимание на неоднородность особей вида (что отмеча­ лось многими систематиками), на так называемые «шумы», т.е. различия между особями, которые мешали натуралистам «вы­ делить чистые типы» (типизация). Гетерогенность особей вида в пределах популяции не согласовывалась с существующим в те времена «типологическим мышлением», основывающимся на обобщенном идеальном образе или типе любой конкретной систематической группы организмов (например, вид или род). До Дарвина вся европейская цивилизация, включая науку и бы­ товое мышление, строилась на использовании типологических категорий. Дарвин разрушил эту типологическую идиллию, по­ казав, что каждый индивидуум уникален. Разнообразие инди­

98