Экология_Федорук
.pdfду разными органами в организме. Она выражена в группах. Фуражиры рыжих муравьев, являясь наиболее активной частью муравейника, конкурируют, например, из-за освобождающих ся участков после гибели старых особей-фуражиров. Характер специализации в какой-то степени динамичен. Возможны пере ходы муравьев от одного рода деятельности к другому.
Поведение животных определяется образом жизни.
Одиночно-семейный образ жизни характерен оседлым живот ным. Пространственная структура популяций таких видов пред ставлена системой индивидуальных (семейных) участков обита ния. Поведение определяется территориальностью. Подобные группировки и их объединения следующего порядка (например, поселение) именуют демами (от греч. demos - народ).
Групповой образ жизни развит у кочующих (номадных) жи вотных. Совокупность особей и семей, живущих в ближайшем соседстве, непосредственно связанных друг с другом, составля ет внутрипопуляционную группировку —стадо или стаю. Эти элементарные структурные единицы популяции не всегда устойчивы, они весьма динамичны. Во время гона, например, некоторые виды стадных копытных переходят к оседлому обра зу жизни, формируя индивидуальные участки обитания. У вол ков хорошо выражена территориальность в период выведения потомства. В зимнее время в связи с трудностями добывания пищи семьи объединяются в группы с доминантной структу рой отношений. Группировки могут распадаться и формиро ваться вновь (особенно стаи), но особи в них более тесно связа ны друг с другом, чем с особями соседних группировок. Их су ществование обеспечивает в целом устойчивость популяции. Групповой образ жизни животных имеет ряд биологических преимуществ.
• Группой корм добывается легче, эффективнее и с мень шими временными и энергетическими затратами. В стаде паст бищные животные лучше пасутся, теряют меньше времени и энергии на ориентировочные реакции, реже становятся добы чей хищников, чем одиночное животное. Пчелы в улье перено сят зимой температуру более низкую, чем одиночные особи, а рыбы в стаях выдерживают более высокую концентрацию ток сических веществ, чем при одиночном образе жизни. Стремле ние особей к агрегациям особенно выражено в наиболее труд ное зимнее время.
151
лом. В клине птиц энергетические затраты меньше, поскольку идет утилизация части энергии крыльев птиц.
•Только в группах во всех жизненных ситуациях предо ставляется уникальная возможность проверки степени конку рентоспособности особи, что так важно для установления ие рархической структуры группы.
•В группе протекают обучение, воспитание молодых осо бей, легче осуществляется обмен информацией.
Согласно принципу В. Олли (1931), степень агрегации варь ирует в зависимости от вида и условий, диктует необходимость образования стай, стад, колоний оптимальной плотности. Агре гация усиливает конкуренцию между индивидами, но способ ствует выживанию группы в целом. Оптимальный размер груп пы у слонов —25 особей, у северного оленя и баклана —не ме нее соответственно 300 и 10 ООО особей. Стадо (гарем) гиппо потамов состоит из самца, 10—20 самок с детенышами. Перенаселение, как и недоселенность, может оказывать небла гоприятное влияние.
У некоторых видов групповой образ жизни не исключает одиночного. Белый медведь не только ведет одиночный образ жизни, но и отличается недружелюбностью к своим собратьям.
Вместах обильных кормов (например, крупные лежбища мор жей) возможны случаи образования группировок с четко выра женными иерархическими взаимоотношениями, которые про являются в разделении территории между особями разного по ла и возраста. Места с наиболее обильным кормом принадле жат половозрелым самцам.
Системы взаимоотношений среди животных. Среди живот ных, ведущих групповой образ жизни, сложилось несколько систем взаимоотношений, которые обеспечивают нормальное существование и приспособленность особей к условиям среды.
Иерархия (от греч. hieros - священный, arche - власть) ха рактеризуется тем, что взаимоотношения строятся по типу «до минирование —подчинение». В составе группы имеются особи разных рангов, которые составляют ранговый ряд (линейная иерархия), где первым является иерарх-доминант-вожак. Осо би, последние в ранговом ряду, считаются наиболее бесправны ми в группе. Соподчиненность животных накладывает отпеча ток на их физиологические процессы. Экспериментально уста новлено (Байрейтский университет, Германия), что пульс у подчиненных особей диких кроликов значительно выше, чем у
153
доминанта. Если доминантом становилась подчиненная особь, то эти показатели постепенно снижались. Особи нижних ран гов находятся в состоянии постоянного стресса и нередко по гибают.
Иерархия чаще всего наблюдается среди самцов и складыва ется весьма быстро. «Общественная» структура во главе с доми- нантом-самцом в группе лошади Пржевальского из 8 особей (Севенские горы на юге Франции) начала складываться через 3 года после ее формирования. У некоторых видов, например у волков, параллельно развивается ряд подчинения среди самок. Волк-вожак - самый сильный в стае, он легко узнается по высо ко поднятому хвосту. Для всех остальных самцов подобная вольность просто недопустима. Иногда самцы доминируют и над самками, а они - над молодыми особями. Одним из вари антов иерархии является деспотия — доминирование одного животного над всеми остальными членами группы. Выражена у домовых мышей, если они обитают в зданиях. В условиях ограниченных территорий и ресурса в группе доминирует деспо тический самец. Его агрессивность передается путем переадресовывания вниз по ранговой лестнице более слабым и ничем не провинившимся особям. По такой цепи следует любая команда — если взлетает доминант, отмечает В.Р. Дольник (1993), то все последуют за ним. У обезьян лангуров (Presbytisentellus Johnii) в Северной Индии стаю возглавляет самец-деспот, который постоянно следит за самцом, возглавляющим отдельно живу щую группу молодых самцов. Вожак, не выдержав напора и постоянного провоцирования со стороны соперника, в возрас те старше 10—12 лет оставляет стаю. Новый иерарх старается избавиться в стае от подрастающих соперников вопреки жела нию их матерей. Изгоняет их или даже убивает наиболее сла бых. Изгнанные самцы постепенно взрослеют и среди них рас тет новый вожак. Насильственная смена вожака иногда наблю дается среди львов. Свободноживущие (бродячие) окрепшие самцы могут врываться в прайд, убивать самца и молодых осо бей и занимать в нем доминирующее положение.
Иерархами в группах выполняются жизненно важные функ ции: организация группы при защите от хищников, при распо ложении на местах отдыха, охрана территории от вторжения чужих особей, решение групповых конфликтов, управление движением, выбор безопасного направления движения (протя женность миграционного пути у копытных Африки достигает
154
сексуальностью иерарха. Они проявляют заботу и принимают участие во вскармливании молодого поколения.
Следует особо оговорить роль элитных самцов-иерархов, яв ляющихся носителями лучших генов, в процессах воспроиз водства популяции. В период воспроизводства они объединя ются в группы (временные стада) и выявляют между собой пре тендента на роль иерарха. Определение сильнейшего достига ется разными путями. У большерогого оленя, проживавшего в прошлом на о. Мэн, способом привлечения самок были рога, размер которых достигал 3 м. Наиболее высоко поднятые голова у змеи, передние ноги у лошадей, размеры клыков у гип попотамов, как правило, свидетельствуют о явных преиму ществах таких самцов. Если проигрыш ясен заранее, животное сразу может принять позу подчинения перед более сильным противником, который не тронет его. Иногда победитель опре деляется в драке, но чаще животные применяют против сопер ников не самое эффективное «оружие». Так, жирафы, выясняя отношения, бодаются рожками, а в случае защиты от хищни ков используют мощные копыта. К. Лоренц, один из основате лей науки этологии, считал, что у сильного животного, как пра вило, сильная мораль, у слабого —слабая. Многие животные подчиняются запретам «не бить лежащего» (соперника), при нявшего позу покорности, не покушаться на чужую террито рию, чужое гнездо, чужую самку, не отнимать пищу, не воро вать ее и т.п.
Пораженные самцы некоторых видов принимают умиротво ряющую позу. Волк, собака ложатся на спину и подставляют сопернику горло. Они унижают сами себя. Униженные пора жением змеи расползаются. Крокодил спасается бегством, но если не успевает отплыть, он поднимает голову вверх, открывая пасть. Победитель в завершение поведенческого акта может схватить его за конечность, но не кусает ее.
Иерархическая система весьма динамична. Одни особи ста реют, другие (молодые) —взрослеют, что ведет к пересмотру рангов, изменению сил, после чего закрепляется новое положе ние. После первого же проявления неспособности отстоять свои права вожака сменяет новая особь. Положение особи в ие рархии может меняться несколько раз в течение года.
Иерархическая система повышает степень организованно сти группы, она становится более цельной и управляемой. Чаще всего выражена в стадах (отмечена в семьях и колониях) млеко
156
питающих, особенно у приматов, у некоторых птиц, рептилий и беспозвоночных (ракообразные, сверчки, жуки). При всем различии в правах и некоторой степени угнетения особей такая внутрипопуляционная группировка представляет собой единое целое, наиболее приемлемое для выживания в сложной, посто янно меняющейся среде.
Эквипотенциальный тип отношений (от лат. aequitas —рав номерность) характерен для рыб, некоторых (особенно мел ких), птиц, перелетной саранчи, в стаях которых нет доминиро вания. Особи стай практически равноценны в своих правах, каждая из них ориентируется на соседние особи и во всех дей ствиях подражает им. В свою очередь, эта особь является объек том подражания для других членов группы. Такой тип отноше ний обеспечивает четкость, слаженность действий и высокую степень маневрирования. Согласно правилу взаимного притя жения, стая действует как единый организм. Рыбы держатся друг от друга на расстоянии длины своего тела, а у птиц такой интервал в 3-4 раза больше их тела. Тела особей, быстро двига ющихся и синхронно меняющих направление движения, созда ют мерцание, чем затрудняется охота хищника. Стаей обеспе чивается хороший обзор местности и хищнику становится трудно быть незамеченным.
Лидерство наиболее выражено у копытных животных. Ж ивотные в стаде ориентируются на поведение одной или нескольких наиболее взрослых и опытных особей. В отличие от доминантов-вожаков лидерам не свойственны действия по активному руководству стадом. Деятельность стада строится на подражании особи-лидеру, которая определяет направле ние и скорость движения, время и место кормежки, отдыха и др. В результате стадо функционирует как единое целое. Ин дивидуальный опыт наиболее сильных и уверенных животных становится достоянием всей группы. Лидерство самки (ва женки) выражено у северных оленей, слонов; лидерство сам ца —у антилоп.
Эффект группы (от лат. effectus —исполнение, действие) — оптимизация физиологических процессов, вызванная воспри ятием присутствия особей своего вида через органы чувств. Термин был предложен зоологами П. Грассе и Р. Шовеном в 1944 г. Шовен рассматривал эффект группы как метаболиче ское явление, психофизиологическую реакцию отдельной особи на присутствие других особей своего вида. В начале XX в.
157
Б.П. Уваров установил, что один из наиболее распространен ных видов саранчи (Locusta migratoria) существует в двух фор мах (фазах) —одиночной и стадной. Ранее одиночная форма рассматривалась как самостоятельный вид Locusta danica. Признаки стадной формы появляются у особей одиночной формы на начальных стадиях интенсивного размножения, при их группировании.
В условиях скученности зрительный контакт активизирует деятельность желез внутренней секреции, изменяющих ход последней линьки. Личинки, охваченные эквипотенциальным типом отношений, держатся в непосредственной близости друг к другу. При переходе части особей в имагинальную стадию ускоряется развитие особей личиночной стадии, резко возрас тают активность, прожорливость. Окрылившиеся отдельные особи не летят, а ползут вместе с особями, находящимися в пос ледней личиночной стадии. Гормональные изменения ускоря ют их половое созревание, повышают плодовитость. Плотность группы вызывает и стимулирует метаболические процессы, что выражается в особенностях роста, развития, морфологии и об щем состоянии особей саранчи.
Фазовая изменчивость характерна многим насекомым, осо бенно хвое- и листогрызущим видам. В разных формах прояв ляется у других животных, ведущих одиночный образ жизни. Характерна также и для растений, хотя проявляется чаще всего не в столь крайнем выражении. Размножение некоторых жи вотных, например, наступает только при достижении опреде ленной численности особей в колонии. Кладка яиц у голубей начинается при наличии зрительного контакта с другими осо бями, у морских птиц олушей — только при очень высокой плотности гнездовой колонии. Перед наступлением брачного периода самцы комаров образуют рой, чем достигается высо кий уровень возбуждения, который можно рассматривать как компонент репродуктивной активности. Без него самцы не го товы к встрече с самкой и не способны к спариванию. Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, по вышении плодовитости и продолжительности жизни.
В основе функционирования группового эффекта лежат разные механизмы, например тактильные раздражения, вызы ваемые в ряде случаев контактной хеморецепцией. Для более высокоорганизованных видов непосредственный контакт меж ду особями не обязателен. Эффект проявляется за счет зритель
158