Экология_Федорук

шое число особей. Зимуют, как правило, зверьки последних ге­ нераций. У них небольшие размеры тела, значительно меньше относительная масса большинства внутренних органов (печень, почки), уменьшенная скорость стирания зубов, т.е. выражено резкое торможение роста. Кроме того, они обладают очень низ­ кой смертностью зимой. По физиологическому состоянию зи­ мующие полевки соответствуют примерно месячным особям весенне-летних генераций. Они дают потомство и вскоре отми­ рают. Их потомки — особи ранневесенних когорт, отличаясь ранним созреванием и плодовитостью, быстро пополняют изреженную за время нерепродуктивного периода популяцию, замыкая годичный цикл.

Благодаря биологическим особенностям зимующих особей до минимума снижаются энергетические затраты в наиболее трудное для популяции время. Они успешно «перетаскивают» популяцию через зиму. Аналогичная закономерность отмечена у других видов грызунов. У степных пеструшек (Lagurus lagurus), родившихся в мае, средний возраст достижения половозрелости составлял 21,6 сут, а родившихся в октябре — 140,9 сут. По выражению Шварца, переживание неблагоприят­ ных условий протекает в состоянии «законсервированной мо­ лодости». Увеличение продолжительности жизни грызунов поздних когорт идет не за счет выживания в старости, а путем продления физиологически юношеского периода.

Процесс перехода растения, животного из виргинильного состояния в генеративное определяется конкретной генетиче­ ской программой и регламентируется множеством факторов. Для растений это прежде всего температура, продолжитель­ ность светового дня, а также положение в фитоценозе. Начало возмужалости особей в одновозрастных ценозах пихты сибир­ ской (Abies sibirica) колеблется в интервале 22-105 лет. Замече­ но, что заложение первых генеративных органов у хвойных ви­ дов происходит во время максимального прироста дерева в вы­ соту, а также при интенсивном радиальном росте ствола. Чем стремительнее идет кривая роста вверх, тем раньше древесное растение вступает в репродуктивную фазу. С максимальным линейным приростом в высоту связаны физиологические и структурные изменения у растений. Быстрый рост позволяет растениям за короткое время достигнуть определенной морфо­ логической структуры и линейных размеров. С затуханием кульминации прироста в высоту в связи с перераспределением

5а*

139

пластических веществ наступает устойчивое цветение и плодо­ ношение. Травянистые растения начинают плодоношение так­ же при некотором пороговом значении вегетативной массы и развитии запасающих органов.

По данным М.Г. Попова, по мере того как количество ме­ ристемы начинает убывать и «организм обрастает панцирем, броней постоянных тканей», у него уменьшается способность к росту, начинается процесс генеративного развития, а при даль­ нейшем истощении меристемы наступает старение. Механизм этого явления весьма сложный и до конца не изучен. Предпо­ лагается, что количественные сдвиги в метаболизме приводят к активации инертных генов, синтезу специфических РНК и ка­ чественно новых репродуктивных белков. Ю.П. Алтуховым по­ казано: чем большая доля «гетерозисных» генов включена в процессы роста и полового созревания, тем значительнее энер­ гетические затраты организма в прегенеративный период онто­ генеза и тем раньше наступает половозрелость.

Возрастные спектры. Возрастные структуры популяций выра­ жаются в виде возрастных спектров, отражающих распределе­ ние особей популяции по возрастным состояниям. Изучение возрастной структуры начинается с установления базового воз­ растного спектра. Базовый возрастной спектр выступает в каче­ стве эталонного (типичного), с которым сравниваются возраст­ ные состояния изучаемых популяций данного вида. Он рассмат­ ривается как один из биологических показателей вида, а откло­ нения отражают состояние конкретной ценопопуляции.

Различают четыре типа базовых спектров (рис. 47). В преде­ лах каждого типа выделяется несколько вариантов в зависимо­ сти от способов самоподдержания, хода онтогенеза особей и особенностей его осуществления в фитоценозе.

Левосторонний спектр отражает преобладание в популяции особей прегенеративного периода или одной из его возрастных групп. Характерен для деревьев и некоторых трав.

Одновершинный симметричный спектр отражает наличие в популяции особей всех возрастных состояний с преобладанием зрелых генеративных особей, что обычно выражено у видов со слабым старением.

Правосторонний спектр характеризуется максимумом ста­ рых генеративных или сенильных особей. Накопление старых особей чаще всего связано с большой продолжительностью со­ ответствующих возрастных состояний.

140

Рис. 47. Типы базовых спектров ценопопуляций (средние показатели) (из Л.Б. Заугольновой, Л.А. Ж уковой, А.С. Комаровой, О.В. Смирновой, 1988): а - левосторонний (таволги вязолистной); б - одновершинный симметричный (ов­ сяницы валисской); в —правосторонний (овсяницы луговой); г —двувершинный (ковыля перистого)

Бимодальный (двувершинный) спектр насчитывает два мак­ симума: один —в молодой части, другой —в составе зрелых или старых генеративных растений (две модальные группы). Харак­ терен для видов со значительной продолжительностью жизни и хорошо выраженным периодом старения.

Соотношение возрастных групп. По соотношению возраст­ ных групп различают популяции инвазионные, нормальные и

141

регрессивные. Классификацию предложил Работнов в соот­ ветствии с тремя этапами развития ценопопуляции как систе­ мы: возникновения, полного развития и угасания.

Популяция инвазионная состоит преимущественно из моло­ дых (прегенеративных) особей. Это молодая популяция, для которой характерен процесс освоения территории и занос за­ чатков извне. Она еще не способна к самоподдержанию. Такие популяции характерны обычно вырубкам, гарям, нарушенным местообитаниям. Особенно успешно они развиваются на мес­ тах после сплошной вспашки. Кроме местных видов, инвазион­ ные ценопопуляции формируют древесные интродуценты. Ир­ га колосистая, пузыреплодник калинолистный, сосна банкса, клен ясенелистный и некоторые другие виды внедряются в ес­ тественные ненарушенные или слабо нарушенные ценозы, су­ щественно не влияя на их общую структуру. Процесс внедре­ ния весьма сложен, связан с большим отпадом. Самосев пихты бальзамической, включающий проростки, ювенильные, имма­ турные и виргинильные растения, составлял в кисличных усло­ виях произрастания до 40 тыс. экз/га (левосторонний спектр). За 12 лет он сократился до 14 тыс., а за последующие 9 лет его количество уменьшилось до 6 тыс. экз/га. Попадая под полог древесного яруса, виргинильные растения характеризуются за­ медленным развитием, многие вступают во вторичный покой.

Популяция нормальная включает все (или почти все) возраст­ ные группы организмов. Отличается устойчивостью, способ­ ностью к самоподдержанию семенным или вегетативным пу­ тем, полноправным участием в структуре биоценоза, независи­ мостью от внешнего поступления зачатков. Эти популяции бывают нормальными полночленными или нормальными неполно-

членными. Популяции с полночленным возрастным спектром — характерная черта сформировавшихся сообществ.

Популяция регрессивная характеризуется преобладанием постгенеративных возрастных групп особей. Молодые особи отсут­ ствуют. В таком состоянии популяции теряют возможность самоподдержания, постепенно деградируют и отмирают. К рег­ рессивным популяциям березы повислой в лесах относятся многие наиболее старые березняки, в которых под пологом бе­ резы не происходит возобновление вида, а обильное развитие получает подрост ели, составляющий ее инвазионную популя-

Правильнее называть «регрессирующая популяция».

142

цию. В деградирующем состоянии, в основном по причине ме­ лиорации болотного массива, оказалась единственная в Белару­ си ценопопуляция пихты белой (Беловежская пуща).

Возрастные состояния отражают динамическое состояние популяции. Она в своем развитии обычно проходит инвазион­ ную, нормальную и регрессивную стадии. В каждом случае воз­ растная структура популяции определяется биологическими особенностями вида и зависит от условий внешней среды. Ею следует руководствоваться при эксплуатации природных попу­ ляций животных и растений.

Значение разнокачественности возрастных состояний. Разны­ ми спектрами питания особей возрастных групп смягчаются внутривидовые конкурентные взаимоотношения, более полно используются ресурсы, усиливается сопротивляемость популя­ ции по отношению к неблагоприятным факторам среды, по­ скольку особи разных возрастных состояний обладают разным адаптивным потенциалом. Головастики, например, являются водными фитофагами, лягушки - зоофагами, ведущими назем­ ный образ жизни. Взрослые особи майского жука (Melolontha hippocastani) питаются листьями деревьев, личинки —перегноем и корнями растений. Когорты приурочены к разным слоям поч­ вы и в зависимости от ее температуры и влажности, наличия пи­ щи жуки вылетают в разное время, что наделяет популяцию мно­ гочисленными адаптивными стратегиями. Пищей бабочкикапустницы (Pieris brassicae), самой крупной среди местных ого­ родных белянок, является нектар крестоцветных растений, пи­ щей гусениц —листья капусты. При этом молодые гусеницы, се- ровато-зеленые, с черными точками и светло-желтой полоской на спинной стороне, соскабливают мякоть листа; подросшие особи продырявливают в листьях небольшие дырочки; гусеницы старших возрастов, окрашенные в зеленый цвет, с ярко-черными пятнами и тремя ярко-желтыми полосками, съедают весь лист, кроме крупных жилок. Личинки младших возрастов медведки обыкновенной (Gryllotalpa gryllotalpa) питаются гумусом и ко­ решками растений, прорастающими в гнездовую камеру. Основ­ ной пищей личинок старших возрастов и взрослых особей явля­ ются дождевые черви, личинки насекомых, подземные части растений, чем наносится большой ущерб культурным растени­ ям, особенно на огородах и в парниках.

143

Возрастная гетерогенность важна также для обмена инфор­ мацией между особями и служит целям преемственности в по­ пуляции.

4.4. Половая структура

Половая структура —численное соотношение самцов и са­ мок в разных возрастных группах популяции. Характерна для популяций раздельнополых особей (в наиболее четкой форме выражена у членистоногих и позвоночных животных) и дву­ домных растений, которые в умеренном поясе северного полу­ шария составляют около 4%. Традиционно половую структуру популяций семенных растений определяют по соотношению особей с пестичными, тычиночными и обоеполыми цветками. Программа развития пестичного и тычиночного цветков доста­ точно сложна. Пол цветка регулируется концентрацией аукси­ нов в корнях растений, контролируется уровнем плоидности геномов, а также сигналом, поступающим из внешней среды. Например, у конопли (Cannabis sativa) при низкой освещенно­ сти и недостатке влаги появляются с достаточно высокой час­ тотой растения с обоеполыми цветками.

Половая структура динамична, тесно связана с возрастной структурой популяции и условиями жизни особей. Первичное со­ отношение полов определяется при образовании зигот генетиче­ скими механизмами, основывающимися на разнокачественности половых хромосом (X- и У-хромосомы) (рис. 48). У млекопи­

Р

Гаметы

F

Рис. 48. Схема генетического механизма определения пола на примере слияния гамет у млекопитающих (из И.А. Шилова, 1997)

144

тающих и у многих видов других животных самки гомогаметны (набор половых хромосом XX), а самцы —гетерогаметны (ХУ). У птиц и бабочек, наоборот, гетерогаметный пол представлен самками, а самцы гомогаметны. В процессе мейоза возможны разные комбинации половых хромосом, полученных от разных родителей, что и определяет пол каждой особи в потомстве. При этом наблюдается обычно равное соотношение полов (1:1). Единственными представителями млекопитающих, в популяци­ ях которых имеется генетически детерминированный избыток самок, являются лесной лемминг (Myopus schisticolor) и ко­ пытный лемминг (Dicrostonyx torquatus). У этих видов помимо

Х-хромосомы дикого типа (Х°) присутствует мутантная хромо­ сома, которая индуцирует развитие особей с кариотипом ХУ по женскому пути. Эти самки широко распространены в популяци­ ях и отличаются плодовитостью.

Однако в процессе развития потенциальные возможности плода нарушаются действием разных причин, и при рождении реальное соотношение мужских и женских особей оказывается иным. Такое соотношение среди новорожденных и ювенильных особей составляет вторичное соотношение полов. Механизм пе­ реопределения пола под действием факторов среды, физиоло­ гических причин, разной смертности плодов разного пола, ко­ торые накладываются на генетическую обусловленность, осо­ бенно выражен на зародышевых и личиночных стадиях онтоге­ неза. Так, у многих видов рептилий ведущее значение для формирования пола имеет температура инкубации яиц. У кро­ кодилов равное количество самцов и самок появляется при температуре в гнезде, равной 32—33 °С. При более низких тем­ пературах (ниже 31 °С) развиваются только самки, более высо­ ких (выше 33,5 °С) —только самцы. У морского червя (Bonellia viridis) личинки, свободно плавающие в воде, становятся самка­ ми. Личинки, прикрепляющиеся на 4—6-й день развития к хо­ ботку взрослой самки и испытывающие влияние выделяемых ею веществ, развиваются в мужские особи.

Изменение численности мужских и женских особей проис­ ходит также в процессе онтогенеза особей в популяции. В ре­ зультате среди взрослых особей в популяции складывается новое третичное соотношение полов, которое определяется разными причинами. Оно может являться результатом диффе­ ренцированной смертности самцов и самок. В связи с повы­ шенной смертностью самцов зубра в Беловежской пуще начи­

145

ная с 1983 г. наметилась тенденция уменьшения количества половозрелых самцов. Соотношение полов составляет 1:1,6, а среди взрослых особей —1:2,3. В популяциях редких (исчезаю­ щих) птиц больше самцов. Самки часто погибают в гнездах при насиживании. Стресс, большая физическая нагрузка сокраща­ ют продолжительность их жизни.

Соотношение полов зависит также от особенностей разви­ тия видов. Например, полихета (Ophryotrocha puerilis) и брюхо­ ногий моллюск (Crepidula plana) в начале периода полового со­ зревания при небольших размерах тела являются самцами, а с увеличением размеров начинают продуцировать яйцеклетки. У некоторых видов рыб молодые особи функционируют как самцы, а старые — как самки. Экологически усложненная структура популяций у некоторых видов достигается за счет на­ личия в популяции карликовых форм наряду с особями обыч­ ного размера. У кунджи (Salvelinus leucomaenis) карликовые самцы не совершают обычной для других особей миграции в море. Размножение происходит в юном возрасте. После раз­ множения особи не гибнут, а развиваются дальше как обычная молодь (Яблоков, 1987).

Большую роль в определении пола у двудомных растений играют эколого-ценотические условия, особенно трофность, влажность почвы. Мужские особи доминируют чаще в экстре­ мальных условиях при низком уровне жизненности, что отме­ чено в ценопопуляциях щавелька (Rumex acetosella) и других травянистых видов. Ж енские особи требовательнее к богатству почвы. Они преобладали и были заметно выше, по нашим дан­ ным, на богатых свежих почвах в ценопопуляциях крапивы двудомной. В некоторых ценопопуляциях женские и мужские особи образуют два полога. Соотношение мужских и женских особей маршанции обыкновенной (Marchanthia polymorpha) зависит от степени увлажнения. С увеличением увлажнения за­ метно возрастает доля мужских особей.

Показатели соотношения полов весьма различны у разных видов. У многих млекопитающих, рыб третичное соотношение — 1:1, у человека вторичное соотношение — 1:1, но с возрастом смещается в сторону женщин в связи с их большей продолжи­ тельностью жизни. Вторичное соотношение полов в популяци­ ях пингвинов - 1:1, третичное - 1:2. У серого варана на 65 сам­ цов приходится 22 самки. Избыток самок наблюдается в попу­ ляциях леммингов. У летучих мышей после зимовок доля са­

146

мок порой снижается до 20%, а у некоторых птиц (фазаны, большие синицы) более высокая смертность характерна для самцов. По данным Ф.С. Кохманюка, в 1976 г. в минской, грод­ ненской и армавирской популяциях колорадского жука преоб­ ладали самки (свыше 90%); в гомельской, брестской и сочин­ ской —самцы (70—91%). В следующем году в гродненской по­ пуляции вида соотношение полов составило 1:1.

В популяциях выражена индивидуальная тенденция измене­ ния соотношения полов. Это явление, весьма динамичное и многофакторное, ведет к усложнению структуры популяции. Каждая популяция характеризуется не только определенным численным соотношением особей мужского и женского пола в разных возрастных структурах, но и долей разного типа самцов и самок, долей стерильных особей, а также особей с разными наборами половых хромосом (Яблоков, 1987). Соотношение полов определяет интенсивность размножения и общий биоло­ гический потенциал популяции (Шилов, 1997).

В.Н.Большаков и Б.С. Кубанцев, обобщая материал по осо­ бенностям половой структуры животных, выделяют четыре ти­ па динамики половой структуры популяции.

Неустойчивый половой состав свойствен животным с корот­ ким жизненным циклом, высокой плодовитостью и смерт­ ностью (среди млекопитающих характерен для видов отряда насекомоядные). Соотношение полов (вторичное и третичное) меняется часто в разных местообитаниях и в относительно короткие промежутки времени.

Состав с преобладанием самцов характерен для хищных жи­ вотных с выраженной формой заботы о потомстве, популяции которых не достигают высокой плотности.

Состав с преобладанием самок отмечается у таких живот­ ных, самцы которых имеют меньшую продолжительность жиз­ ни и при неблагоприятных условиях частично отмирают. Ж изнь самок продолжительнее, плодовитость невысокая (ко­ пытные, ластоногие).

Состав с относительно одинаковым числом самцов и самок

характерен для узкоспециализированных животных, нередко с высокой плодовитостью (выхухоль, крот, бобр и др.).

Биологическая разиокачествениость мужских и женских осо­ бей. Природа пошла по пути разделения полов, допуская, как выражается Шварц (1980), удивительную расточительность, разделяя особи вида на две генетически различные группы

147

(самцов и самок). Различия физиологические ведут к разнооб­ разию экологическому, что является гарантией поддержания гетерогенности популяции, особенно в крайне неблагоприят­ ных условиях среды.

Биологическая разнокачественность мужских и женских особей проявляется в степени устойчивости по отношению к факторам среды, в особенностях роста, сроках полового созре­ вания, поведенческих реакциях, образе жизни. Ж енские особи растений отличаются большими размерами, длиной побегов, размерами и формой листьев, строением кроны, лучшим разви­ тием корневых систем, более высокой регенерационной спо­ собностью, а также большей требовательностью к богатству почвы и к ее водному режиму. В связи с большей степенью об­ водненности тканей они являются более мезофильными орга­ низмами. Мужские особи характеризуются большей засухо­ устойчивостью, чувствительностью к неблагоприятным воздей­ ствиям низкой температуры, инфекции, ядовитого вещества. Половые различия у животных выявлены даже по отношению к накоплению тяжелых металлов, например у самцов жука-пла- вунца (Dytiscus marginalis). У отдельных видов имеются разли­ чия в питании, чем снижается внутривидовая конкуренция. Так, самки комаров (семейства Culicidae) кровососущи, а сам­ цы либо не питаются совсем, либо питаются только росой или нектаром. Неодинаковая длина клюва у самцов и самок некото­ рых птиц дает возможность особям вида питаться разными на­ секомыми, а разная форма клювов упрощает соответственно совместную добычу насекомых из-под коры.

М.Г. Попов (1983) полагал, что половой процесс не имеет первичной целью размножение, характерен для высокооргани­ зованных существ, но даже они, например насекомые, могут развиваться и без оплодотворения. Попов считал его «постоян­ ным аппаратом изменчивости», обеспечивающим приспособ­ ление.

4.5.Этологическая структура

Впопуляциях животных особое значение имеет система по­ веденческих, или этологических, взаимоотношений, которые, как и другие адаптации, формируются на основе генетических программ в процессе естественного отбора и не являются эфе­

148