Экология_Федорук

К-стратегия связана с отбором, направленным на повышение выживаемости в условиях стабилизировавшейся численности, при сильной конкуренции. Особи этих видов чаще всего крупные и отличаются повышенной конкурентоспособностью. Они выби­ рают стабильные местообитания (лесные, луговые, болотные эко­ системы); пережить слишком продолжительные периоды дефи­ цита ресурса не могут. Популяции этих видов называются равно­ весными. Отбор в равновесных популяциях направлен на повыше­ ние вероятного выживания отдельной особи. Это «отбор на качество», на повышение адаптивности и устойчивости.

Встабильной среде плотность популяций колеблется мень­ ше, она соответствует «емкости среды». В условиях высокой плотности и напряженной конкуренции (пресс конкурентов и хищников) выживают лучшие особи. Смертность зависит от плотности. Стратегия характерна, как правило, видам с боль­ шей продолжительностью жизни и высокой морфологической организацией, отсрочкой и растянутым периодом размноже­ ния, выраженной заботой о потомстве. Забота о потомстве га­ рантирует достижение половой зрелости большинству ново­ рожденных, не требуя высокой плодовитости. Большие вложе­ ния метаболической энергии родителей в заботу о потомстве способствуют появлению новой положительной эмоции —ма­ теринской любви. В отличие от первой стратегии в равновес­ ных популяциях энергия максимально расходуется на преодо­ ление конкуренции, повышение выживаемости и на продуци­ рование более конкурентоспособных потомков. Они энергети­ чески дороже, а поэтому их производится меньше.

Вприроде виды не разграничиваются на четкие идеальные типы г и К. Это два крайних типа. Характеристики большин­ ства видов занимают промежуточное положение между ними. Следует поэтому считать, что в природе существует г- и К-кон­ тинуум отбора.

Жизненные г- и ^-стратегии получили широкое признание

всовременной экологии. По своей сути они аналогичны эколо- го-ценотическим стратегиям Раменского —Грайма. Эксплерен­ ты отвечают основным характеристикам r-стратегов, а патиенты (стресс-толеранты) —^-стратегов, if-отбор сопровождается усилением конкурентного преимущества. Именно виоленты, или конкуренты, по Грайму, занимают между первыми и вто­ рыми промежуточное положение. Стратегия того или другого насекомого весьма сходна со стратегией травянистого малолет­ ника; высшие позвоночные подобны деревьям в лесу, для кото­

189

рых характерна долгая жизнь, позднее возмужание, крупные размеры, поликарпия, большие усилия на развитие сомы, чем на размножение. Динамика популяций живых организмов ха­ рактеризуется общностью экологических основ.

Отметим, что стратегии носят относительный характер. Ими следует руководствоваться применительно к конкретным видам в конкретном местообитании и в определенный момент времени. В последнее время установлены случаи сочетания в онтогенезе двух стратегий. У хищных видов коловраток рода Asplanchna при высокой концентрации ресурса (простейшие, мелкие коловратки) доминирует мелкая форма с высоким рос­ том численности (стратегия эксплерентности). При увеличе­ нии в пище витамина Е, который вырабатывается фитопланк­ тоном, из мелкой формы развивается крупная. В такой форме коловратка размножается с меньшей скоростью, способна пе­ реходить к половому размножению, реализуя в большей степе­ ни черты виолентности. На ранних стадиях после пожаров лис­ твенница Гмелина (Larix gmelinii) является пирогенным эксплерентом с реализацией стратегии, свойственной г-отбору. Вид обладает рядом адаптаций к пирогенному фактору (воз­ душный и почвенный банк семян, длительный покой семян, олиготрофность, светолюбие, исключительная морозоустойчи­ вость, поверхностная корневая система и др.), что выражается в послепожарных «вспышках» возобновления на гарях. По мере завершения периода лесовосстановления в экстремальных ус­ ловиях с близким залеганием многолетней мерзлоты листвен­ ница проявляет свойства пирогенного криопатиента, что соот­ ветствует стратегии, характеризующейся ^-отбором.

Кривые роста популяции. Типы роста популяций г- и ^стра­ тегий описываются соответственно /-образной и 5-образной кривой (рис. 63). При J-образнои форме кривой роста плот­ ность быстро увеличивается по экспоненте. Затем неограни­ ченный рост внезапно останавливается. Ресурсы (пища, жиз­ ненное пространство) оказываются исчерпанными. При дости­ жении верхнего предела плотность некоторое время может ос­ таваться на этом уровне, но чаще всего резко падает при действии лимитирующего фактора. «Бум» сменяется «крахом», что характерно для популяций многих насекомых (например, жуков, развивающихся в куче органики). Увеличение количе­ ства людей идет также экспоненциальным путем. За 39 лет на­ селение планеты увеличилось в 2 раза. S-образная (логистиче­ ская) кривая роста отражает противоположный характер уве-

190

Рис. 63. Кривые роста популяции (по Р. Дажо, 1975)

личения плотности популяции. Ее увеличение сначала идет медленно, затем быстрее, приближаясь к экспоненте, но вскоре под влиянием сопротивления среды рост популяции начинает замедляться. Замедление нарастает, и в популяции устанавли­ вается более или менее устойчивое равновесие. Рождаемость уравновешивается смертностью. Кривая выходит на плато, приобретая 5-образную форму. Модель 5-образного роста попу­ ляции предложена математиком П. Ферхюльстом в 1838 г., а была «переоткрыта» в 1920 г. Р. Перлом и JI. Ридом.

Указанными кривыми роста, как и двумя типами отбора, не исчерпывается все разнообразие форм увеличения плотности популяции. Имеется множество промежуточных кривых.

Таким образом, динамика популяции - очень сложный, многофакторный процесс. Его развитие в значительной степе­ ни определяется состоянием экосистемы, частью которой она является. Наиболее быстрые и значительные колебания числен­ ности характерны просто устроенным экосистемам с коротки­ ми пищевыми цепями. В многовидовых системах сильнее выра­ жены тенденции к устойчивости, к большей независимости от внешних воздействий, что имеет значение и для гомеостаза по­ пуляций. Знание динамики популяций необходимо при реше­ нии ряда практических задач: охране редких и исчезающих ви­ дов; использовании промысловых животных; подавлении чис­ ленности «великих вредителей».

191

РАЗДЕЛ III

СИНЭКОЛОГИЯ, ИЛИ БИОЦЕНОЛОГИЯ

Термин «синэкология» (от греч. syn - вместе) был предло­ жен К. Шрётером в 1902 г. Выделение синэкологии как само­ стоятельного раздела экологии произошло в 1910 г. на Между­ народном ботаническом конгрессе. Синэкология изучает сооб­ щества и биоценозы, их структуру, межпопуляционные связи, пути формирования и развития, классификацию, взаимодей­ ствие с внешней средой. По отношению к растительным сооб­ ществам и биоценозу соответствует фитоценологии и биоцено­ логии, на теоретические положения которых обращается ос­ новное внимание.

ГЛАВА 7. БИОЦЕНОЗ КАК БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Популяции видов живых организмов, проживая совместно, вступают в сложные взаимоотношения между собой и форми­ руют многовидовые сообщества —биоценозы. Термин «биоце­ ноз» ввел в 1877 г. К. Мебиус, немецкий гидробиолог, автор книги «Устрицы и устричное хозяйство». Изучая места обита­ ния устриц в Северном море (устричные банки), он заметил, что они занимают определенные местообитания в море (разная глубина, температура, соленость воды, наличие течений и др.), взаимосвязаны между собой и другими видами (рыбы, моллюс­ ки, ракообразные и др.) и зависят от условий среды. Устрич­ ную банку он рассматривал как биологическое сообщество, или биоценоз (от греч. bios —жизнь, koinos - общий).

Биоценоз определяется как биологическая система, пред­ ставляющая собой совокупность взаимно связанных популя­ ций различных видов растений, животных, грибов и микроор­ ганизмов, населяющих определенный биотоп. Под биотопом понимается относительно однородное жизненное простран­ ство определенного биоценоза. Биотоп образуется в результате преобразования биоценозом экотопа и является обязательным условием существования биоценоза. Экотоп — это совокуп­ ность элементов и свойств абиотической среды. Биотоп, явля­ ясь преобразованным экотопом, всегда сложнее его. Он может

192

быть текущим, т.е. формируемым данным сообществом в опре­ деленный момент времени, и общим, являющимся результатом деятельности существующего и предшествующего сообществ.

Биоценоз в классическом понимании —системно-функцио- нальная совокупность продуцентов, консументов и редуцен­ тов. Трехкомпонентностью обеспечивается целостность и функ­ циональная устойчивость биоценоза, степень выраженности круговорота веществ. В верхних горизонтах литосферы, на больших глубинах в океане открыто много специфических био­ ценозов. Они не имеют зеленых растений и функционируют на основе хемосинтеза. В анаэробной среде гниющих илов на дне водоемов биоценозы являются однокомпонентными, состоят только из микроорганизмов (редуцентов).

В соответствии с функциональной трехкомпонентностью биоценоза принято считать, что биоценоз состоит из сооб­ ществ растений (фитоценоза), животных (зооценоза), микро­ организмов (микробоценоза). Выделение сообществ как струк­ турных образований условно, так как они входят в ткань биоты всего земного шара. Вместе с тем, на что указывает Н.Ф. Реймерс, игнорирование реальности этих образований не­ лепо, ибо они функционально существуют. Признавая реаль­ ность существования составных компонентов биоценоза, сле­ дует понимать, что в природе взаимодействуют не фитоценозы с зооценозами или зооценозы с микробоценозами, а отдельные организмы популяций растений, животных, грибов и микроор­ ганизмов. Чаще всего изучают одну или несколько групп жи­ вых организмов, а в отношении сообществ основное внимание уделяется фитоценозу. Фитоценоз определяет физиономию биоценоза, его первичную продукцию, структуру, играет веду­ щую роль в формировании биотопа. Растения выступают в ро­ ли детерминантов при формировании консорций, основных структурных единиц биоценоза. По фитоценозу определяются границы биоценоза, приводится его наименование.

Фитоценоз (от греч. phyton —растение, koinos —совместно, сообща, вместе) рассматривается как функциональный компо­ нент биоценоза и как самостоятельная устойчивая совокуп­ ность автотрофных организмов на относительно однородном участке земной поверхности, сформировавшаяся в результате длительного фитоценогенеза. В таком аспекте учение о фито­ ценозе сложилось в самостоятельную научную отрасль —фито­ ценологию. Термин введен И.К. Пачоским в 1915 г.

7

Зак. 1659

193

Вучении о фитоценозе наиболее сложным остается вопрос

отом, всякое ли сочетание растений можно считать фитоцено­ зом. Проблема так называемого «порога фитоценотичности» не угасает. А.А. Ниценко (1971) назвал эту дискуссию обсужде­ нием того, с какого количества волос начинается борода.

Исследователи степей, представители московской фитоце­ нологической школы (В.В. Алехин, И.К. Пачоский, Г.А. Вы­ соцкий) полагали, что фитоценоз - это не всякое собрание ви­ дов, а сочетание вполне закономерное, сложившееся в резуль­ тате длительного исторического процесса и находящееся в свя­ зи с внешними условиями существования. Главным критерием фитоценоза признавали «способность к восстановлению» или «способность к относительному восстановлению». В.Н. Сука­ чев, а затем Б.Н. Норин и другие авторы считали основными признаками фитоценоза взаимоотношения между растениями и наличие фитоценотической среды. А.П. Шенников опреде­ лил фитоценоз как всякую конкретную группировку растений, на всем протяжении занимаемого ею пространства относитель­ но однородную по внешности, флористическому составу, стро­ ению, по условиям существования и характеризующуюся отно­ сительно одинаковой системой взаимоотношений между рас­ тениями и средой.

Наличие определенных взаимоотношений между видами, видами и средой считалось основным критерием фитоценоза. Для обоснования этой главной идеи большое значение имели работы Ч. Дарвина, который «взаимным отношениям между организмами» придавал большее значение, чем физическим ус­ ловиям. Провозвестником идеи следует считать О. Декандоля, современника А. Гумбольдта. Он впервые указал на главный критерий фитоценоза.

Фитоценоз —качественно своеобразный участок раститель­ ного покрова. С определенными фитоценозами связан каждый вид флоры, начиная со времени его становления. Конкретному типу местообитания соответствует свой фитоценоз. Каждый фитоценоз отличается от соседних составом растений, строе­ нием по вертикали (ярусность), характером взаимовлияний между растениями и фитосредой. Ему присущ свой тип круго­ ворота вещества и потока энергии. Фитоценоз охватывает еди­ ный топографический контур и в сочетании с другими фитоце­ нозами определенного региона образует его растительность.

194

Зооценоз (от греч. zoon —животное, живое существо, koinos — совместно, вместе, сообща) составляет совокупность взаимо­ связанных и взаимозависимых видов животных, сложивших­ ся на определенном пространстве, обычно в пределах одного биоценоза, а следовательно и биотопа. Как правило, зооценоз служит функциональной частью биоценоза и неотделим от него. В некоторых случаях, на больших глубинах, в пещерах, является самостоятельным образованием, сочетаясь с микробоценозом.

Микробоценоз (от греч. mikros - малый, bios - жизнь, koinos —совместно, вместе, сообща) —это сообщество микро­ организмов (бактерий, актиномицетов, грибов, водорослей, простейших), состоящее из функционально взаимосвязанных видов и рассматриваемое как особый компонент биоценоза. В некоторых случаях, например в горячих источниках, как и зооценоз, может существовать самостоятельно. Фактически в биоценозе множество микросообществ, и каждое из них име­ ет свое место. Зеленая корочка на лесной почве представляет собой альгобактериальное сообщество; ризосферу, ризоплану составляют бактериальные сообщества. У невидимых прос­ тым глазом микроорганизмов структурная роль невелика. Од­ нако они являются сложной функциональной системой. Кро­ ме деструкции, прямо и опосредственно участвуют в форми­ ровании осадочных железных руд, цикле карбонатов, обложе­ нии фосфоритов и др.

С биоценозом связано понятие «биота» (от греч. bios — жизнь) — исторически сложившаяся совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов на определенной терри­ тории. Понятие не предполагает обязательных взаимосвязей между видами, чем существенно отличается от биоценоза. Тер­ мин введен в 1907 г. румынским биологом Э. Раковицэ.

ГЛАВА 8. СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА

Биоценоз — многокомпонентная система, имеющая слож­ ную организацию в пространстве и времени, что находит выра­ жение в разнообразии биоценотических структур. Под структу­ рой понимается относительно устойчивый характер соотноше­ ния, размещения, функционирования и взаимосвязи различ­ ных частей и элементов в системе.

7*	195

8.1. Видовая структура

Изучение биоценоза начинается с установления списочного состава видов. Учесть все виды в биоценозе очень трудно. Для этих целей в биоценозе широколиственного леса потребова­ лась бы работа 40 специалистов в течение 5 лет. Богатые биоце­ нозы составляют тысячи и даже десятки тысяч видов самых разных систематических групп, включая микроскопические организмы, наиболее многочисленные в видовом отношении, и крупные особи типа деревьев и млекопитающих. В лесном биоценозе (Панама) на 19 деревьях одних жуков было выявлено 1100 видов. Предполагается, что на 1 мили2 земной поверхности живет только насекомых более 21 млрд. Дождевой лес (6-7 км2) служит домом для 1500 видов травянистых растений, 750 видов деревьев, 400 видов птиц и 15 видов бабочек.

Чаще всего изучение сообщества ограничивается одной сис­ тематической группой в его составе, какой-либо его частью («ансамблем») (например, птицами, насекомыми или растения­ ми). В списочный состав растений в первую очередь вводятся все высшие растения, а также лишайники, иногда грибы с замет­ ными невооруженным глазом плодовыми телами и водоросли.

Списочный состав, или видовое богатство (общее число ви­ дов сообщества), является исходным материалом для установ­ ления его видовой структуры. Анализ видового состава ведет­ ся прежде всего с целью установления таксономической струк­ туры биоценоза. Она определяется как соотношение числа ви­ дов по их принадлежности к таксонам более высокого ранга (родам, отрядам, семействам и др.). Устанавливается пере­ чень основных и редких таксонов, дается их количественная оценка.

В соответствии с поставленной целью аналогично может проводиться анализ видового состава по экологическим груп­ пам, жизненным формам, географическим элементам и др. Списочный состав, установленный на единицу площади (обыч­ но на 1 м2 или на 100 м2), позволяет определить видовую насы­ щенность биоценоза.

Одной из основных характеристик видовой структуры явля­ ется установление количественных соотношений между вида­ ми и особями —его видовое разнообразие.

196

Обычная ситуация в сообществах —сочетание малого числа часто встречающихся видов (самые обильные виды) и сравни­ тельно большого числа встречающихся редко видов (низкое обилие). Следовательно, экологическая значимость видов в биоценозе разная. Графически такая ситуация выражается кри­ вой распределения при нанесении на ось ординат числа видов, а на ось абсцисс —числа особей каждого вида (рис. 64, 65). Ряд убывания числа видов по мере возрастания их численности установил Р. Фишер, впервые внедривший методы математи­ ческой статистики не только в биологию, но и в другие области экспериментальных исследований.

Экологическая значимость (так называемая «значитель­ ность») видов в биоценозе зависит от степени выравненное™ распределения особей между видами. Так, две группировки, состоящие из 10 видов, общей численностью особей, равной 100 экз., могут иметь разные распределения: 9 1 -1 -1 -1 —1—1— 1—1—1—1 (минимальная выровненность) и 10 — 10 — 10 — 10 — 10 —10 — 10 —10 —10 —10 (идеальная выравненность). Выравненность (равномерность распределения видов по их обилию в

Число особей

Рис. 64. Распределение малайских бабочек по частоте (из П. Джиллера, 1988)

197

1

4

16

64

256

1024

Число особей на вид

Рис. 65. Распределение числа видов деревьев в тропическом лесу на Барро-Ко- лорадо по логарифмическим классам обилия (октавам) (по И. Волкову, 2003)

сообществе) — наиболее важный показатель сообщества. Он максимален, если все виды в сообществе имеют равное обилие, и минимален, когда один вид имеет обилие, превышающее оби­ лие всех остальных видов. Расчет проводится при помощи урав­ нения Шеннона и Уивера, которое объединяет разнообразие и выравненность в общий показатель разнообразия (Я), объек­ тивно отражающий видовое разнообразие биоценоза:

H = -'Z{n] /N)\og(nl l N ) ,

где nt —оценка «значительности» для каждого вида; N —общая

оценка «значительности». Обилие видов в биоценозе оценива­ ется в весовых категориях, баллах, числом особей на единицу площади. Для растений показателем обилия служит обычно проективное покрытие вида.

Видовое богатство биоценоза определяется рядом факто­ ров: благоприятными и постоянными в течение длительного времени эдафо-климатическими условиями, стабильностью, возрастом и зрелостью сообщества, пространственной неодно­ родностью местообитания, доминантностью, разнообразием биоценотических взаимоотношений и др. (см. гл. 9).

Фитоценотипы. Роль различных видов в жизни биоценоза неодинакова. Совокупность видов с одинаковой ролью в обра­

198