Экология_Федорук

Рис. 30. Козелец приземистый. Поликарпик стержнекорневой (по Л.П. Рысину, Г.П. Рысиной, 1987)

глубоким уровнем грунтовых вод (цмин песчаный —Helichrysum arenarium, лопух большой —Arctium lappa, коровяк обыкновен­ ный — Verbascum thapsus, козелец приземистый — Scorzonera humilis, прострелы, полыни и др.) (рис. 30).

Среди стержнекорневых травянистых поликарпиков разли­ чают одноглавые (каудекс сильно укороченный, неразветвленный, переходит в надземный ортотропный стебель) и многогла­ вые (ветвящийся каудекс переходит в надземные ортотропные стебли, например прострел раскрытый —Pulsatilla patens).

Поликарпики кистекорневые. Главный корень у растений этой жизненной формы рано отмирает. Развитие получают придаточные корни, которые образуют кисть, нередко боль­ ших размеров. Ж ивая часть каудекса короткая, состоит из 2— 4 годичных приростов. Растения также вегетативно-неподвиж- ные, но в отличие от стержнекорневых растений у них происхо-

79

та, берега водоемов). Тяготеют к сообществам с разреженным травостоем и нарушенным субстратом (обнаженные участки почвы, обочины дорог, кротовины). Отдельные виды выдержи­ вают на лугах задернение, а также уплотнение почвы. Быстрый рост наземно-ползучих растений сочетается со столь же быст­ рым придаточным окоренением побегов и с быстрым отмирани­ ем более старых частей системы побегов, что делает эти растения весьма вегетативно-подвижными, ведет к быстрому клонирова­ нию и резко выраженному вегетативному размножению (вер­ бейник монетчатый, фиалка сверху голая, клевер ползучий, веро­ ника лекарственная, ясменник пахучий и др.).

Поликарпики дерновинные. У растений этой группы главный корень рано отмирает, а придаточные корни обильно развивают­ ся, этим они похожи на кистекорневые растения. Однако у дерновинных поликарпиков имеется большое количество почек во­ зобновления и развиваются многостеблевые кусты. У компакт­ нокустовых растений (белоус торчащий, зиглингия лежачая, ов­ сяница овечья, щучка дернистая) элементарные зоны кущения сильно сближены, укороченные междоузлия с почками возоб­ новления образуют многолетнюю часть плотнокустового расте­ ния, которая расположена на поверхности почвы. У белоуса тор­ чащего развивается мощная корневая система, включающая массу тонких корней, расположенных горизонтально и образую­ щих дернину, и густую щетку относительно толстых корней, рас­ ходящихся веерообразно косо вниз ниже дернины. Побеги про­ шлых лет сохраняются в виде торчащего сухостоя (рис. 33). Рас­ тения приурочены к сильно уплотненным почвам с плохой аэра­ цией, где произрастание растений других жизненных форм затруднено. Индицируют стадию деградации луга.

Многочисленную группу на лугах образуют дерновинные веге­ тативно-неподвижные рыхлокустовые растения, в основном злаки (овсяница луговая, ежа сборная, душистый колосок, тимофеевка луговая), реже осоки (осока острая - Сагех acuta), ожики. У этих растений элементарные зоны кущения сравнительно близко от­ стоят друг от друга. Побеги растений у основания имеют выражен­ ную плагиотропную часть, образующую недлинное подземное го­ ризонтальное или наклоненное корневище. Куст рыхлый, почки возобновления располагаются у поверхности почвы (рис. 34). У овсяницы красной, например, узел кущения располагается на глубине около 1 см. Растения растут на почвах средней рыхлости (вторая стадия зрелости луга по В.Р. Вильямсу).

82

	Поликарпики луковичные. Развивают спе­
	циализированный	запасающий	орган в
	форме луковиц,	которые одновременно
	служат и органом вегетативного размноже­
	ния (рис. 35). У чеснока (Allium sativum)
	развивается солуковица, состоящая из зи­
	мующих луковицеподобных почек —почко-
	луковиц. Родительские ткани зрелой солу-
	ковицы довольно скоро отмирают, и она
Ah	превращается в вегетативную семью почко-
	луковиц. Каждая из них на следующий год
^	развивает новую вегетативную семью. У не-
Рис. 35. Подснежник бе-	которых луковичных растений		в пазухах

лоснежный. Поликар- листьев надземных побегов вместо цветков

пик луковичный

развиваются луковички.

Луковичные растения, например тюльпаны, наиболее харак­ терны для аридных областей, в которых вегетация прерывается наступлением сухого и жаркого лета. В составе местной флоры немногочисленны (лилия-саранка, медвежий лук, гусиные луки).

Поликарпики корнеотпрысковые. Развивают побеги на боко­ вых (иногда на главном корне) корнях, обладают способностью интенсивного вегетативного размножения и расселения (рис. 36), Корни размножения у бодяка полевого растут первоначально в го­ ризонтальном направлении, а затем изгибаются и растут верти­ кально вниз до глубины более 1 м. На месте изгиба корня заклады ваются придаточные почки, которые дают начало побегам (корне вым отпрыскам), и развиваются молодые корни размножения Произрастают на рыхлых, хорошо аэрируемых почвах (льнянка обыкновенная - Linaria vulgaris, щавель малый - Rumex acetosella, фиалка удивительная—Viola mirabilis). На вырубках и гарях, на на­ сыпях повышенной корнеотпрысковой способностью выделяется иван-чай узколистный (Chamaenerion angustifolium).

Поликарпики лиановидные (повой заборный, хмель обыкно­ венный); суккулентно-листовые (молодило отпрысковое, очит­ ки); сапрофитные (гнездовка настоящая, надбородник безлист­ ный) и паразитные (петров крест, заразихи), у которых ассими­ ляционные органы не развиты, широкого распространения в Беларуси не получили.

Значительны шагом в развитии жизненных форм является пе­ реход от системы главного корня (стержнекорневые) к системе придаточных корней (начиная с кистекорневых растений), что

84

вается израсходованной, и нет больше материала для регенера­ ции организма. С потерей меристемы расстраивается, дезорга­ низуется обмен веществ, что неизбежно ведет к смерти.

Обычно растения этой группы называют однолетниками и двулетниками. В современном представлении одно- и двулетние монокарпические растения именуются малолетниками. Деталь­ ная классификация малолетников разработана М.В. Марковым (1990). Они представлены однолетниками яровыми, однолетни­ ками озимыми, однолетниками зимующими и двулетниками.

Однолетники яровые проходят жизненный цикл за один се­ зон. Одни из них - весенние эфемеры (вероника весенняя - Veronica verna, песчанка тимьянолистная — Arenaria serpyllifolia) - заканчивают развитие в начале первой половины лета, больших размеров не достигают. Другие (гречишка вьюнковая — Fallopia convolvulus, василек синий - Centaurea cyanus (яровая форма), куколь обыкновенный —Agrostemma githago) заканчи­ вают развитие во второй половине лета и достигают более круп­ ных размеров. Виды третьей группы (чистец однолетний - Stachys annua, клевер пашенный —Trifolium arvense, щетинник сизый — Setaria glauca, щетинник зеленый — S. viridis) растут медленно и заканчивают свое развитие осенью.

Уоднолетников озимых жизненный цикл длится два сезона.

Впервый год, независимо от времени прорастания семян, они об­ разуют только розетку. На второй год развивают цветоносные стебли и обсеменяются (метлица полевая —Apera spica-venti, ярутка полевая —Thlaspi arvense (озимая форма) и др.). Подобно ози­ мым злакам растения этой группы нуждаются в яровизации, чем обеспечивается нормальное прохождение жизненного цикла.

Однолетники зимующие занимают промежуточное положе­ ние. Если позволяет время, развиваются как однолетники яро­ вые. При позднем прорастании семян растения на любой ста­ дии могут уходить под снег, перезимовывают и на следующий год заканчивают цикл развития. Следовательно, он у них мо­ жет быть односезонным и двухсезонным. Двухсезонный цикл имеют пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), кривоцвет поле­ вой (Lycopsis arvensis), острица лежачая (Asperugo procumbens), незабудка полевая (Myosotis arvense), незабудка редкоцветко­ вая (М. sparsiflora) и др. Пастушья сумка осенью формирует хо­ рошо развитые розетки. Благодаря эпинастии рассеченные розеточные листья прижимаются к земле, а точка роста в связи с контактильной (втягивающей) деятельностью корней втягива­

86

ется в почву на глубину до 1 см. Если осенью появляется гене­ ративный побег, то он тоже прижимается к земле, что благо­ приятствует перезимовке растения. На этом этапе онтогенеза происходит накопление вегетативной массы, необходимой для формирования генеративной сферы. Весной накопленные в розетке питательные вещества перераспределяются в растущие генеративные органы. По мере протекания этого процесса ро­ зетка постепенно отмирает.

Двулетники проходят жизненный цикл за 2 года. В первый год, подобно однолетникам озимым, они образуют розетку; на второй год развивают генеративные органы, обсеменяются и отмирают (наперстянка крупноцветковая - Digitalis grandiflora, синяк обыкновенный — Echium vulgare, чернокорень лекарс­ твенный —Cynoglossum officinale).

Малолетники обладают особой эколого-ценотической страте­ гией, имеющей разнообразный арсенал вариантов, а потому мо­ гут заполнять экологические ниши в различных фитоценозах с режимом ценотической незамкнутости, которых на земном ша­ ре становится все больше. Их способностью является миниатю­ ризация размеров тела особей за счет неотенического выпаде­ ния из онтогенеза фаз продуцирования целых блоков фитоме­ ров. Переход к репродукции возможен практически в любой мо­ мент онтогенеза без формирования достаточно надежной вегетативной сферы. Неотенические модификации являются выражением высокой пластичности этих видов. Отдельные осо­ би пастушьей сумки, например, переходят в генеративную фазу, обладая ювенильным габитусом. При неблагоприятных услови­ ях розетка может не образовываться, а сближенными остаются только первые пары ювенильных листьев. Для удержания тела в пространстве им помогают усики (например, у горошков) или распростертость стеблей, столонов. Характерные для большин­ ства малолетников розеточность, полурозеточность, временная розеточность в сочетании со стержневым корнем связаны с пер­ воочередностью создания ассимиляционной поверхности в ущерб формированию стебля. Этот процесс можно рассматри­ вать и как экологическую акселерацию (ускорение генеративно­ го развития), ведущую к более раннему половому созреванию и завершению онтогенеза.

Продолжительность розеточной фазы разная. У двулетних (герань Роберта, проломник северный) в этой фазе проходит весь первый год жизни, а за зиму розетка полностью или час­

87

тично отмирает, заменяясь на следующий год равномерно олиственным побегом или безлистной стрелкой, выносящей вверх соцветие. Для зимующих и озимых однолетников, семена которых прорастают в конце лета или начале осени, характер­ ны осенний розеточный рост и зимовка в стадии розетки. Вес­ ной розетка быстро отмирает в связи с оттоком запасенных ассимилятов в быстрорастущие генеративные органы. В любом случае розетка способствует быстрому накоплению ассимилятов в системе розетка —корень в наиболее влаго- и нитратообес­ печенные осенний и весенний периоды. В это же время наиме­ нее ослаблена конкуренция за названные ресурсы и свет с мно­ голетниками или культурными озимыми растениями.

Вегетативное тело развивается слабо. Рано перестает функ­ ционировать корневая система. Максимальный вклад в форми­ рование листовой поверхности, компенсирующий дефицит освещения в лесу и пониженное репродуктивное усилие, отме­ чено у недотроги обыкновенной. Метаболизм однолетников ориентирован на синтез ферментов, обеспечивающих высокую функциональную активность и быстрое формирование генера­ тивных органов. Растения отличаются также высокой интен­ сивностью фотосинтеза и быстрым транспортом ассимилятов.

Ряд адаптивных особенностей имеет репродуктивная сфе­ ра. Она включает: продуцирование в короткий срок большого количества семян (до 70 тыс. семян на одно растение пастушь­ ей сумки); прорастание свежих семян; очень высокую скорость развития особей после прорастания (в сотни раз выше, чем у многолетних растений); несколько генераций семян за сезон; наличие эндогенного и экзогенного покоя; повышение плодо­ витости за счет измельчения семян; наличие банка жизнеспо­ собных семян в почве, а также формирование воздушного или надземного банка путем задержки некоторой части семян в за­ сохших чашечках, в плодах или обертках корзинок.

Особое значение имеет повышенная жизнеспособность се­ мян. Длительность сохранения жизнеспособности семян, обна­ руженных под фундаментами зданий известного возраста в Да­ нии, составила до 600 лет (дымянка лекарственная, звездчатка средняя) и до 1700 лет (марь белая —Chenopodium album, тори­ ца полевая —Spergula arvensis).

Высоким темпом размножения компенсируется низкая кон­ курентоспособность малолетних растений. Они эффективно ко­ лонизируют свободные земли, но доминируют сравнительно ко­

88