Экология_Федорук

стики, используя в полной мере кормовые ресурсы водоема, быстро завершают метаморфоз и вливаются в состав взрослого населения популяции. Судьба отставших в росте головастиков может быть разной. При скором пересыхании водоемов они быстро гибнут, при наличии воды и пищи —значительно поз­ же, но проходят стадию метаморфоза. При очень высокой плотности у цианобактерий ингибиторы (этиловый спирт) вли­ яют на рост и скорость деления клеток, что ведет к уменьше­ нию их численности.

Регуляция через поведение. На основе форм территориально­ го поведения в популяции формируется так называемый «попу­ ляционный резерв», не участвующий в размножении. Его объ­ ем определяется плотностью популяции.

Регуляция через структуру популяции. У некоторых видов, особенно с выраженной системой иерархического подчине­ ния, в ответ на повышенную плотность популяции развивается реакция напряжения, или ст р е с с . В 1936 г. медик Г. Селье описал это явление как стрессовый синдром. У животных стресс проявляется в изменении функционирования гипофи­ зарно-надпочечниковой гормональной системы, что выражает­ ся в увеличении коры надпочечников и избыточном выделении гормонов (кортикостеронов). Их содержание в плазме крови заметно увеличивается, тогда как содержание сахара понижает­ ся, что служит предпосылкой для шокового состояния. Увели­ чение стрессовых гормонов влечет за собой синдром патологи­ ческих явлений, обозначенных Селье как «болезнь адаптации». По выражению Гилярова (1990), меняется качество особей, образующих популяцию. Животные в состоянии стресса более чувствительны к воздействию неблагоприятных факторов. Стресс снижает жизненность, отрицательно сказывается на репродуктивных функциях, тормозит деятельность половых желез, что приводит к более позднему половому созреванию, снижает плодовитость и способность к вступлению в брак, уменьшая тем самым численность популяции, изменяя ее структуру. Стресс, кроме того, стимулирует агрессивное поведение и драки, которые выступают как прямой фактор уменьшения численности, что особенно характерно для домо­ вых мышей.

Проявление агрессии, стресса существенно зависит от возрас­ та и рангового положения особи в популяции. Агрессия, которая вызывается неприязнью, страхом, гневом или ненавистью, боль­

179

ше характерна взрослым особям и доминантам. Проявление стресса чаще всего отмечается у молодых и низкоранговых осо­ бей, чем ограничиваются их возможности в размножении. При снижении плотности популяции стресс снимается, в популяции увеличивается рождаемость и снижается смертность.

Регуляция дисперсии особей в пространстве, или выселение.

Выселение особей из состава популяции наиболее выражено у насекомых и является по сути первой реакцией популяции на возрастание плотности населения. Повышенная плотность ве­ дет к появлению специфических расселяющихся форм, напри­ мер крылатых особей у тлей. Для некоторых насекомых, напри­ мер саранчи (известно 9 видов), свойственна ф а з о в о с т ь . В отдельные годы у саранчи-шистоцерки (одиночная фаза) в местах ее постоянного обитания (полупустыни Индии, Пакис­ тана, Восточной Африки, Аравии) появляются поколения стайной фазы. Особи этих поколений отличаются от особей одиночной фазы морфологическими признаками, повышен­ ной возбудимостью, активностью, чрезвычайной прожорли­ востью, хотя поколения обеих фаз генетически идентичны. Масса съеденной пищи в день приравнивается к массе особи. Взрослые особи, объединяясь в стаи, разлетаются по ветру на сотни и тысячи километров, съедают на пути все сельскохо­ зяйственные культуры и, не найдя благоприятных условий для поселения, массово погибают. Дарвин в книге «Путешествие на корабле “Бигль”» так описывает тучу саранчи:«... Шум крыльев можно сравнить с грохотом множества коней, запряженных в колесницу, мчащихся в бой... Небо даже сквозь передние слои этого роя казалось как бы старинной черной гравюрой... Когда саранча опустилась на землю, то насекомых оказалось больше, чем листьев в поле: они разбежались по всем направлениям, и по­ ле из зеленого превратилось в красноватое». Разлет саранчи не ведет к формированию популяций в новых местах, а служит ме­ ханизмом, снимающим перенаселение в местах постоянного обитания.

Таким же механизмом являются н а ш е с т в и я , характер­ ные для настоящих леммингов (сибирский лемминг —Lemmus sibiricus, норвежский лемминг - L. lemmus), живущих в тундре и лесотундре. В годы обильного размножения (фаза пик с 3— 4-летней периодичностью) происходят массовые перемещения не только молодых, но и, частично, старых особей. Эти переме­ щения являются самоубийственными. Зверьки, охваченные

180

чувством повышенной активности, не останавливаются перед преградами, даже водоемами на пути шествия, и массово поги­ бают. Головастики при высокой плотности, а также при угрозе хищника, продуцируют «вещество страха», которое служит сиг­ налом для рассредоточения в водоеме.

В Англии из 1000 пар гаг (Somatteria mollissima) мигрируют две трети, остальные зимуют на месте. Весной следующего года разбивка на пары проходит до возвращения мигрантов. Мигри­ рующие особи отличаются от оседлых, в том числе и различ­ ным составом белка в яйцах. Полиморфизм популяций в виде оседлых и кочующих особей отражает два разных типа исполь­ зования пространства. При интенсивном типе часть популяции (отдельные ее группировки) использует длительное время ре­ сурсы на ограниченной территории; при экстенсивном типе ре­ сурсы используются в пределах большого пространства. Диф­ ференцированное использование пространства ослабляет внут­ ривидовую конкуренцию за ресурсы, служит большей гаранти­ ей выживания популяции.

Судьба расселяющихся особей и их роль в популяционных процессах разная. В краевых, менее благоприятных местооби­ таниях смертность особей, как правило, выше. Мигрирующие настоящие лемминги, например, а также саранча массово поги­ бают. У некоторых видов расселяющиеся особи формируют на периферии популяции популяционный резерв (Шилов, 1997).

В регулировании плотности популяций значение имеет ряд других механизмов: изменение соотношения полов (смерт­ ность самцов и самок, поведение самок), диапауза, изреживание, каннибализм и др. В период массового размножения ряда лесных насекомых у части особей индуцируется состояние многолетней факультативной диапаузы. Личинки могут час­ тично выводиться не в фиксированный период (например, вес­ ной следующего года), а на протяжении нескольких лет, избе­ гая катастрофической смертности от перенаселения. У много­ летних травянистых растений высокая плотность ведет к само- изреживанию, гибели около половины отставших в росте особей. В ценопопуляциях бука лесного, граба обыкновенного, дуба черешчатого многие имматурные особи, отставшие в рос­ те, принимают вид «торчков», приостанавливаются в росте до наступления благоприятного периода. С улучшением светово­ го довольствия рост растений активизируется. Для малолетних видов самоизреживание не характерно. У них развиваются мяг­ кие формы регулирования численности: почвенный банк се­

181

мян, наличие озимых и яровых форм, разнокачественность се­ мян, минимизация, выражающаяся в измельчении особей. Та­ кие растения, несмотря на размеры, цветут и плодоносят.

У ряда высших животных с увеличением плотности возрас­ тает частота прямых контактов, что ведет к каннибализму. Кан­ нибализм (от фр. cannibale - людоед) - форма животного пита­ ния, наблюдается более чем у 1300 видов водных (например, у окуня) и наземных (хищные клопы, пауки) животных. Некото­ рые птицы, например аисты, регулируют плотность популяции путем выбрасывания птенцов из гнезда. Если самка золотисто­ го сирийского хомяка во время вскармливания недополучает полноценного питания, она может поедать своих детенышей.

Биотические механизмы регуляции плотности. Регуляция численности особей производится и внешними по отношению к популяции факторами, которые не всегда зависят от плотно­ сти. В биоценозах ими являются взаимоотношения жертва — хищник, хозяин —паразит, конкуренция. Они строятся на тро­ фических отношениях. Эти взаимоотношения весьма сложны, не всегда носят прямую зависимость, чаще имеют колебатель­ ный характер, определяются биологическими особенностями видов, степенью их специализации и эволюционной сопряжен­ ности. Известно, например, насколько велика роль насекомо­ ядных птиц в регулировании численности насекомых. Однако удерживать численность жертв на постоянном и довольно низ­ ком уровне птицам не удается из-за разных биотических потен­ циалов птиц и жертв. При отсутствии естественных врагов чис­ ленность особей интродуцированных видов, например коло­ радского жука, оказывается вне контроля.

6.4. Концепции жизненных стратегий

Динамика популяций тесно связана с особенностями биоло­ гии видов и групп организмов, с их жизненными стратегиями. Давно было замечено разное поведение растений в природе. Еще в 1884 г. ботаник Дж. Маклиод выделял среди растений «пролетариев» и «капиталистов». Растения-«пролетарии» не на­ капливают «капитал», зимуют в виде семян, обеспечивая про­ должение жизни. Растения-«капиталисты», наоборот, затрачи­ вают огромную энергию на накопление органических веществ (стебли, корневища, клубни, луковицы и пр.), позволяющих пе­ режить неблагоприятные условия и поддерживающих жизнь

182

взрослой особи. Первыми являются малолетники; вторыми — многолетние растения, которые тратят меньше сил на репро­ дуктивное усиление, но размножаются в течение жизни много раз. Распределение поступающей энергии между соматиче­ ским ростом и генеративным размножением составляет основ­ ной биологический параметр, служит маркером стратегии.

Концепция Раменского. В 1938 г. Л.Г. Раменский разработал «биоценотические типы» растений, выделив виолентов, п а т е н ­ тов и эксплерентов.

Виоленты (competitors, С., от лат. violent - неистовый) - это многолетние растения, которые именуют силовиками. Для них характерно наличие запасающих органов, значительная высо­ та, способность разрастания побегов вширь, высокая отно­ сительная скорость роста, раннее отрастание, вечнозеленость

идр. Эти растения обладают высокой энергией жизнедея­ тельности, полнотой использования среды в благоприятных условиях и высокой средообразующей способностью. Они про­ являют значительную конкурентоспособность, захватывают и удерживают территорию, формируя монодоминантные устой­ чивые сообщества высокой продуктивности только в благопри­ ятных и стабильных местообитаниях. Основное усилие направ­ лено на вегетативный рост. За счет мощной энергии роста и полноты использования всех ресурсов они способны подавлять

изаглушать другие виды. Для виолентов характерна также до­ статочно высокая скорость популяционного роста, что позво­ ляет им в начальной фазе развития опередить по численности

ибиомассе медленно растущих патиентов, а затем и подавить их. При отдалении от экологического оптимума они выступают как кондоминаты в полидоминантных сообществах. При дальнейшем ухудшении условий произрастания жизненность заметно падает и их роль в формировании фитоценозов стано­ вится все менее значительной. Растения неустойчивы к дей­ ствию стресса и нарушениям. Их реализованная и фундамен­ тальная ниши приближаются к совпадению. Фундаментальная ниша не может быть очень широкой. Группа включает преиму­ щественно деревья лесных формаций, растущие в благоприят­ ных условиях, например в широколиственных лесах (бук, дуб, граб), некоторые кустарники (лещина обыкновенная), высо­ котравные злаки (тростник, канареечник), травы (сныть обык­ новенная, таволга вязолистная) и др.

183

Патиенты (stress-tolerants, S., от лат. patient - терпеливость, выносливость) —многолетние растения, способные произрас­ тать в условиях недостатка ресурса (влаги, света, тепла, элемен­ тов минерального питания) и устойчивые к отрицательным факторам среды (повышенная или пониженная кислотность почвы, засоленность, уплотненность почвы). Среди патиентов поэтому могут быть ксеропатиенты, галопатиенты, олигопатиенты, ацидопатиенты и др. Способны временно или постоянно использовать ресурс, недоступный виолентам.

Весьма устойчивы к стрессу. Из-за повышенной выносли­ вости к крайне суровым условиям их называют «выносливцами». Произрастая совместно с виолентами, испытывают ценотический стресс. При стрессе прекращают рост, замедляют пе­ реход к цветению, жертвуют образованием семян. Энергети­ ческие расходы направляются на процессы адаптации; скорость первичного синтеза (белков) снижается при увеличе­ нии накопления вторичных метаболитов (флавоноиды, танины и др.), защищающих растение в экстремальных условиях. В свя­ зи с этим, по данным О.В. Созинова, у лекарственных расте- ний-патиентов показатели максимальной урожайности и со­ держания в сырье биологически активных веществ не совпада­ ют. В менее благоприятных (субоптимальных) условиях пос­ ледние показатели заметно возрастают. У лекарственных растений-виолентов, плохо переносящих стресс и реагирую­ щих на него в основном морфологически, ресурсно-фотохими- ческий оптимум заготовки приходится на оптимальные усло­ вия произрастания.

Реализованная и фундаментальная ниши патиентов так же близки по объему, как и у виолентов, но не по причине конку­ рентной мощности, а в результате тонкой специализации к про­ израстанию в экстремальных условиях. Однако многие виды лучше произрастают при достаточном обеспечении ресурсами. Еще А.В. Прозоровский отмечал, что ксерофит типчак не «су­ холюб», а «сухотерпец». Метаболизм некоторых патиентов оп­ ределяет необходимость их существования в специфических, неблагоприятных для других видов условиях. К таким патиентам относятся галофиты, у которых фактический и потенци­ альный оптимумы совпадают.

Группа весьма разнообразна, включает экотопинеские пати­ енты, виды экстремальных местообитаний (пустыни, ущелья, деградирующие луга), и фитоценотические патиенты, расте­

184

ния напочвенного покрова лесов, в которых на долю патиентов остается мало ресурсов (например, копытень европейский). К патиентам относятся некоторые древесные виды (саксаулы), многие кустарники (бересклет европейский и бородавчатый, крушина ломкая, свидина кроваво-красная), кустарнички (чер­ ника, брусника, вереск), травы (душистый колосок, полевица тонкая, овсяница овечья, белоус торчащий), мхи-сфагнумы, а также зеленые мхи, лишайники.

Эксплеренты (ruderals, R., от лат. explere - выполняющий) — это преимущественно малолетники, растения богатых, но неус­ тойчивых местообитаний. Занимают разные типы экотопов. Обладают низкой средообразующей способностью. Одни из них (рудеральные растения, истинные эксплеренты) приуроче­ ны к нарушенным (пожарами, вспашкой, засухой, застоем во­ ды) местообитаниям; другие (эфемеры, эфемероиды) живут в условиях кратковременного снижения уровня конкуренции; успешная жизнь третьих возможна при быстром (взрывообраз­ ном) возрастании количества ресурсов (вспышка эфемеров в пустынях после дождей, развитие малолетников по зяби). Осо­ бую группу составляют культурные растения — «сверхэксплеренты».

Эксплеренты имеют укороченный жизненный цикл, отли­ чаются быстрым размножением (семенным и вегетативным), выраженным репродуктивным усилием, формируют банк се­ мян; способны сохранять длительное время всхожесть семян в почве. При стрессе прекращают рост, переходят к минимиза­ ции и все усилия направляют на формирование семян. Их фун­ даментальная ниша широкая, а реализованная - узкая по при­ чине низкой конкуренции. Быстро распространяются при от­ сутствии конкуренции в нестабильных местообитаниях. Береза повислая, например, способна активно захватывать свободные местообитания после пожара, заселять культуры хвойных по­ род, брошенные пашни, вырубки, пожарища. Во взрослом со­ стоянии вид ведет себя, как виолент.

Эксплеренты играют большую роль в обеспечении непре­ рывности растительного покрова, поселяясь на гарях, брошен­ ных сельхозугодьях, откосах, выработках и пр. Они заполняют пространства между растениями других стратегий и называют­ ся выполняющими или «шакалами».

Классификация Раменского основана на различиях в при­ способительной способности видов к совместному произраста­

185

нию в фитоценозах. Он уподобил виолентов львам, патиентов — верблюдам, эксплерентов —шакалам. Система Раменского ос­ тавалась незамеченной долгие годы даже в России.

Концепция Грайма. В 1979 г. независимо от Раменского типы стратегии растений были разработаны английским бота­ ником Дж. Граймом . Грайм классифицировал местообитания (с учетом степени нарушения и суровости условий среды), жиз­ ненные циклы растений и выделил три типа жизненных страте­ гий. Автор полагал, что при редких нарушениях и обилии ре­ сурсов возникает популяция с высокой плотностью, которой свойственна конкурентная стратегия. Толерантная (стресстолерантная) стратегия развивается при недостатке ресурсов или в суровых условиях, но на фоне редких нарушений. Рудеральная стратегия, наоборот, имеет место при высокой степе­ ни нарушаемости, но благоприятных условиях и обилии ресур­ сов. Грайм предполагал также наличие среди растений промежу­ точных стратегий, например конкурентно-рудеральной. Положе­ ние вида в системе типов стратегий определялось Граймом экспериментально по показателям роста растения в высоту, раз­ мерам растений в конкретных типах местообитаний, величине репродуктивного усилия, длительности жизни и пр.

Концепция Раменского —Грайма. Концепции Раменского и Грайма в принципе одинаковы и определены Б.М. Миркиным как система эколого-ценотической стратегии Раменского — Грайма, поскольку в ней сочетаются экологические особенно­ сти вида и его положение в ценозе. Система двумерна. В осно­ ву положено отношение растений к качеству условий место­ обитания и нарушениям. Стресс Грайм понимал как внешние ограничения, набор явлений (недостаток света, воды, тепла, элементов минерального питания), которые ограничивают численность и фотосинтетическую продукцию популяций, об­ разование биомассы. По характеру стресса выделяют четыре типа местообитаний: арктоальпийский, аридный, тенистый, бедный элементами минерального питания. Недостаток эле­ ментов питания является ведущим фактором. Нарушения свя­ заны с изъятием части популяции, например, хищниками, па­ тогенами или гибелью от физических факторов. Образовавша­ яся биомасса разрушается путем вытаптывания, вспашки, ко-

В 1979 г. вышла в свет книга Дж. Грайма «Plant Strategies, Vegetation Processes, and Ecsystem Properties». Переиздана в 2001 г.

186

шения, а также действием ветра, засухи, мороза, огня, почвенной эрозии и др.

В природе типы стратегий связаны множеством переходов. Переходные типы называются вторичными стратегиями. Вто­ ричные типы стратегий отражает триангулярная схема Рамен­ ского —Грайма, в углах которой обозначенные типы первичных стратегий (С, R, S) (рис. 62). По мнению Ю.Э. Романовского (1989), каждая популяция воплощает в себе в определенных со­ отношениях свойства патиентности, виолентности и эксплерентности. Сосна обыкновенная, например, является виолен- том-патиентом. Крапива двудомная — виолент-рудерал, доми­ нирующий в нарушенных местообитаниях, богатых органикой. В последнее время в республике получил распространение (как одичалое растение) борщевик Сосновского (Heracleum sosnowskyi), сочетающий также виолентность с эксплерентностью. Луговые злаки чаще всего совмещают в своем поведе­ нии черты всех трех стратегий. У ежи сборной преобладают признаки виолентности.

Интенсивность нарушений

^	Ухудшение условий

Рис. 62. Триангулярная схема первичных и переходных типов стратегий Рамен­ ского—Грайма (по Б.М. Миркину, И.Ю. Усманову, Л.Г. Наумовой, 1999):

С —виолент; S —патиент; R —эксплерент

187

Современная стратегия при выведении сортов (адаптивная селекция) направлена на выведение сортов-тружеников —С, R, S-стратегов.

Система МакАртура — Уилсона. В 1967 г. Р. МакАртуром и Э. Уилсоном была предложена система стратегий видов, форми­ руемая г- и ^-отбором. В основу ее положена связь особенностей биологии видов животных с типом динамики популяции.

Формируемая г-отбором г-стратегия направлена прежде всего на повышение скорости роста популяции, увеличение ее численности («отбор на количество»). Особи популяции явля­ ются мелкими организмами, отличаются ускоренным созрева­ нием, высокой плодовитостью, низкой конкурентоспособ­ ностью, выживают при нестабильных условиях, в изменчивых или эфемерных местообитаниях. При наличии благоприятных условий быстро захватывают и осваивают новые местообита­ ния, на которых ослаблена конкуренция. Благоприятные пери­ оды быстрого роста при отсутствии конкуренции (например, заселение только что возникшего эфемерного биотопа с мас­ сой органики) чередуются с неблагоприятными периодами не­ избежной гибели (органика истощилась). Смертность особей обычно катастрофическая, не зависящая от плотности.

В условиях «конкурентного вакуума» они мало расходуют ресурсов на выживание, а максимальный вклад вещества и энергии направляется на размножение с целью продуцирова­ ния в самые короткие сроки как можно большего количества потомков, не заботятся об их дальнейшей судьбе. По определе­ нию Романовского (1989), вкладывая максимум энергии в раз­ множение, они производят большое количество «малоценных» потомков. Доля особей, доживающих до репродуктивного воз­ раста, обеспечивается законом больших чисел. Не обладая кон­ курентной способностью, вытесняются из сообществ более мощными конкурентами, ^-стратегами, не играют роли в зре­ лых сообществах, образуют неравновесные оппортунистиче­ ские популяции. Выживанию этих форм способствует высокая миграционная активность, а также способность переживать от­ сутствие ресурсов на латентных стадиях онтогенеза (споры, се­ мена, покоящиеся яйца беспозвоночных, особи ювенильные и половозрелые, способные впадать в состояние анабиоза). Если депрессия ресурса не столь продолжительна, то переживают ее и на активных стадиях онтогенеза при условии, что они устой­ чивы к недостатку ресурсов.

188