6 курс / Медицинская реабилитация, ЛФК, Спортивная медицина / Геронтология_in_polemico_Мушкабаров_Н_Н_

140

б) Так вот, сила (интенсивность) смертности в данной популяции – это от-

носительная скорость убыли в ней (популяции) числа особей. Обозначим:

- убыль количества особей (за некий интервал времени dt) – -dn, - скорость убыли – -dn/dt,

- относительная скорость убыли – то же, делённое на			n – количество особей в
популяции. В итоге, получаем равенство-определение:
	M ≡ – 1/n · dn/dt		(1.25)

в) Заметим: хотя величина M и называется относительной (скоростью убыли

числа особей), она имеет размерность, обратную единицам времени, напр. 1/месяц, 1/год . г) И, в конечном счёте, сила смертности показывает,

какая часть существующей на данный момент популяции убывала бы за выбранную единицу времени при сохранении интенсивности убыли, достигнутой к этому моменту.

Например, если в данный момент существования некоей популяции M = 1/50 1/год, это значит, что за год, при сохранении этого значения M, численность популяции сократилась бы на 1/50 часть.

3. На что похожа сила смертности (или что похоже на силу смертности).

а) Что-то это напоминает,.. что-то совсем недавнее...

Ну да, конечно! Мы думали, что расстаёмся навсегда – и тут такая неожиданность! Приведённая скорость старения, особенно представленная в дифференциальной форме (1.19), – здесь же почти полная аналогия с силой смертности (но, разумеется, не тождественность) в самих формулах-определениях:

u = – 1/ЖПо · d(ЖП)/dt (1.19) и M ≡ – 1/n · dn/dt (1.25) !

б) В обоих случаях скорость убыли некоего ресурса (жизненного потенциала

ЖП или численности популяции n) относится к абсолютной величине этого ресур-

са.

в) Но есть и существенная разница:

-в первом случае имеется в виду начальное и потому постоянное значение данной величины (ЖПо),

-во втором – текущий уровень ресурса (n) на выбранный момент времени (t).

4. Продолжаем сопоставление u и M.

Отсюда – сходство и различие в интерпретации обеих величин.

а) Сходство, в частности, – в том, что обратные величины (1/u и 1/M) представляют собой время расходования ресурса при условии того, что скорость расходования d(ЖП)/dt или dn/dt) будет оставаться неизменной – такой, как она есть на момент t.

б) Отличие же в том, что

-1/u – это время расходования всего ресурса (ПЖо),

-а 1/M – продолжительность расходования оставшегося на данный момент ресурса (n), т.е. это среднее время жизни (при указанном выше условии) оставшейся части популяции

1/ u = ПЖо ,

1/ M = 1 / ср-ПЖост

(1.26,а-б)

в) Из разницы определений вытекает ещё одно отличие.

I. Приведённая скорость старения не может быть больше 1; более высокие значения лишены физического смысла.

141

II. Между тем, сила смертности при выборе достаточно крупных единиц времени может быть и больше единицы. Что означает, например, выражение M = 3 1/год?

Оно означает, что если популяция – стационарная, то за год происходит 3-х- кратная смена её состава – из-за непрерывной убыли особей, компенсируемой столь же непрерывным поступлением в популяцию новых особей.

6. Что понимать под популяцией.

а) Теперь я хотел бы обратить внимание на то, что популяция – это не обязательно только совокупность особей-сверстников, рассматриваемых от момента рождения их всех до момента смерти последней из них. Это, действительно, наиболее часто подразумевающаяся популяция.

б) Но могут быть и другие. Например, к чему может относиться сила смертности

M = 12 1/год?

I. Во-первых, к каким-нибудь животным (скажем, некоторым насекомым) с ПЖо около месяца, так что за год (если постоянно появлялись бы новые особи) сменилось бы 12 поколений.

II. Однако то же значение M = 12 1/год может относиться и к людям! Например, к постоянно сменяющемуся составу пациентов больницы. Даже неважно, в каком направлении происходит убыль больных, всё равно справедлив расчёт по формуле (1.25), а полученный результат означал бы, что за год контингент больницы полностью обновляется 12 раз.

III. Только, чтобы не бросать зря тень на лечебное учреждение, в данном случае величину M надо бы назвать как-то аккуратней.

7. Расширяя рамки и обобщая...

а) Совсем расширяя рамки применимости формул типа (1.19) и (1.25), можем спуститься до молекулярного уровня – до популяции определённых молекул в некоем компартменте (отсеке пространства) и использовать эти формулы для оценки интенсивности обмена молекул в компартменте.

б) В конечном счёте, всё сводится к школьной задаче о ванне с двумя трубами, по одной из которых притекает, а по другой – оттекает вода. Чтó бы ни рассматривалось в качестве проточного субстрата – сама вода, растворённое в ней вещество, живые организмы, –

доля субстрата (от его общего содержания в ванне), которая вытекала бы из ванны за единицу времени при сохранении существующей на данный момент скорости оттока (убыли), выражается формулами вида (1.19) и (1.25):

Mn = – 1/n · dn/dt , Mm = – 1/m · dm/dt ,

(1.27,а-б)

где n – количество субстрата (число молекул, молей, штук), m – масса субстрата и т.д.

в) А величина, обратная этой, всегда представляет собой среднее время пребывания любого элемента субстрата (молекулы, килограмма, литра, организма) в пределах «ванны».

г) Так что сила смертности, несмотря на своё грозное название и невесёлый смысл, представляет собой (как и приведённая скорость старения) вполне обычную физическую величину.

8. Логарифмический вариант. Заметим также, что силу смертности можно рассматривать не только как относительную скорость убыли числа особей в популяции (1.25), но и как абсолютную скорость убыли логарифма количества тех же особей:

		142
d (ln n)	1		– dn	– d (ln n)
т.к. –––––– = –– ,		то M	≡ ––––– =	––––––– .	(1.28,а-в)
dn	n		n dt	dt

Поэтому часто строят график зависимости именно ln n, а не просто n, от t.

1.6.1.3.Расчёты показателя и силы смертности

1.Показатель смертности и вероятность смерти.

а) I. Но всё предыдущее – лишь теория, где фигурируют дифференциалы – бесконечно малые величины (dn, dt и пр.).

На практике же оперируют обычными конечными величинами. При этом, как уже сказано, вначале рассчитывают показатель смертности q, а затем через него – силу смертности M:

	q ≡ – n /n	;	M ≈ q /	t	(1.29,а-б)
б) Показатель q представляет собой
- долю умерших n за интервал времени			t (например, за год) от среднего за этот
интервал количества особей (n) в популяции.
в) Если число умерших n за интервал времени				t отнести не к среднему за ин-

тервал, а к начальному на интервале количеству особей (no), то получим частоту смертности, или (с некоторыми оговорками) вероятность смерти (р) для произвольного индивидуума в рассматриваемый отрезок времени.

Однако надо понимать, что это обезличенная вероятность, полученная на популяции в целом и нивелирующая все индивидуальные особенности.

г) В отличие от показателя смертности, вероятность смерти не может быть выше 1,0. Но на достаточно малых интервалах времени, где n близко к no, характеристики р

иq, очевидно тоже почти совпадают.

2.Примеры расчётов показателя смертности.

а) I. Пусть в некоей популяции животных

-на начало «отчётного» года имелось no = 1000 особей-ровесников,

-а к концу года их осталось nt = 600,

-т.е. n = – 400, и среднегодовое количество особей в популяции n = 800. II. Тогда за год показатель и частота смертности равны:

q = 400 / 800 = 0,5 (50%) ,

р = 400 / 1000 = 0,4 (40%) .

III. Как видно, различия между ними достаточно большие.

б) Иное дело, если в качестве «шага» при расчёте параметров смертности ис-

пользовать достаточно малые промежутки времени.

II. Так, например, если предположить, что в предыдущей популяции за первый месяц умерло n = 50 особей, то это составит р = 5% от исходного их числа.

III. Поскольку среднемесячное количество особей в популяции (975) будет лишь ненамного меньше исходного, то показатель смертности за месяц будет практически совпадать с р:

q = 50 / 975 ≈ 5,13%.

в) Кроме того, видно, что значения р и q зависят от величины временнóго интервала, для которого они рассчитываются.

143

3. Расчёты силы смертности.

а) В отличие от этого, на достаточно малых интервалах времени

-сила смертности не зависит от размера интервала (тогда как показатель смертности пропорционален ему),

-но численное выражение этой силы зависит от выбора единиц измерения времени (что, в общем, характерно для любой размерной величины).

б) Последнее свойство проиллюстрируем, используя условия второго из вышеприведённых примеров:

M = q / t ≈ 0,0513 : 1 месяц = 0,0513 1/месяц = 0,636 1/год.

То есть, если бы смертность весь год была такой, как в первый месяц, то за год популяция потеряла бы 63,6% особей.

4. Другой способ оценки силы смертности.

Можно рассчитывать силу смертности популяции в интервале времени (t– t, t+ t) и без промежуточной оценки показателя смертности. Иногда используется формула Сэчера, основанная на логарифмическом представлении силы смертности (1.28):

1	n(t– t)
M = –––– ln (––––––– ) ,		(1.30)
2 t	n(t+ t)

где n(t– t) и n(t+ t) – численность популяции в граничные моменты интервала.

1.6.1.4.Составление таблиц дожития

1.Два типа статистических таблиц.

а) Обычно источником данных для проведения статистического анализа смертности служат таблицы двух типов:

-таблицы дожития – отражают вымирание реальной или условной популяции

втечение всего времени её существования,

-или (чаще) таблицы смертности – характеризуют смертность в существующих на данный момент различных возрастных группах населения.

б) Получить таблицу дожития для реальной популяции сложно: надо было бы проследить весь жизненный путь большого количества (оптимально – 100 тысяч) одновременно родившихся людей (или животных), что, естественно, трудновыполнимо.

в) Поэтому чаще, как сказано, используют таблицы смертности. В них фигури-

руют повозрастные коэффициенты, или показатели, смертности (1.29,а):

qi ≡ – Ni /Ni,cp ,

т.е. отношение числа умерших в i-той возрастной группе – обычно за год – к средней численности этой группы в течение того же года.

г) Из этих величин рассчитывают показатели таблицы дожития условной популяции исходной численностью в 100 тысяч особей.

Хотя, замечу, большого значения не имеет, чтó именно принять за начальную численность – 1 тыс., 10 тыс. или 100 тыс.: точность расчётов от этого ни на йоту не изменится.

д) Такие таблицы дожития – субстрат для непосредственного статистического анализа. Но прежде чем рассматривать суть последнего, остановимся на том, как всётаки преобразовывают таблицы смертности в таблицы дожития.

2. Первая характеристика условной популяции – вероятность смерти.

а) Вначале от показателя смертности qi переходят к вероятности смерти рi в

144

течение соответствующего интервала, для чего число умерших за это время относят уже не к средней, а к начальной численности группы на интервале (см. п. 1.6.1.3):

рi	– Ni	– Ni /Ni,cp	qi	(1.31)
	≈ –––––––––––––	= –––––––––––––––– =	––––––––
	Ni,cp + 0,5(– Ni)	1 + 0,5 (– Ni /Ni,cp)	1 + 0,5 qi

б) На небольших временных интервалах значения qi малы, отчего знаменателем в конечной формуле можно пренебречь, и рi ≈ qi.

в) Совокупность значений рi уже формирует весьма красноречивое распределение, которое по форме почти совпадает с зависимостью силы смертности M от возраста. Действительно, как следует из п. 1.6.1.3, на достаточно малых временных интервалах, принятых для M за единичные, численные значения силы смертности близки и к показателю смертности q, и к вероятности смерти р.

Я обращаю на это внимание потому, что именно характер зависимости M от возраста популяции используется в качестве ключевого критерия того, стареют ли особи популяции и, если да, то происходит ли это по программе. Но об этом – немного позже.

3 Этапы формирования таблицы дожития.

Дальнейший ход построения таблицы дожития показан в табл. 1.7.

Табл. 1.7. Составление таблицы дожития, исходя из распределения вероятности смертности

ti ,	рi+1,i ,	ni ,			ni+1,i ,		vi+1,i ,		Mi+1,i ,
возраст	вероятность	численность		убыль чис-		cкорость убыли		cила смертно-
на нача-	смерти в	(чел.)		ленности в		(чел./год) в		сти (1/год) в
ло ин-	интервале	на момент		интервале		интервале		интервале
тервала	ti+1 - ti	ti		ti+1 - ti			ti+1 - ti		ti+1 - ti
to	p1,0	no		n1,0	=	v1,0	=	M1,0	=
					p1,0 ×no		n1,0 /Δt1,0		v1,0 /ncp,1,0
t1	p2,1	n1 =		n2,1	=	v2,1	=	M2,1	=
		no –	n1,0		p2,1× n1		n2,1 /Δt2,1		v2,1 /ncp,2,1
t2	p3,2	n2 =		n3,2	=	v3,2	=	M3,2	=
		n1 –	n2,1		p3,2 ×n2		n3,2 /Δt3,2		v3,2 /ncp,3,2
...	...	...			...		...		...

а) Как видно,

- исходя из начальной численности популяции (nо), принимаемой за 100.000 (или 10.000, или 1.000), и вероятности смерти (p1,0) в течение первого возрастного интервала

(t1 - tо),

- рассчитываются потери популяции на данном этапе (Δn1,0) и затем её численность («дожитие») на начало следующего интервала (n1).

б) И так далее: «зигзагообразные» (рекуррентные) перемещения из четвёртого столбца таблицы в третий и обратно дают, с учётом данных второго столбца, полную картину зависимости ni (ti) – численности популяции от возраста.

ti+1,i

145

в) Кроме того, для каждого временнóго интервала рассчитываются значения двух прочих характеристик:

-скорости вымирания условной популяции (vi+1,i) и

-силы смертности (Mi+1,i), т.е. относительной скорости вымирания.

г) I. Обратим внимание на то, что при расчёте силы смертности на каком-либо возрастном интервале используется не начальное (ni), а среднее на интервале значение

(ncp (i+1,i)).

II. Мы уже говорили, что именно эта деталь отличает силу смертности от вероятности смерти. В этом нетрудно убедиться ещё раз, проследив за расчётом первой из них:

vi+1,i

Mi+1,i = ––––––

ncp (i+1,i)

ni+1,i

= ––––––––––––– =

ti+1,i× ncp (i+1,i)

pi+1 × ni	(1.31)
––––––––––––– ≈ pi+1 .
ti+1,i× ncp (i+1,i)

В качестве обычно выбирается единичный временной интервал (для лю-

дей – 1 год); следовательно, имеет значение лишь соотношение между ni и ncp (i+1,i). При небольших интервалах данное соотношение близко к единице, отчего мало разли-

чаются также сила смертности и вероятность смерти на интервале.

4. Общая оценка.

а) Однако таблицы дожития составляются не только ради уточнения значений силы смертности, но также для оценки трёх предыдущих величин. Все вместе они и дают достаточно полную информацию об условной популяции.

Эта информация может быть оформлена в графическом виде.

б) Помимо всего прочего, каждый из подобных графиков, по существу, представляет собой распределение соответствующей величины (численности и скорости вымирания популяции, вероятности смерти и силы смертности) по возрастам.

в) А любое распределение может быть охарактеризовано соответствующими показателями. И поскольку все условные популяции имеют сходную нормировку (начальная численность – 1, 10 или 100 тыс.), характеристики разных популяций легко

сопоставить друг с другом.

г) Такими характеристиками могут быть

-средние значения величин,

-положение экстремумов (если таковые имеются),

-положение точек перегиба, а также граничные точки.

1.6.1.5.Расчёт средней продолжительности жизни

1.Принцип расчёта.

Вот, в частности, как вычисляется средняя продолжительность жизни (ср-ПЖо) особей в популяции. Имеем:

а) число особей, проживших, соответственно, от 0 до 1 года, от 1 до 2 лет, от 2 до 3 лет,... от ti до ti+1 лет, равно

n1,0, n2,1, n3,2,...

ni+1,i,... ;

б) на каждую из этих групп пришлось примерно следующее количество лет «совокупной жизни»:

n1,0× 0,5, n2,1× 1,5, n3,2×2,5,...

ni+1,i× tcp (i+1,i),... ;

в) общее количество лет «совокупной жизни», приходящееся на всех членов популяции, –

Σ ni+1,i× tcp (i+1,i) , где 0 ≤ i ≤ imax;

146

г) среднее количество лет жизни, приходящееся на одного члена популяции:

	1	imax
ср-ПЖо	= ––	Σ	ni+1,i× tcp (i+1,i).	(1.32)
	no	i=	0
Здесь no – исходная численность популяции,			а imax – номер той группы особей, кото-
рая умирает последней.

2. О прогнозировании ПЖ.

а) Эти расчёты делаются для условной популяции. Но их результаты вполне могут быть применены к реальным популяциям – например, для прогнозирования ожидаемой продолжительности предстоящей жизни новорождённых или даже взрослых особей.

б) Конечно, при этом необходима целая серия оговорок о возможном влиянии на популяцию тех или иных дополнительных факторов. Ну так это узкое место всякого прогнозирования.

1.6.1.6. Главная сила силы смертности

Теперь обратимся к силе смертности M. Я уже говорил, что характеру изменения этой величины с возрастом придаётся большое значение. Пришло время заняться этим вопросом вплотную.

1. Три варианта зависимости M от t.

I. Обычно различают 3 главных варианта зависимости M от t: два крайних и один промежуточный.

II. Крайние варианты условно обозначим как «анархический» (А) и «тоталитарный» (Т). Тогда ничего не остаётся, как назвать промежуточный «конституцион-

ным» (К).

а) B варианте А

-сила смертности с возрастом популяции не меняется, будучи к тому же отличной от нуля (M – const ≠ 0),

-и это означает, что старение в популяции не обнаруживается.

б) B варианте Т

-сила смертности отлична от нуля лишь на относительно узком интервале временнόй оси,

-и это соответствует жёсткой запрограммированности продолжительности жизни. Классического продолжительного старения здесь опять-таки нет.

в) Наиболее же часто встречается промежуточный вариант (К):

-по мере увеличения возраста популяции сила смертности в ней постоянно воз-

растает.

2. От зависимости M(t) – к зависимостям n(t) и v(t) .

а) Каждому варианту зависимости силы смертности от возраста популяции (M(t)) соответствуют

-своя зависимость численности популяции от времени (n(t)) и .

-производная этой функция – скорость убыли численности популяции (v(t)).

б) Действительно, если известна в явном виде функция M(t) (а обычно такая функция записывается из каких-либо предположений или просто подбирается эмпирически), то определение (1.25) превращается в дифференциальное уравнение относительно функции n(t) c разделяющимися переменными:

– dn / dt = M(t)·n .

(1.33,а)

147

Если оно разрешимо, то получаем явную зависимость n(t).

в) Скорость же убыли популяции можно найти двумя способами:

-либо путём прямого дифференцирования n(t),

-либо по формуле (1.33,а), т.е. просто перемножив уже известные M(t) и n(t).

г) В итоге, определив эти три функции – M(t), n(t) и n´(t), – каждую из них можно отобразить графиком, вид которого зависит от варианта зависимости M(t)

4. Переименование.

а) Таким образом, как мы уже отмечали раньше, кинетику убыли числа особей в популяции описывает не одна сила смертности, а сразу несколько функций, связанных в единый «клубок» и определяющих соответствующие графики. Поэтому и указанные три варианта (А, Т, К) следует рассматривать более широко:

-не как варианты только зависимости M(t),

-а как варианты динамики вымирания популяции.

б) Конечно, слово «вымирание» может слегка покоробить тонкий вкус, но ведь

«сила смертности» – не лучше!

И теперь обсудим каждый из трёх вариантов подробней.

1.6.2. ДИНАМИКА ВЫМИРАНИЯ ПОПУЛЯЦИИ: КРАЙНИЕ ВАРИАНТЫ

1.6.2.1. «Анархический» (А-) вариант: общее представление и математическое описание

1. А-вариант зависимости n(t): дифференциальное уравнение.

а) Вид уравнения. Если сила смертности в популяции постоянна, то дифферен-

циальное уравнение (1.33,а) приобретает простейший вид:
– dn / dt = M·n .	(1.33,б)

б) Аналогичные системы. Уместно сказать, что идентичными уравнениями описываются также

-закон радиоактивного распада и

-химические реакции первого порядка (вида А → В и А → C + D).

Всё это очень сходные системы, и, соответственно, сходной является интерпретация дифференциальных уравнений.

в) Общее у этих систем. Во всех трёх случаях имеется некое статистически значимое множество одинаковых объектов, количество которых постепенно убывает; причём,

- скорость убыли количества объектов (–dn/dt) в момент времени t пропорциональна самому этому количеству (n), оставшемуся к данному моменту.

Именно эту связь выражают дифференциальные уравнения вида (1.33).

Но откуда берётся такая связь, чтó она означает? В качестве иллюстрации рассмотрим следующую модель.

2. Модель «летающих булыжников».

а) Общее описание. Представим некое большое пространство, в котором, как в космосе, летают увесистые булыжники. И поместим в это пространство некоторое количество (n) одинаковых «объектов» – в нашем случае óсобей одного возраста. Последние распределяются по всему объёму пространства и имеют одинаковый верный шанс попасть под летящий булыжник. Такое событие – случайное, но если происходит,

– «объект» погибает. Булыжник же продолжает полёт.

б) Свойства системы. I. Из этого описания следует:

100 (процент выживших)

80

148

-чем больше «объектов» (n) будет находиться в этом опасном пространстве, т.е. чем гуще они будут расположены в нём,

-тем чаще будут происходить роковые встречи – и, следовательно, за единицу времени будет погибать больше «объектов» (скорость –dn/dt окажется выше).

II. Со временем же количество «объектов» (n) в пространстве будет становиться всё меньше и меньше – соответственно, всё реже будут разыгрываться сцены их гибели (скорость –dn/dt будет снижаться).

III. Таким образом, уравнение (1.33,б) практически очевидно.

3. Ключевые условия.

а) Но в процессе «очевидизации» мы исходили из определённых условий.

Так, столкновения булыжников с «объектами» предполагались совершенно слу-

чайными, равновероятными и равноэффективными.

Дело в том, что лишь тогда, когда выполняются эти 3 условия,

-сила смертности не зависит от возраста популяции

-и, соответственно, справедливы (применительно к популяции особейровесников) дифференциальное уравнение (1.33,б) и выражаемая им связь.

Поэтому ещё раз уточним каждое условие.

б) I. Во-первых, гибель членов популяции обусловлена только случайными факторами. Тем самым исключается какое-либо участие (или соучастие) программы старения.

II. Во-вторых, для всех оставшихся ещё живыми членов популяции вероятность столкнуться с поражающими факторами одинакова (равновероятность).

III. В-третьих, полностью одинаковы и последствия таких встреч (равноэффективность). Причём, последствия таковы, что конечный эффект (гибель «объекта») от действия этих факторов наступает практически сразу (а не является результатом продолжительной кумуляции микровоздействий).

Это условие исключает какую-либо роль и стохастического старения в гибели особей популяции.

4. А-вариант зависимости n(t): явный вид этой зависимости.

а) Дифференциальное уравнение

(1.33,б) нетрудно решить (хотя решение подобных уравнений известно и так); тогда получаем явную зависимость n(t):

60							n = nо × e– M·t
								(1.34)
40
20							Как видно, количество особей в по-
							пуляции убывает со временем по экспо-
0							ненциальному закону (рис. 1.7).
0		2	4	6	8 10		б) Величина M. Обратим внимание
		(условное время)					на силу смертности M. Напомним: в рас-
							сматриваемом варианте она не зависит от
Рис. 1.7. А-вариант: убыль популяции							возраста популяции.
по экспоненциальному закону							Но при этом именно она характери-
							зует взаимодействие смертоносных факто-

ров (в нашей модели – булыжников) и членов популяции. Конкретно, на неё влияют

I. параметры, определяющие вероятность столкновения за единицу времени:

- начальная концентрация особей и постоянная концентрация булыжников в

149

пространстве,

- их размеры и скорости движения;

II. параметры, определяющие силу удара при столкновении: - массы и опять-таки скорости булыжников и особей,

III. а также параметры особей, определяющие чувствительность их к ударам данной силы.

в) Аналогия. Всё это очень напоминает кинетику химических реакций (а величина M – константу скорости реакции)31, хотя, конечно, и там, и там имеются свои специфические особенности.

а) Для популяции, как и для многих подобных систем, можно ввести такую вре-

период полуисчезновения (точнее, полувымирания), Т½.

Если процесс описывается зависимостью вида (1.34), т.е. имеет кинетику реакций первого порядка, то, как нетрудно найти, данная характеристика связана с константой скорости (здесь – силой смертности) соотношением:

Т½ = (ln 2) / M ≈ 0,693 / M	(1.35,а)
б) Вместе с тем, для процессов первого порядка среднее время жизни элемента
(в нашем случае – особи популяции) несколько больше:32
ср-ПЖо = Т½ / (ln 2) = 1 / M	(1.35,б)

Как видно, этот результат вполне соответствует общей закономерности (1.26,б).

1.6.2.2. А-вариант:

возможные модели и интерпретации

1. Призрак Вейсмана.

а) И вот теперь представим, что для популяции каких-либо существ зависимость n(t) оказалась сходной с убывающей экспонентой (как на рис. 1.7).

б) Следует ли отсюда, что данные «объекты» настолько «круты», что не старе-

ют и потенциально бессмертны?

Возникает ли при этом призрак Вейсмана: «Я же говорил, что старение – не универсально!»?

в) Как правило, в духе положительных ответов на оба эти вопроса и трактуют экспоненциальную зависимость n(t).

2. Однако…

а) Однако настолько ли всё однозначно? Ведь может быть и так, что дело – не в отсутствии старения в популяции, а в чрезмерной силе внешнего воздействия – такой силе, на фоне которой старение не успевает или не может проявиться!

б) I. Привлечём для описания этой ситуации термин жизнеспособность (или жизнестойкость). Как было определено в п. 1.5.1.4, Х-жизнеспособность измеряется тем временем, в течение которого организм способен прожить на фоне действия фактора Х.

II. Если этот фактор – булыжник, летящий с космической скоростью, то ясно,

31См.: Н.Н.Мушкамбаров, «Физическая и коллоидная химия», издание второе, исправленное; М.: «ГЭОТАР-МЕД», 2001, 380 с. (См главы 17-18, в т.ч. п.18.4)

32Н.Н.Мушкамбаров, «Элементы математики и физической химии для биологов», М.: ММА им. И.М.

Сеченова, 2001, 438 с. (См. с. 274)