38. Аеробне окислення глюкози. Етапи перетворення глюкози до со2 і н2о.

В умовах нормального клітинного дихання аеробне окислення є переважаючим для більшості тканин тваринних організмів і найбільш ефективним шляхом метаболізму глюкози з точки зору енергетичної цінності. Складний багатоступеневий процес аеробного окислення глюкози поділяється на такі етапи:

1. Розщеплення глюкози до піровиноградної кислоти. Продуктом цього гліколітичного етапу розщеплення глюкози є піруват, а також дві молекули відновленого НАД і дві молекули АТФ:

2. Окислювальне декарбоксилування піровиноградної кислоти. У результаті цього процесу утворюється ацетилкоензим А - основний субстрат окислення в циклі трикарбонових кислот - та відновлена форма НАД.

3. Окислення ацетил-КоА до двоокису вуглецю та води в циклі трикарбонових кислот. Цикл трикарбонових кислот, функціонально та біохімічно спряжений із ланцюгом електронного транспорту в мембранах мітохондрій, завершує аеробне окислення глюкози до СO2 та Н2O, генеруючи 12 молекул АТФ на кожну молекулу ацетил-КоА, що розщеплюється.

39. Окислювальне декарбоксилювання пірувату. Ферменти, коферменти та послідовність реакцій в мультиферментному комплексі

У результаті цього процесу утворюється ацетилкоензим А - основний субстрат окислення в циклі трикарбонових кислот - та відновлена форма НАД

Окислювальне декарбоксилування пірувату каталізується піруватдегідрогеназним комплексом - мультиферментною системою, яка в клітинах еукаріотів міститься в мембранах мітохондрій, а у прокаріотів - у цитоплазмі. До складу цього комплексу входять три ферменти, що каталізують три послідовні стадії перетворення пірувату на ацетил-КоА: піруватдегідрогеназа, дигідроліпоїлацетилтрансфераза, дигідроліпоїлдегідрогеназа та п'ять коферментів і простетичних груп: тіаміндифосфат (ТДФ), коензим А (КоА), ліпоєва кислота (ЛК), НАД, ФАД.

Ферментативні стадії утворення ацетил-КоА з пірувату.

Стадія 1 - каталізується піруватдегідрогеназою (Е1), коферментом якої є ТДФ. На цій стадії відбувається взаємодія пірувату з С-2 тіазольного кільця молекули тіаміну; в результаті реакції утворюється зв' язана із ферментом гідроксиетильна похідна тіаміндифосфату

Стадія 2 - каталізується центральним ферментом комплексу дигідроліпоїлацетилтрансферазою (Е2), яка переносить гідроксиетильну групу від ТДФ(Е1) на простетичну групу ферменту Е2, що є окисленою формою ліпоєвої кислоти (ЛК); в результаті реакції утворюється ацетилтіоефір відновлених ліпоїльних груп ферменту Е2, що що містить макроергічний зв'язок

Стадія 3 - дигідроліпоїлацетилтрансфераза переносить ацетильну групу від відновленої ліпоєвої кислоти на коензим А

Стадія 4 - окислення відновленої форми ферменту Е2 ФАД-залежною дигідроліпоїлдегідрогеназою (Е3)

Стадія 5 - перенесення атомів водню від відновленої ФАД-групи дигідроліпоїлдегідрогенази на НАД з утворенням НАДН

Відновлений НАДН, що утворюється в результаті окислювального декарбоксилування пірувату, в аеробних умовах окислюється в мітохондріальному електронотранспортному ланцюгу з генерацією шести (2х3) молекул АТФ.

40. Порівняльна характеристика біоенергетики аеробного та анаеробного окислення глюкози, ефект Пастера.

У процесі анаеробного окислення глюкози витрачається 2 молекули АТФ (при фосфорилюванні глюкози з утворенням глюкозо-6-фосфату(гексокіназна реакція) і при перетворенні фруктозо-6-фосфату на фруктозо-1,6-дифосфат(фосфофруктокіназна реакція)), а синтезується 4 АТФ (по дві у реакціях гліцеральдегід-3-фосфат → 3-фосфогліцерат (фосфогліцераткіназна рекація) та фосфоенолпіруват → піруват (піруваткіназна реакція)). Різниця у затраченій і утвореній кількості АТФ складає +2 молекули. Сумарне рівняння: С6Н12О6 + 2АДФ + 2Фн→ 2С3Н4О3(С3Н6О3) + 2АТФ.

При аеробному окисленні глюкози (повне окислення до СО2 і Н2О):

-генерується 2АТФ на етапі аеробного гліколізу;

-за рахунок окислення в мітохондріях двох молекул гліколітичного НАДН (кожна дає по 3 АТФ) утворюється – 6 АТФ

-на етапі окисного декарбоксилювання 2 молекул пірувату за рахунок окислення в мітохондріях НАДН, утвореного в піруватдегідрогеназній реакції – 6 АТФ

-за рахунок окислення в ЦТК 2 молекул Ацетил-КоА – 2 х 12 = 24 АТФ

Сумарне рівняння: С6Н12О6 + 6О2 + 38АДФ + 38Фн→ 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ.

Ефект Пастера – припинення утворення лактату в присутності О2, через те, що в умовах активного клітинного дихання пригнічується активність фосфофруктокінази і піруваткінази.