2 курс / Гистология / Органы_пищеварительной_системы_Костюченко_В_П_и_др_

IG	Эпителий слизистой оболочки двена-	Гастрин
	дцатиперстной и тощей кишок
TG	Тонкий кишечник	Гастрин, холецистокинин
I	Эпителий слизистой оболочки тонкого	Панкреозимин,	холецисто-
	кишечника	кинин
K	Эпителий слизистой оболочки тонкого	Гастринингибирующий пеп-
	кишечника	тид
L	Эпителий слизистой оболочки толстого	Энтероглюкогон
	кишечника
Mо	Крипты тонкой кишки	Мотилин
N	Эпителий слизистой оболочки под-	Нейротензин
	вздошной кишки
P	Железы желудка, поджелудочная желе-	Бомбезин
	за, эпителий слизистой оболочки ки-
	шечника
PP	Пилорические железы желудка, подже-	Панкреатический	полипеп-
	лудочная железа, эпителий слизистой	тид
	оболочки кишечника
S	Дуоденальные железы, эпителий слизи-	Секретин
	стой оболочки двенадцатиперстной
	кишки
X	Железы желудка
YY	Эпителий слизистой оболочки под-	YY-полипептид
	вздошной, ободочной и прямой кишки
			Таблица 2

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ГОРМОНОВ, ВЫРАБАТЫВАЕМЫХ

КЛЕТКАМИ ГЭП-СИСТЕМЫ

Бомбезин	Стимулирует высвобождение гастрина, холецистокини-
	на, панкреозимина, энтероглюкогона, нейротензина,
	панкреатического полипептида
ВИП	Расслабление гладких миоцитов сосудов, жѐлчного пу-
	зыря, желудка, торможение секреции в желудке и усиле-
	ние секреции в кишечнике, обогащение панкреатическо-
	го сока гидрокарбонат-ионами
Вещество Р	Усиление моторики кишечника, слюноотделения, секре-
	ции поджелудочной железы, торможение секреции ин-
	сулина и всасывание ионов натрия, «медиатор боли»
Гастрин	Усиление секреции соляной кислоты и пепсиногена же-
	лезами желудка, моторики желудка, кишечника, жѐлч-

131

		ного пузыря, секреторной активности поджелудочной
		железы
Гастринингибирующий		Торможение высвобождения гастрина, усиление секре-
пептид		ции в кишечнике и высвобождение инсулина поджелу-
		дочной железой
Глюкогон		Усиление внутриклеточного расщепления гликогена в
		тканях, повышение содержания глюкозы в крови, тор-
		можение секреции желѐз желудка и поджелудочной же-
		лезы, моторики желудка и кишечника
Инсулин		Гипогликемическое действие за счѐт стимуляции про-
		никновения глюкозы из крови в клетки тканей
Мелатонин		Регулирует фотопериодичность деятельности органов
		пищеварительного тракта, проявляет антиоксидантное,
		антистрессорное действия, ингибирует апоптоз, секре-
		цию соляной кислоты, стимулирует иммунный ответ,
		регенерацию, защелачивание пристеночного слоя слизи
		НСО3--ионами, предотвращает развитие язв, улучшает
		микроциркуляцию, замедляет старение
Мотилин		Стимулирует синтез и секрецию пепсиногена, моторику
		желудка и тонкой кишки, дуоденальную секрецию
Нейротензин		Стимулирует моторику желудочно-кишечного тракта,
		высвобождение глюкогона, тормозит высвобождение
		инсулина и соляной кислоты
Панкреатический	по-	Антагонист панкреозимина, холецистокинина, мотили-
липептид		на, усиливает пролиферацию клеток поджелудочной же-
		лезы, печени, эпителия слизистой оболочки тонкой киш-
		ки
Панкеозимин и	холе-	Усиливает секрецию ферментов поджелудочной желе-
цистокинин		зой, пепсиногена в желудке, моторики кишечника,
		жѐлчного пузыря, торможение секреции соляной кисло-
		ты и моторики желудка
Секретин		Усиливает секрецию гидрокарбонат-ионов поджелудоч-
		ной железой, потенцирует действие на неѐ холецистоки-
		нина, панкеозимина, стимулирует сократительную дея-
		тельность кишечника, тормозит секрецию соляной ки-
		слоты и моторику желудка
Серотонин		Стимулирует выделение слизи, моторику желудка, ки-
		шечника, тормозит выделение соляной кислоты и пеп-
		синогена в желудке, всасывание воды и электролитов в
		кишечнике
Соматоститин		Тормозит высвобождение гормонов клетками ГЭП-
		системы, секрецию пищеварительных желѐз, моторику
		желудка и желчного пузыря
Энкефалин		Обезболивающее действие, вызывает приятное ощуще-

132

ние сытости, усиливает высвобождение гастрина, тормозит секрецию панкреатических ферментов

YY-полипептид Регулирует секреторную активность бокаловидных клеток

ТЕСТОВЫЕ ВОПРОСЫ

1. На основании каких свойств клетки диффузной эндокринной системы рассматривают как апудоциты: а) аргентаффинности секреторных гранул, б) по-

глощения и декарбоксилирования предшественников аминов?

Ответ: поглощения и декарбоксилирования предшественников аминов (1б). 2. Какова флуоресценция клеток, содержащих серотонин: а) жѐлтого цвета,

б) зелѐного цвета, в) голубого цвета?

Ответ: жѐлтого цвета (2а).

3. Какова флуоресценция клеток, содержащих мелатонин: а) жѐлтого цвета,

б) зелѐного цвета, в) голубого цвета?

Ответ: голубого цвета (3в).

4. Эндокриноциты какого типа достигают апикальной поверхности эпите-

лия слизистой оболочки органов пищеварительного тракта и реагируют на изме-

нения химического состава пищи: а) открытого типа, б) закрытого типа?

Ответ: открытого типа (4а).

СИТУАЦИОННЫЕ ЗАДАЧИ

1. При употреблении недоброкачественной пищи усилилась перистальтика кишечника, замедлилось всасывание воды и электролитов, появились боль в жи-

воте и диарея. С деятельностью каких энтероэндокринных клеток связана данная защитная реакция?

Ответ: ЕС-клеткок, вырабатывающих в светлое время суток серотонин и вещество Р.

133

2. При активном ночном образе жизни, воздействии яркого света и обиль-

ном употреблении пищи нарушилась регенерация эпителия слизистой оболочки желудка и обострилась язвенная болезнь. С недостаточностью выработки какого биогенного амина связаны отмеченные изменения?

Ответ: мелатонина, вырабатываемого в тѐмное время суток ЕС-клетками ГЭП-системы и пинеалоцитами эпифиза под влиянием нейронов супрахиазмати-

ческих ядер гипоталамуса. Свет в тѐмное время суток нарушает фотопериодиче-

скую активность биологических часов, эпифиза и ГЭП-системы.

Тема 6

ПЕЧЕНЬ ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Цель практического занятия: ознакомиться с общей морфофункциональ-

ной характеристикой и источниками эмбрионального развития печени и подже-

лудочной железы, печѐночной и портальной долькой, печѐночным и панкреатиче-

ским ацинусом, инсулоцитами и ацинозно-инсулярными клетками поджелудоч-

ной железы, системой кровообращения печени и жѐлчевыведения, жѐлчным пу-

зырѐм и протоковой системой поджелудочной железы.

Учебное задание и план работы

А. Изучить теоретическую часть следующих вопросов:

1.Морфофункциональную характеристику и источники эмбрионального развития печени.

2.Строение печѐночной дольки.

3.Систему кровообращения и жѐлчевыведения в печени, портальную доль-

ку и печѐночный ацинус, строение жѐлчного пузыря.

4. Морфофункциональную характеристику и источники эмбрионального

развития поджелудочной железы.

134

5.Гистофизиологию панкреатического ацинуса.

6.Цитофизиологию эндокриноцитов островков поджелудочной железы и ацинозно-инсулярных клеток.

Б. Изучить под микроскопом препараты:

1.Печень свиньи. Окраска пикрофуксином и гематоксилином.

2.Печень человека. Окраска гематоксилином и эозином.

3.Поджелудочная железа собаки. Окраска гематоксилином и эозином.

Зарисовать в альбоме схему кровообращения и жѐлчевыведения печени,

портальную дольку, печѐночный и панкреатический ацинусы, инсулоциты ост-

ровков поджелудочной железы, фрагмент среза печени свиньи и человека, подже-

лудочной железы.

Информационный блок

6.1.МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ИИСТОЧНИКИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ПЕЧЕНИ

Печень (hepar) – самая крупная экзокринная железа человека, отличающая-

ся полифункциональным характером деятельности. Еѐ масса у взрослых людей составляет 1,5 кг. Снаружи железа покрыта капсулой из плотной волокнистой со-

единительной ткани (capsula fibrosa hepatis), эпономическое название которой связано с именем английского анатома Ф.Глиссона, впервые в 1654 г. описавшего строение печени. Железа дольчатая. Имеет ворота (porta hepatis). У взрослых лю-

дей насчитывается до 1 млн печѐночных долек. Паренхима эпителиальная, энто-

дермального происхождения. Около 80% еѐ клеток располагаются в дольках пе-

чени и называются гепатоцитами. Строма мезенхимной природы, образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Внутри долек присутствуют рети-

кулярные волокна. Междольковая соединительная ткань, выраженная в печени свиньи, у здоровых людей присутствует лишь местами, окружая триады, под-

дольковые вены, лимфатические сосуды и нервные волокна. Каждая триада (trias hepatis) состоит из междольковых артерии, вены и жѐлчного протока (рис. 67).

135

При хроническом гепатите вирусной или алкогольной природы соедини-

тельнотканная строма разрастается, замещая паренхиму (цирроз печени).

Внешнесекреторная деятельность органа связана с выработкой жѐлчи (0,5-

1,0 л/сут), содержащей жѐлчные соли, эмульгирующие жиры, что способствует их всасыванию в кишечнике. С жѐлчью экскретируется пигмент билирубин, обра-

зующийся при разрушении в печени и селезѐнке эритроцитов, а также транспор-

тируется секреторный Ig A. При избыточном разрушении эритроцитов, наруше-

нии выведения жѐлчи, повреждении гепатоцитов у больных отмечается желтуха.

Рис. 67. Печѐночная долька (схема): 1 – печѐночные пластинки, 2 – меж-

дольковая вена, 3 – междольковый жѐлчный проток, 4 – междольковая артерия, 5

–синусоидный гемокапилляр, 6 – центральная вена.

Вэмбриогенезе печень выполняет кроветворную функцию. На протяжении всего периода жизни вырабатывает белки плазмы крови, тромбопоэтин, запасает витамин А, гликоген и липиды. Синтезированные в печени альбумины необходи-

мы для поддержания онкотического давления, кислотно-щелочного равновесия и вязкости крови, предупреждают развитие отѐков. Фибриноген и протромбин яв-

ляются компонентами свѐртывающей системы, предотвращают кровоточивость.

136

Гликоген имеет значение для обеспечения необходимого уровня концентрации глюкозы в крови. К «нежелезистым» функциям печени относятся защитная и обезвреживающая (инактивация токсинов, биологически активных веществ, ксе-

нобиотиков, уничтожение вирусов, бактерий, опухолевых клеток).

6.2. ПЕЧЁНОЧНАЯ ДОЛЬКА

Печѐночная долька (lobulus hepatis) традиционно рассматривается в качестве главной структурно-функциональной единицы органа (рис. 68, 69).

					1	2
7
						3
						4
						5
8							6

Рис. 68. Печѐночная долька (схема): 1 – центральная вена, 2 – междолько-

вый жѐлчный проток, 3 – междольковая вена, 4 – междольковая артерия, 5 – си-

нусоидные гемокапилляры, 6 – печѐночные пластинки, 7 – вокругдольковая арте-

рия, 8 – вокругдольковая вена.

Она имеет форму шестигранной призмы диаметром 1-2 мм, в центре кото-

рой располагается центральная вена (v. centralis), радиально – печѐночные пла-

стинки (lamina hepatica) и синусоидные гемокапилляры (vas hemocapillare sinusoideum), на периферии – пограничная пластинка (lamina hepatica limitans) и

137

жѐлчные канальцы Геринга (canaliculus bilifer), между пластинками и синусоида-

ми – перисинусоидальное пространство Диссе (spatium perisinusoideum), в пла-

стинках и анастомозах между ними – гепатоциты и жѐлчные капилляры (canaliculi bilicapillares), в синусоидных капиллярах – клетки эндотелия (50% от общего количества клеток синусоидов), Купфера (20-25%), Ито (20-25%) и pit-клетки

(5%). Материал базальной мембраны в дольке не выражен и выявляется лишь в центральном и периферическом участках синусоидных сосудов.

ЗМ

Рис. 69. Схема взаимоотношения печѐночных балок и синусоидов (Серов В.В., Лапиш К., 1989): Эн – эндотелиоцит, ЗМ – звѐздчатый макрофаг, Лп – пери-

синусоидальный липоцит, ПрД – пространство Диссе, ЖК – жѐлчные канальцы,

Гп – гепатоциты.

В зависимости от размера, строения и функциональной активности гепато-

цитов печѐночную дольку условно подразделяют на 3 примерно равные части:

центральную, промежуточную и периферическую. У человека некоторые «клас-

сические» дольки объединяются в сложные дольки.

138

Печѐночные пластинки – широкие искривлѐнные перфорированные ана-

стомозирующие концевые отделы железы толщиной в одну клетку, которые не-

редко отождествляются с трѐхмерной сетью печѐночных балок толщиной в два гепатоцита (клетки, располагаясь друг под другом, нередко маскируют их «дву-

рядность»). Жѐлчные капилляры между гепатоцитами импрегнируются серебром.

необычная структура концевых отделов благоприятствует осуществлению много-

образных функций железой и формируется в ходе эмбриогенеза, когда основание печѐночного дивертикула (бухты) преобразуется в трубчатые структуры, а дис-

тальная часть краниального выроста зачатка печени формирует сначала клеточ-

ные скопления, затем сплошные толстые пластинки, в которых в дальнейшем по-

являются перфорации, анастомозы и дифференцируются гепатоциты.

Гепатоцит (hepatocytus) – клетка полигональной формы, размером 13-30

мкм, с округлым центрально расположенным ядром (20-25% – двуядерные), диа-

метр которого зависит от функциональной активности и плоидности (70% – тет-

раплоидные, 2% – октаплоидные). Степень конденсированности хроматина в ядре умеренная. Имеются ядрышки. Цитоплазма мелкозернистая, окрашивается гете-

рофильно, даѐт положительную ШИК-реакцию, импрегнируется OsO4, содержит около 200 митохондрий, гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть

(в соотношении 1: 3), комплекс Гольджи, лизосомы (2% удельного объѐма цито-

плазмы), пероксисомы, микрофиламенты, микротрубочки, включения гликогена и липидов.

В гепатоците различают два полюса (синусоидальный и билиарный) и три части поверхности (базолатеральную, латеральную и каналикулярную). Базолате-

ральная поверхность обращена в сторону пространства Диссе, содержит много-

численные микроворсинки. Латеральная поверхность обращена в межклеточное пространство диаметром 20 нм, она гладкая и содержит десмосомы, плотные и щелевые контакты. Каналикулярная поверхность обращена в просвет жѐлчного капилляра диаметром 1 мкм, имеет небольшое количество микроворсинок. Дес-

мосомы и изолирующие плотные контакты гепатоцитов препятствуют попаданию жѐлчи в кровь, щелевые обеспечивают химическую взаимосвязь клеток. Мито-

139

хондрии в гепатоцитах обычно имеют диаметр 1 мкм, округлую, овальную и Y-

образную форму, короткие кристы. Встречаются мегамитохондрии длиной 5-7

мкм. Гранулярная эндоплазматическая сеть представлена короткими разрознен-

ными цистернами в околоядерной области и на синусоидальном полюсе клетки,

из экспортируемых белков синтезирует белки плазмы крови. Агранулярная сеть равномерно рассредоточена, участвует в выведении билирубина, синтезе липидов,

инактивации токсинов, биологически активных веществ и ксенобиотиков, образо-

вании пероксисом. Вблизи агранулярной сети накапливаются включения гликоге-

на с диаметром розеток 100-240 нм (преимущественно ночью). Ферменты синте-

за и расщепления гликогена локализуются в гиалоплазме. Пероксисомы выраба-

тывают из холестерина жѐлчные соли (преимущественно днѐм) и обезвреживают этанол. В комплексе Гольджи синтезируются липопротеины, образуются лизосо-

мы, он упаковывает в везикулы белки плазмы крови, транспортируемые к базола-

теральной поверхности.

Гетерогенность гепатоцитов (обусловлена фотопериодичностью, специа-

лизацией и степенью зрелости): тѐмные мелкие клетки с развитой гранулярной эндоплазматической сетью, многочисленными свободными рибосомами, мито-

хондриями и значительными скоплениями гликогена располагаются преимущест-

венно в периферической зоне долек, в них активнее протекает глюконеогенез и запасаются питательные вещества, они сильнее повреждаются при воздействии токсических агентов; светлые крупные клетки с развитой гладкой эндоплазмати-

ческой сетью, низкой плотностью распределения включений гликогена и мито-

хондрий локализуются в центральной зоне, более активно участвуют в жѐлчеоб-

разовании, обезвреживании ксенобиотиков, сильнее повреждаются при недоста-

точности кровоснабжения (ишемии) и вирусном гепатите. В пограничной пла-

стинке долек располагаются малодифференцированные мелкие тѐмные клетки,

бедные органеллами, в которых нередко обнаруживаются фигуры митоза. Они со-

ставляют камбий как для гепатоцитов, так и для эпителиоцитов жѐлчевыводящих путей («кладбище» клеток – центральная зона долек, время обновления гепатоци-

тов – 200-400 сут).

140