2 курс / Гистология / Органы_пищеварительной_системы_Костюченко_В_П_и_др_

водные протоки язычных слюнных желѐзок, очищающих крипты от пищи и мик-

роорганизмов. Воспаляются редко.

ГЛОТОЧНАЯ МИНДАЛИНА появляется на 4-м месяце эмбриогенеза че-

ловека на задней поверхности будущей носоглотки в виде борозды, собственная пластинка которой заселяется лимфоцитами. На 1-м году жизни в миндалине уси-

ливается кровоснабжение и возрастает объѐм лимфоидной ткани. Развитие закан-

чивается к 2 годам. Слизистая оболочка покрыта многорядным призматическим эпителием. Строение собственной пластинки слизистой оболочки сходно со строением нѐбных миндалин. Подслизистая основа образована рыхлой волокни-

стой соединительной тканью и содержит слюнные железы, выводные протоки которых открываются в крипты миндалины. Лимфоидная ткань в детском возрас-

те склонна к гипертрофическому разрастанию (аденоиды), что затрудняет носо-

вое дыхание и ухудшает кровоснабжение мозга. При частых хронических воспа-

лениях, атрофии лимфоидной ткани, миндалины удаляют хирургическим путем.

2.5. РАЗВИТИЕ БОЛЬШИХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЁЗ

Большие слюнные железы развиваются в конце 2-го месяца эмбриогенеза из эктодермального эпителия ротовой бухты, материала прехордальной пластинки и мезенхимы. Зачатки желѐз возникают в ротовой полости в виде парных утолще-

ний слизистой оболочки, называемых «большими сосочками», из которых в под-

лежащую мезенхиму растут эпителиальные тяжи (рис. 9). Тяжи направляются к закладке тел будущих желѐз и дихотомически ветвятся, из них образуются глав-

ные протоки и протоки более мелких порядков. На 3-м месяце в тяжах формиру-

ются просветы, а на конечных и боковых ветвлениях протоков образуются эпите-

лиальные почки ацинусов. Из окружающей мезенхимы образуются соединитель-

ная ткань, кровеносные сосуды. В зачаток врастают единичные безмиелиновые нервные волокна. В эпителиальных клетках слюнных трубок гистохимическими методами обнаруживаются секреторные гранулы с гликозаминогликанами.

31

Рис. 9. Схематический поперечный разрез зачатков челюстей на 2-м месяце развития (Станек И., 1977): 1 – ротовая полость; 2 – закладка десны; 3 – альвеоло-

язычная борозда; 4 – закладка поднижнечелюстной железы; 5 – закладка подъя-

зычной железы; 6 – закладка околоушной железы; 7 – боковая нѐбная пластинка;

8 – язык.

На 4-м месяце вокруг протоков и концевых секреторных отделов образу-

ются сосудистые и нервные сплетения. Происходят активное новообразование концевых секреторных отделов и дифференцировка эпителия. Кубический эпите-

лий становится призматическим, начинается провизорная слизистая секреция. В

этот период вокруг ацинусов и мелких протоков появляются миоэпителиоциты,

происходит дальнейший рост и канализация протоков. Железы приобретают ха-

рактерное дольчатое строение. На периферии желѐз появляются нервные узлы с нейробластами. С 5-го месяца и до момента рождения продолжается дифферен-

цировка структур железы, увеличивается еѐ объѐм за счет развития эпителиальной ткани. Дифференцировка эпителия выводных протоков и концевых секреторных отделов проявляется в чѐткой морфофункциональной специализации. У плода с 6

месяцев уже различимы вставочные и исчерченные выводные протоки. Продол-

жается дифференцировка эпителия концевых отделов, в клетках возрастает со-

держание РНК. В окружающей соединительной ткани увеличивается количество нервных элементов. Вокруг выводных протоков и ацинусов образуются нервные сплетения. В их составе выявляются миелиновые волокна. К рождению провизор-

ная слизистая секреция в эпителии выводных протоков прекращается, а в секрете концевых отделов возрастает доля белкового компонента.

32

Железа новорождѐнного имеет выраженную капсулу и дольчатое строение.

Все основные структуры дольки хорошо сформированы (рис. 10).

Рис. 10. Долька поднижнечелюстной железы новорождѐнного. Концевые секреторные отделы и выводные протоки: 1 – белковый концевой отдел; 2 – сме-

шанный белково-слизистый концевой отдел; 3 – вставочный проток; 4 – исчер-

ченный проток. Ув. х 600.

Междольковые перегородки тонкие, в них проходят междольковые прото-

ки, выстланные многорядным призматическим эпителием. Внутридольковые ис-

черченные протоки также выстланы многорядным призматическим эпителием, а

вставочные протоки выстилает низкий кубический или плоский эпителий. Кон-

цевые секреторные отделы выстланы многорядным призматическим эпителием,

содержащим секреторные и миоэпителиальные клетки. Сформированы околопро-

токовые и периацинарные сосудистые и нервные сплетения.

Структурная и функциональная дифференцировка желѐз продолжается и после рождения. Слизистый характер секреции концевых секреторных отделов сохраняется до 2-3 лет, а затем происходит окончательная дифференцировка сек-

реторного эпителия, появляются белковые и смешанные ацинусы (рис. 11).

33

Рис. 11. Поднижнечелюстная железа ребенка 2 лет: 1 – белковый концевой секреторный отдел, 2 – белковое полулуние, 3 – слизистые клетки в смешанном ацинусе. Окраска бромфеноловым синим. Ув. х 600.

Дифференцировка эпителия выводных протоков завершается в период от 15

до 20 лет, затем до 40 лет отмечается относительная стабильность структуры и функции, после чего начинается инволюция.

Парная околоушная железа (glandula parotis) возникает на 7-й неделе из эпителия ротовой полости в области первичных уголков рта. Сначала образуется эпителиальная бороздка (sulkus parotideus), которая позднее замыкается в трубоч-

ку – зачаток главного протока (ductus parotideus). Он растет в мезенхиме щек к наружному уху, где формируется собственно железа и открывается в преддверие рта над вторым моляром верхней челюсти на возвышении слизистой оболочки,

называемом большим околоушным сосочком. Иногда от главного протока отщеп-

ляется незначительный по величине добавочный проток, из которого развивается добавочная железа – glandula parotis accessoria. К началу 4-го года жизни в око-

лоушной железе ребѐнка устанавливается преимущественно белковый тип секре-

ции. Дифференцировка эпителия выводных протоков завершается к 10 годам и до

15 лет железа растѐт, в ней увеличивается количество жировой ткани.

34

Парная поднижнечелюстная железа (glandula submandibularis) возникает на

6-й неделе эмбрионального развития из эпителиального тяжа в альвеолоязычной борозде между закладкой языка и нижней челюсти. Зачаток представляет собой парное утолщение слизистой оболочки, называемое большим подъязычным со-

сочком (caruncula sublingualis). Из него к углу нижней челюсти в мезенхиму врас-

тает эпителиальный тяж главного протока. Начиная ветвиться, он образует струк-

турно-функциональные единицы органа – аденомеры (рис. 12).

Рис. 12. Схематическое изображение закладки поднижнечелюстной железы (Станек И., 1977):

1 – веточка аденомера, 2 – капсула железы.

Дифференцировка концевых секреторных отделов в поднижнечелюстных железах происходит раньше, чем в околоушных. К моменту рождения в подниж-

нечелюстной железе уже чѐтко различимы белковые полулуния и белковые кон-

цевые отделы и, соответственно, присутствует белковая секреция. Окончательная дифференцировка эпителия концевых секреторных отделов и выводных протоков происходит к 17 - 20 годам.

Подъязычная железа (glandula sublingualis) закладывается на 8 - 9 неделях под языком в области его средней линии. Латеральнее зачатков поднижнечелюст-

ных желѐз возникают парные зачатки больших подъязычных желѐз, из которых развиваются главные подъязычные протоки. Часто подъязычный проток развива-

ется из общего зачатка с поднижнечелюстной железой – большого подъязычного сосочка, либо впадает в конец поднижнечелюстного протока. Несколько позднее,

на 10 - 12-й неделях, по бокам языка в подъязычной складке появляются зачатки

5-14 малых подъязычных желѐзок. Из них развиваются малые подъязычные про-

35

токи, описанные Ривинусом (ductuli Riwini minori) и малые подъязычные желѐзки

(gl. sublingualis minori).

Таким образом, развитие больших слюнных желѐз человека соответ-

ствует основным этапам развития секреторного аппарата ротовой полости в ряду позвоночных в филогенезе. Эволюция секреторного аппарата шла в направлении концентрации и интенсификации секреторной функции, как приспособление к условиям обитания и питания.

В эмбриональном периоде слюнные железы проходят основные этапы диф-

ференцировки. На раннем этапе происходит развитие недифференцированного эпителиального регенерата без секреторной деятельности. В дальнейшем из него развиваются выводные протоки и ацинусы, где эпителий проявляет диффузную секреторную деятельность, причем секрет слизистый, что указывает на низкую степень дифференцировки секреторного аппарата. Наконец, в постэмбриональном периоде происходит окончательная дифференцировка клеток эпителия выводных протоков и ацинусов на белковые, слизистые и миоэпителиальные. Устанавлива-

ется специализированный тип секреции.

По существующему представлению, дифференцировка секреторных струк-

тур генетически детерминирована, определяется исторически сложившейся по-

следовательностью функционирования генов. Большое влияние оказывают усло-

вия развития, межтканевые корреляции, характер кровоснабжения, уровень тка-

невого дыхания и состояние нервного аппарата.

2.6. ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ СЛЮННОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Все большие слюнные железы имеют общие черты строения, являются эк-

зокринными сложными разветвленными (рис. 13).

36

Рис. 13. Общий план строения больших слюнных желѐз (схема): 1 – боль-

шой сосочек (caruncula sublingualis), 2 – главный выводной проток (ductus maior), 3 – междолевой проток (ductus interlobaris), 4 – междольковый проток (ductus interlobularis), 5 – исчерченный проток (ductus striatus), 6 – вставочный проток

(ductus intercalates), 7 – концевой секреторный отдел (acinus): а – альвеолярной формы, б – трубчатой формы, 8 – ротовая полость.

Собственно железа представляет собой компактное тело. Форма еѐ может быть различной: овальной, веретеновидной или пирамидальной. Снаружи она по-

крыта капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани, от которой вглубь идут перегородки, делящие железу на доли и дольки. В соединительнот-

канных перегородках располагаются нервные элементы, кровеносные сосуды,

скопления жировых клеток, междолевые и междольковые выводные протоки.

Самая широкая прослойка соединительной ткани является областью ворот.

Здесь расположены крупные сосуды, нервы, микроганглии и выходит главный выводной проток. Главный проток идет за пределы железы и открывается в рото-

вую полость маленьким точечным отверстием диаметром около 1 мм. Устьевая часть главного протока утолщена и образует выпячивание слизистой оболочки в

37

ротовой полости, называемое большим сосочком (papilla). Для околоушной желе-

зы это большой околоушный сосочек, а для поднижнечелюстной и подъязычной желѐз – большой подъязычный сосочек (caruncula sublingualis).

2.7. СТРОЕНИЕ ДОЛЬКИ

Строма дольки представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с фибробластами, макрофагами, тучными клетками, лимфоцитами, плазмоцитами и адипоцитами, содержит сосуды микроциркуляторного русла, нервные волокна и окончания, одиночные лимфатические узелки. Паренхима долек образована желе-

зистой эпителиальной тканью. Еѐ составляют внутридольковые выводные прото-

ки и концевые секреторные отделы (ацинусы). Концевые секреторные отделы мо-

гут быть трѐх разновидностей: белковые альвеолярной формы, смешанные слизи-

сто-белковые трубчатой формы и слизистые трубчатой формы. Эпителий, высти-

лающий концевые отделы, состоит из железистых клеток (сероцитов, мукоцитов)

и миоэпителиальных (рис. 14).

Классификация выводных протоков: главный проток железы, междоль-

ковые выводные протоки и внутридольковые (вставочные и исчерченные). Грану-

лярные протоки, развитые у грызунов, у человека отсутствуют.

Эпителий, выстилающий выводные протоки, многорядный и приобретает многослойность по направлению к главному протоку. Во вставочных протоках он плоский или кубический, в исчерченных протоках – многорядный призматиче-

ский, в междольковых и главном протоке может быть многорядным или много-

слойным призматическим и, наконец, в устье главного протока эпителий много-

слойный плоский неороговевающий.

38

			Рис. 14. I – фрагмент
			дольки смешанной поднижне-
			челюстной железы (ув. х 900).
			II – схема строения концевых
			секреторных отделов больших
			слюнных желѐз: А – белковый
			концевой отдел альвеолярной
			формы; Б – смешанный слизи-
			сто-белковый концевой отдел
			трубчатой формы; В – слизи-
			стый концевой отдел трубчатой
			формы; 1 – сероцит; 2 – муко-
А	Б	В	цит; 3 – серозное полулуние; 4
			– миоэпителиоцит; 5 – базаль-
			ная мембрана.

Структурно-функциональной единицей дольки является аденомер (рис.15).

Аденомер, как правило, включает в себя исчерченные протоки и несколько вставочно-ацинарных комплексов. Ацинусы альвеолярной или трубчатой формы.

От них отходят короткие вставочные протоки, 3 - 4 вставочных протока, объеди-

няясь, формируют исчерченный проток 1-го порядка, 2 - 3 таких протока образу-

ют исчерченный проток 2-го порядка, 4 или 6 исчерченных протоков 2-го поряд-

ка образуют исчерченный проток 3-го порядка. Исчерченные протоки 3-го поряд-

ка (от 3 до 8 штук) формируют междольковый проток.

39

Рис.15. Схемы строения аденомера I и II (продольный разрез): 1 – исчерченный про-

ток 2-го порядка; 2 – исчер-

ченный проток 1-го порядка;

3 – вставочные протоки; 4 –

ацинусы: а – альвеолярной, б

– трубчатой формы; 5 – се-

розные клетки; 6 – слизистые клетки; 7 – миоэпителиальные

клетки.

Таким образом, аденомер содержит около 16 ацинусов, 8-10 аденомеров образуют дольку, а 18-20 долек образуют долю железы, содержащую приблизи-

тельно 3200 концевых секреторных отделов.

Рассмотрим более подробно строение железистых структур. К ним относят-

ся эпителиальные клетки, выстилающие ацинусы и выводные протоки. Все клетки располагаются на базальной мембране и выполняют функции секреции и реаб-

сорбции веществ. Среди них различают экзокриноциты и эндокриноциты.

2.8. СТРОЕНИЕ КЛЕТОК КОНЦЕВЫХ СЕКРЕТОРНЫХ ОТДЕЛОВ

Сероцит (серозная секреторная клетка) конической формы с широким ос-

нованием и зауженной выпуклой верхушкой. Ядро округлое, располагается в цен-

тре или несколько базально, тѐмное, с одним или двумя ядрышками. Цитоплазма окрашивается базофильно. В апикальной части выявляются мелкие с гомогенным

40