2 курс / Гистология / Органы_пищеварительной_системы_Костюченко_В_П_и_др_

Рис. 24. Ультраструктура светлой зернистой клетки исчерченного протока

(ув. х 10 000): 1 – ядро; 2 – секреторные гранулы; 3 – пластинчатый комплекс; 4 –

митохондрии в базальной части; 5 – апикальная часть клетки.

ИПБ непрерывно синтезируется на мембранах гранулярной эндоплазмати-

ческой сети, транспортируется в пластинчатый комплекс, где оформляется в мел-

кие электронно-плотные секреторные гранулы. При стимуляции парасимпатиче-

скими нервами по механизму экзоцитоза они выделяются в межклеточные про-

странства, а затем в просвет протока и в кровь. По современным данным, при по-

вреждении инсулярного аппарата поджелудочной железы компенсаторно повы-

шаются синтез и секреция ИПБ слюнными железами, в основном поднижнечелю-

стными.

ЭФР (эпидермальный фактор роста) в 1960 году был выделен американским биохимиком Стенли Коэном, за что в 1986 году он получил Нобелевскую пре-

мию. Фактор синтезируется в гранулярной эндоплазматической сети и оформля-

ется в пластинчатом комплексе в плотные секреторные гранулы. По химической природе это полипептидный комплекс, состоящий из двух α-субъединиц, прояв-

ляющих трофический эффект, и двух связующих β-субъединиц с калликреинопо-

51

добной активностью. Он стимулирует регенерацию эпителия через активацию синтеза нуклеиновых кислот, белка и васкулогенеза. Фактор выделяется двумя способами: в просвет протока и во внутреннюю среду.

ФРН (фактор роста нервов) был выделен из поднижнечелюстных желѐз мышей в 1958 году итальянским биологом Ритой Леви-Монтальчини. В эмбрио-

нальном периоде ФРН влияет на развитие нейробластов и выживание нейронов.

Стимулируя синтез иРНК, нейротубул, нейрофиламентов и нейромедиаторов, ак-

тивизирует деятельность нейронов. Основным его источником являются под-

нижнечелюстные железы. ФРН синтезируется в гранулярной эндоплазматической сети, в комплексе Гольджи оформляется в плотные белковые секреторные грану-

лы и секретируется двусторонне – через апикальную часть в просвет протока и через базальную часть в кровь. Непосредственно на выработку ФРН влияет мела-

тонин эпифиза.

Вторая разновидность клеток с эндокринной функцией – это тѐмные щѐ-

точные, или «brach»-клетки, впервые описанные M.Lantini в 1990 году. Встре-

чаются относительно редко. Призматической формы, узкие, тѐмные клетки. Ци-

топлазма электронно-плотная, тѐмное неправильной формы ядро расположено в центре; большое количество митохондрий, пучки тонофиламентов; умеренно развита гранулярная эндоплазматическая сеть; пластинчатый комплекс располо-

жен около ядра; в базальной части клетки находятся плотные осмиофильные гра-

нулы со светлым ободком. В апикальной части клеток короткие тупые микровор-

синки с вертикально расположенными пучками микрофиламентов, выступают в просвет. Функция эндокриноцитов окончательно не ясна. Предполагают, что это одиночные гормонопродуцирующие клетки, снабжѐнные хеморецепторами и вы-

рабатывающие в ответ на внешнее раздражение серотонин, который превращает-

ся в мелатонин. По другой точке зрения, серотонин слюнных желѐз, возможно,

является трансмиттерным (выделяется из синаптических пузырьков эффекторных нервных окончаний), так как его содержание понижается при повреждении пара-

симпатических нервов.

52

Серотонин (5-гидрокситриптамин) ограничивает слюноотделительный эф-

фект ацетилхолина и влияет на количество белка в слюне, стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи и двигательную активность мы-

шечных элементов. В выводных протоках желѐз стимулирует выработку факторов роста и калликреина (местное паракринное влияние).

Мелатонин местно и дистантно через кровь воздействует на клетки-

мишени, имеющие рецепторы к мелатонину. Он стимулирует регенерацию эпите-

лия органов пищеварительного тракта, предотвращает развитие язвы желудка и двенадцатиперстной кишки, угнетая секрецию соляной кислоты и повышая со-

держание гидрокарбонат-ионов в пристеночном слое слизи. На системном уровне регулирует фотопериодичность работы клеток многих систем организма, оказы-

вает антиоксидантное и антистрессорное действия, подавляет апоптоз и замедляет старение. В практической медицине используется для лечения нарушений сна и биоритмов, при стрессах и снижении иммунитета.

В небольшом количестве в исчерченных протоках обнаружены миоэпите-

лиальные клетки. Миоэпителиоциты располагаются снаружи от гландулоцитов,

имеют веретеновидную форму и спиралевидную ориентацию. По ультраструктуре их строение сходно со строением корзинчатых миоэпителиоцитов концевых сек-

реторных отделов. Количество веретеновидных миоэпителиоцитов постепенно уменьшается по направлению к междольковым протокам, где они не встречаются.

Таким образом, исчерченные протоки являются важными отделами пище-

варительной системы, так как вырабатывают биологически активные вещества,

регулирующие не только деятельность самих желѐз, но и других систем организ-

ма. Выделение гормонов не связано с приѐмом пищи, а происходит циклично и связано с суточным ритмом. Наиболее развиты эти протоки в поднижнечелюст-

ных железах и менее всего – в подъязычных.

53

2.12. МЕЖДОЛЬКОВЫЙ ПРОТОК

Исчерченные протоки сливаются и образуют междольковые протоки, рас-

полагающиеся в междольковых соединительнотканных прегородках (рис. 25).

Рис. 25. Междольковый выводной проток в поднижнечелюстной железе: 1 –

просвет протока; 2 – многослойный призматический эпителий; 3 – собственная пластинка слизистой оболочки протока; 4 – артерия в междольковой соедини-

тельнотканной перегородке; 5 – междольковая вена; 6 – концевые секреторные отделы дольки железы. Ув. х 600.

Длина междолькового протока 1,8-2,0 мм, а диаметр около 200 мкм.

Протоки первого порядка сливаются в более крупные длиной около 4 мм и диа-

метром 400 мкм, которые идут в широких прослойках соединительной ткани и в области ворот формируют главный проток, выходящий за пределы железы. Про-

токи выстланы многорядным или многослойным призматическим эпителием, со-

стоящим из базальных и главных клеток. При патологических состояниях в нѐм могут появляться бокаловидные клетки.

Базальные клетки мелкие, конической формы, в проксимальных отделах лежат поодиночке, а в дистальных отделах, по направлению к главному протоку,

образуют сплошной слой. Их апикальная часть имеет вогнутую чашевидную

54

форму и охватывает базальные части главных клеток. Цитоплазма богата тонофи-

ламентами. Клетки являются камбиальными.

Главные клетки призматической формы, среди них встречаются тѐмные и светлые, последние наиболее многочисленны. Светлые клетки высокие призма-

тические, овальное ядро располагается в центре, глыбки хроматина распределены равномерно, хорошо видны 1-2 ядрышка. Цитоплазма слабо базофильна, в ба-

зальной и латеральной частях клетки много митохондрий и крупных гранул ли-

пофусцина. Гранулярная эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс раз-

виты умеренно, в больших количествах встречаются первичные и вторичные ли-

зосомы, содержащие белковые продукты. Полагают, что междольковые протоки участвуют в резорбции секрета. В апикальной части клетки выявляются мелкие секреторные гранулы с калликреином и пиноцитозные везикулы – продукт ре-

зорбции. Верхушки клеток в виде купола выступают в просвет протока. Клетки секретируют по микроапокриновому типу (рис. 26).

Рис. 26. Микроапокриновая секреция главных клеток междолькового протока

(Lantini М., 1990). Сканирующая элек-

тронная микроскопия. Ув. х 24 000.

Боковые поверхности клеток образуют комплексы контактов (простые и десмосомы), а ближе к базальной мембране возрастает число микровыростов плазмолеммы. Базальная плазмолемма образует складки – базальный «лабиринт»,

наподобие складок в исчерченных протоках, но они развиты слабее. Боковые и базальная части клеток вовлечены в механизм ионного транспорта, здесь резко возрастает активность фермента – Na+, К+-АТФазы.

55

В небольшом числе в эпителии встречаются широкие, тѐмные призматиче-

ские клетки. Клетка имеет неправильной формы тѐмное ядро, цитоплазма богата митохондриями и пучками тонофиламентов, содержит осмиофильные гранулы. В

литературе клетки рассматриваются как дегенеративные. Функция их не ясна.

Междольковые протоки активно транспортируют воду и электролиты, уча-

ствуют в резорбции компонентов секрета и секретируют белковые продукты по микроапокриновому типу. Таким образом, они не только выводят секрет, но и мо-

дифицируют его состав. Секрет поступает в главный проток.

2.13. ГЛАВНЫЙ ПРОТОК

,

Главный проток выходит за пределы железы и открывается в ротовую по-

лость точечным отверстием, диаметром около 1 мм на выпячивании слизистой оболочки, называемом «сосочек» – papilla. Для околоушной железы это большой околоушный сосочек, pаpilla parotideus major. Его отверстие располагается над вторым моляром верхней челюсти. Для поднижнечелюстной и подъязычной же-

лѐз – подъязычное мясцо, или caruncula sublingualis, парное выпячивание слизи-

стой оболочки под языком, соответственно каждому протоку, справа и слева от уздечки языка. Через маленькие отверстия в ротовую полость периодически вы-

водится слюна.

Поднижнечелюстной проток был открыт и описан английским анатомом и физиологом Т. Вартоном в 1653 году в книге «Аденография, или описание желѐз всего тела». Изучение заболеваний слюнных желѐз началось после описания ана-

томии трѐх пар органов и протока околоушной железы, открытого в 1662 году англичанином Дж.Стеноном. В 1679 году английский анатом и физиолог Ривинус описал подъязычную железу телѐнка с большим и малыми протоками, и по его имени названы малые подъязычные протоки – ривиновы. Большой подъязычный проток назван по имени датского профессора, доктора медицины К. Бартолина,

открывшего его в 1700 году.

56

Стенка главного протока состоит из четырѐх оболочек: слизистой оболочки,

подслизистой основы, мышечной и адвентициальной оболочек (рис. 27).

Рис. 27. Главный проток поднижнечелюстной слюнной железы:

1 – покровный эпителий слизистой оболочки; 2 – собственная пластинка слизи-

стой оболочки; 3 – мышечная пластинка слизистой оболочки; 4 – подслизистая основа; 5 – мышечная оболочка; 6 – адвентициальная оболочка. Ув. х 400.

Слизистая оболочка образует продольные складки, а в поднижнечелюст-

ном протоке пальцевидной формы выпячивания в просвет, иногда ошибочно их называют «дивертикулами». Эпителий многорядный или многослойный призма-

тический (рис. 28, I).

В нѐм выделяют четыре типа клеток: главные, базальные, бокаловидные и тѐмные щѐточные.

Базальные эпителиоциты образуют сплошной ряд на базальной мембране,

типичного строения. Они являются источником регенерации эпителия.

Главные клетки призматической формы, овальной формы ядро располага-

ется в центре, цитоплазма богата гликогеном, в апикальной части содержатся мелкие светлые везикулы с гликопротеинами, на поверхности микроворсинки и

57

развитый слой гликокаликса. Отмечаются признаки апокриновой секреции, а

также клетки принимают участие в реабсорбции компонентов секрета.

.

Рис. 28. I – многорядный призматический эпителий поднижнечелюстного протока: 1 – главные клетки; 2 – базальные клетки; 3 – базальная мембрана; II –

бокаловидные клетки в эпителии поднижнечелюстного протока (окраска альциа-

новым синим по Стидмену, ув. х 600).

В небольшом количестве в эпителии встречаются тѐмные щѐточные клет-

ки – эндокриноциты открытого типа. Их апикальная часть снабжена микровор-

синками, развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и пластинчатый ком-

плекс, в базальной части накапливаются секреторные гранулы с плотной сердце-

виной и светлым ободком, содержащие серотонин.

Бокаловидные клетки обнаруживаются в эпителии протока уже у детей грудного возраста. Постепенно их количество увеличивается. Секреторные грану-

лы, заполняющие цитоплазму бокаловидных клеток, ШИК-позитивны и окраши-

ваются альциановым синим (рис. 20, II), что указывает на присутствие в секрете ГАГ (гиалуроновая, хондроэтинсерная, сиаловая кислоты).

Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, богата эластическими волокнами. При специальной окраске орсеином выявляются толстые и тонкие эластические волокна. Толстые волокна ориентиро-

58

ваны преимущественно продольно и лежат между пучками коллагеновых воло-

кон. Тонкие волокна имеют беспорядочное ветвление и создают прочный эласти-

ческий каркас, напоминающий подобное в аорте. Наиболее хорошо эластический каркас развит в собственной пластинке слизистой поднижнечелюстного протока.

Мышечная пластинка слизистой оболочки развита слабо и представлена несколькими слоями косоориентированных гладких миоцитов, разделенных пуч-

ками коллагеновых волокон.

Подслизистая основа – рыхлая волокнистая соединительная ткань с пре-

обладанием коллагеновых волокон, в ней располагаются артериальное и венозное сплетения. Для вен характерны продольная ориентация и слабое анастомозирова-

ние. Вены среднего калибра – мышечного типа со слабым развитием мускулату-

ры. При интенсивном наполнении кровью их просвет резко расширяется и увели-

чивает толщину стенки протока. Имеется предположение, что вены принимают участие в регуляции просвета и являются вспомогательными элементами сфинк-

терного аппарата.

Мышечная оболочка представляет собой своеобразный мышечно-

соединительнотканный слой. Коллагеновые волокна собраны в плотные, косо-

ориентированные пучки, между которыми располагаются гладкие миоциты (рис.

29).

Рис. 29. Мышечная оболочка подниж-

нечелюстного протока (ув. х 600): 1 – глад-

кие миоциты; 2 – прослойки соединительной ткани с грубыми пучками коллагеновых во-

локон.

В главном протоке также обнаружена поперечнополосатая скелетная мы-

шечная ткань. На дистальном конце, в области устья, на границе с большим со-

сочком, пучки поперечнополосатых мышечных волокон вплетаются в стенку, они образуют сфинктерную губу, при сокращении которой происходит смыкание устьевого отверстия. Архитектоника волокон у различных людей и животных не одинакова, волокна образуют компактное скопление, часто формируют петлю или

59

мускулатура может вообще отсутствовать. Наружная оболочка – адвентициаль-

ная, образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Она содержит со-

суды и нервы.

Собственную иннервацию главный поток получает из нервного узла, распо-

ложенного рядом, в адвентициальной оболочке или в воротах железы. Нервные пучки вплетаются в стенку и следуют по медиальной и латеральной сторонам,

проникая из адвентициальной оболочки в подслизистую основу. В подслизистой основе они разделяются на нервные волокна, образующие свободные и инкапсу-

лированные окончания (рис. 30).

Рис. 30. Инкапсулированное нервное окончание в подслизистой основе главного протока. Импрегнация азотно-кислым серебром. Ув. х 600.

Подобные окончания выполняют роль механорецепторов. Они реагируют на растяжение стенки и изменение величины просвета протока. Нервные стволики и одиночные волокна образуют сплетения вокруг кровеносных сосудов, а также афферентные и эфферентные окончания.

Дистальный конец протока ампулярно расширен и проходит через возвы-

шение слизистой оболочки – большой сосочек, который открывается в ротовую полость маленьким отверстием диаметром около 1 мм. Функциональная роль по-

добных образований заключается в формировании резервуара для секрета. Эпите-

лий участвует в образовании окончательной по составу слюны, реабсорбирует во-

60