2 курс / Гистология / Органы_пищеварительной_системы_Костюченко_В_П_и_др_

ду и электролиты. Мускулатура выполняет сфинктерную роль, регулируя выделе-

ние секрета и препятствуя его обратному забросу. Дополнительно мускулатура препятствует проникновению пищи, микробов и инородных веществ в проток.

Строение мускулатуры большого сосочка околоушной железы подробно описал Д.Церутти (1939). Подробное морфологическое описание строения подъя-

зычного мясца поднижнечелюстного и подъязычного протоков было сделано зна-

чительно позднее (Костюченко В.П., 1995).

2.14. ПОДЪЯЗЫЧНОЕ МЯСЦО

Подъязычное мясцо, или caruncula sublingualis, представляет собой парное возвышение слизистой оболочки 3-4 мм под языком, по бокам от уздечки, в цен-

тре подъязычной складки (рис. 31).

Рис. 31. Подъязычное мясцо человека (парное) кониче-

ской формы. Ув. х 4,5.

Описаны различные его формы, среди которых преобладают коническая и цилиндрическая, реже встречаются дисковидная и плоская. В области мясца дис-

тальные концы поднижнечелюстного и подъязычного протоков сливаются в об-

щий проток или могут следовать отдельно. Знание особенностей топографии ус-

тий протоков важно при проведении лечебных и диагностических манипуляций.

Изучение тонких гистологических срезов показало, что подъязычное мясцо образовано слизистой оболочкой ротовой полости, через которую проходит вы-

водной проток (рис. 32).

61

Рис. 32. Подъязычное мясцо (ув.

х 400): 1 – многослойный пло-

ский неороговевающий эпителий подъязычного мясца; 2 – собст-

венная пластинка слизистой обо-

лочки подъязычного мясца; 3 –

собственная пластинка слизистой оболочки общего протока; 4 –

многослойный плоский неорого-

вевающий эпителий устья обще-

го протока; 5 – просвет общего протока; 6 – просвет поднижне-

челюстного протока; 7 – просвет подъязычного протока; 8 – подъ-

язычная железа.

Снаружи мясцо покрыто многослойным плоским неороговевающим эпите-

лием, а его собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединитель-

ной тканью, состоящей из фибробластов, макрофагов, тучных клеток, основного вещества, коллагеновых волокон и небольшого количества эластических, содер-

жит развитую сеть сосудов микроциркуляторного русла. Через центральную часть подъязычного мясца проходит дистальный конец протока, просвет которого не-

равномерно расширен, в этой связи условно выделяют три части: предампуляр-

ную, ампулярную и устьевую (рис. 33).

62

Рис. 33. Схема строения подъязычного мясца: 1 – устьевая часть; 2 – ампуляр-

ная часть; 3 – предампулярная часть.

В предампулярной части слизистая оболочка собрана в мелкие поперечные складки, эпителий многорядный призматический. Собственная пластинка слизи-

стой оболочки богата эластическими волокнами. Хорошо развиты капиллярная сеть и венозное сплетение. Вены мелкого и среднего калибра мышечного типа со слабым развитием мускулатуры ориентированы преимущественно циркулярно,

имеют широкие просветы и часто анастомозируют. Они являются своеобразными сфинктерными «подушками», принимающими участие в регуляции диаметра про-

света. Артериальное сплетение лежит кнаружи от венозного, артерии ориентиро-

ваны преимущественно продольно. Наружная эластическая мембрана в артериях развита слабо. Обнаружены сложные анастомозы со специальными запиратель-

ными устройствами. Мышечная пластинка образована гладкими миоцитами, косо ориентированными по пологой цилиндрической спирали левого типа (направле-

ние закручивания спирали против часовой стрелки).

Предампулярная часть способствует движению секрета в дистальные отде-

лы; складки и сосудистые сплетения участвуют в регуляции просвета. Сокраще-

ние мускулатуры препятствует обратному току секрета. Нервный аппарат облада-

ет спецефичной организацией: имеются одиночные микроганглии в стенке про-

тока, на границе перехода в ампулярную часть, а также сложные инкапсулиро-

ванные моно- и полиаксонные клубочки. Аппарат создает рефлексогенную зону,

реагирующую на растяжение ампулярной части секретом.

В средней части просвет протока ампулярно расширен и слизистая оболоч-

ка складчатая. Эпителий многослойный призматический; базальный слой обра-

зуют базальные клетки и меланоциты, в поверхностном слое располагаются глав-

63

ные призматические клетки и единичные бокаловидные. В собственной пластинке организована густая сеть капилляров с диаметром просвета около 10 мкм, боль-

шое количество эластических волокон. Слизистая оболочка протока отделяется от подъязычного мясца тонкой мышечной пластинкой. Гладкомышечные клетки формируют несколько косопродольных слоев. В заднебоковой части подъязычно-

го мясца расположено скопление поперечнополосатой мускулатуры (рис. 34).

Рис. 34. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань в собственной пла-

стинке слизистой оболочки подъязычного мясца. Ув. х 900.

Мышечные волокна косоциркулярно охватывают ампулярную часть, их пронизывают редкие продольные пучки, и часть волокон вплетается в базальную мембрану эпителия на вершине сосочка. При сокращении пучки волокон, ориен-

тированные косоциркулярно, вызывают замыкание просвета ампулы (сфинктер) и

выталкивают секрет в устье. Продольные волокна являются расширяющими про-

свет (дилататоры). Пучок волокон, вплетающийся в базальную мембрану эпите-

лия устьевой части, открывает и закрывает просвет устья, подтягивая к нему сли-

зистую оболочку.

В ампулярной части хорошо развит нервный аппарат, представленный нервным сплетением из миелиновых и безмиелиновых нервных волокон вокруг кровеносных сосудов. Встречаются чувствительные нервные окончания в виде свободных ветвлений осевого цилиндра вблизи базальной мембраны эпителия и двигательные окончания среди поперечнополосатых мышц. Ампулярной части подъязычного мясца присущи разнообразные функции: накопление секрета,

64

окончательное формирование его состава, регулированное выведение секрета,

препятствие рефлюксу содержимого и быстрый выброс при определенных со-

стояниях (аффекта, рефлекторно).

В устьевой части просвет протока сужен, выглядит в виде прямого канала,

выстланного многослойным плоским неороговевающим эпителием, который пе-

реходит в эпителий ротовой полости. Базальная мембрана вдается в собственную пластинку слизистой оболочки в виде мелких гребешков. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью,

содержит сосуды микроциркуляторного русла. Петли капилляров и артериол имеют преимущественно циркулярную ориентацию, а вены следуют продольно,

мускулатура отсутствует.

Развит нервный аппарат. Отдельные нервные волокна формируют полива-

лентные рецепторы в виде нескольких веточек, каждая из которых формирует свое окончание: в виде инкапсулированных клубочков в соединительной ткани собственной пластинки (тельца Мейснера) и свободных древовидных ветвлений,

проникающих в эпителий (рис. 35).

Рис. 35. Нервные окончания в подъязычном мясце (импрегнация серебром по Бильшовскому-Грос, ув. х 400): 1 – осязательное тельце в рыхлой соедини-

тельной ткани; 2 – древовидное нервное окончание в эпителии устья протока; 3 –

свободное древовидное окончание в покровном эпителии подъязычного мясца; 4

– просвет устьевой части общего протока.

65

Нервные окончания образуют рефлексогенную зону, реагирующую на раз-

личного рода механические и химические раздражения устья протока изнутри со стороны ампулярной части и снаружи из ротовой полости.

Устьевая часть главного протока служит каналом для регулированного вы-

ведения секрета и является чувствительной зоной, воспринимающей внешние и внутренние раздражения. Сокращения поперечнополосатой мускулатуры подъя-

зычного мясца вызывают смыкание просвета устья, препятствуют рефлюксу сек-

рета и проникновению содержимого ротовой полости. Также происходит защит-

ное смыкание просвета при механическом раздражении устья пищей, бужирова-

нии подъязычного мясца с лечебной или диагностической целью.

Таким образом, подъязычное мясцо человека с морфофункциональной точ-

ки зрения представляет собой комплекс структурных элементов различного на-

значения, в целом формирующих замыкательный аппарат, регулирующий выве-

дение секрета из поднижнечелюстных и подъязычных больших слюнных желѐз.

Подобное же строение и значение имеет большой околоушный сосочек.

2.15. ИННЕРВАЦИЯ БОЛЬШИХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЁЗ

Слюноотделение контролируется вегетативной нервной системой. Секреция слюны возбуждается рефлекторно. Безусловным раздражителем является пища,

возбуждающая рецепторы ротовой полости и условными раздражителями явля-

ются запах, вид и даже разговор о пище. Возбуждение, воспринимаемое рецепто-

рами слизистой оболочки ротовой полости, по ветвям тройничного и языкогло-

точного нервов поступает в центр слюноотделения, который находится в ретику-

лярной формации продолговатого мозга. Слюноотделительный центр представлен верхним слюноотделительным ядром для поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желѐз и нижним слюноотделительным ядром для околоушной железы.

При раздражителе средней силы слюноотделение наступает через 10-15 секунд и продолжается пока действует раздражитель.

66

Эфферентный путь слюноотделения представлен парасимпатическими и симпатическими нервами, которые следуют к железам различными путями. Пара-

симпатическая иннервация осуществляется из слюноотделительных ядер. От верхнего ядра нервы направляются к подчелюстным и подъязычным слюнным железам. Преганглионарные волокна следуют в составе барабанной струны

(ветвь лицевого нерва) к интрамуральным узлам желѐз. Здесь возбуждение пере-

ключается на постганглионарные секреторные волокна, следующие в строме же-

лѐз. Часть нервных волокон сопровождает кровеносные сосуды и образует мотор-

ные окончания вблизи гладкомышечных клеток. От нижнего слюноотделительно-

го ядра преганглионарные нервные волокна идут в составе нижнего каменистого нерва (ветвь языкоглоточного нерва) к ушному узлу, постганглионарные волокна которого в составе ушно-височного нерва иннервируют околоушную железу.

Симпатическая иннервация осуществляется из симпатических ядер, распо-

ложенных в боковых рогах II-VI грудных сегментов спинного мозга. От них воз-

буждение поступает в верхний шейный ганглий, из которого постганглионарные волокна по ходу наружной сонной артерии достигают слюнных желѐз. Миелино-

вые и безмиелиновые нервные волокна образуют сплетения вокруг кровеносных сосудов, выводных протоков и концевых секреторных отделов.

Одной из первых работ, отражающих строение нервного аппарата больших слюнных желѐз, явилась статья студента 2-го курса медицинского факультета Императорского Томского университета П.Королькова «Окончание нервов в слюнных железах», опубликованная в 1895 году в «Известиях Императорского Томского университета». В ней впервые была дана классификация нервных спле-

тений слюнных желѐз, обозначены междольковое, околопротоковое, периваску-

лярное, межацинарное и терминальное сплетения.

Согласно современным исследованиям, в железах выделяют околопротоко-

вое, периваскулярное и околоацинарное нервные сплетения. В соединительнот-

канной строме желѐз также имеются одиночные миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. В интрамуральном нервном сплетении кровеносных сосудов и выводных протоков преобладают симпатические нервные волокна (рис. 36).

67

нервное

сплетение

Рис. 36. Нервное сплетение вокруг исчерченных и вставочных протоков в поднижнечелюстной железе. Импрегнация серебром. Ув. х 400.

Периацинарное нервное сплетение образовано безмиелиновыми парасим-

патическими нервными волокнами, формирующими петли треугольной формы

(рис. 37).

Рис. 37. Периацинарное нервное сплетение в поднижнечелюстной железе.

Импрегнация серебром. Ув. х 400.

68

Миелиновые нервные волокна, поступающие в дольки, вблизи концевых секреторных отделов теряют миелиновую оболочку, проникают через базальную мембрану и формируют сеть с концевыми варикозными утолщениями (0,1-1 мкм)

между секреторными клетками – гиполеммальные нейрожелезистые контакты. В

варикозных утолщениях содержатся мелкие прозрачные S-везикулы размером

30-60 нм, содержащие ацетилхолин, характерный для парасимпатических оконча-

ний. В терминалях парасимпатических волокон также встречаются гранулярные синаптические пузырьки с серотонином.

Некоторые нервные волокна не проникают через базальную мембрану аци-

нусов, их терминали заканчиваются варикозными утолщениями вблизи секретор-

ных и миоэпителиальных клеток – эпилеммальные нейрожелезистые контакты. В

варикозных утолщениях содержатся мелкие гранулярные G-пузырьки с норадре-

налином, медиатором симпатической нервной системы, и большие гранулярные везикулы, содержащие ВИП, С-краевой пептид, вещество Р и другие гормоны пептидной природы.

При раздражении нервных окончаний увеличиваются объем секреторных клеток, величина ядер и просвет цистерн гранулярной эндоплазматической сети.

Нейропептиды участвуют в регуляции активности железистых клеток, тонуса миоэпителиальных клеток ацинусов и гладкомышечных клеток кровеносных со-

судов. ВИП (вазоактивный интестинальный пептид) расширяет сосуды, стимули-

рует сокращение мускулатуры и железистую секрецию. В исчерченных протоках раздражение барабанной струны стимулирует выделение инсулиноподобного белка. Вещество Р – «медиатор боли», стимулирующий сокращение гладкомы-

шечных клеток.

Нервные окончания в стенке междольковых протоков имеют форму кусти-

ков (рис. 38).

В стенке крупных междольковых протоков и главном протоке встречаются инкапсулированные клубочки. В соединительной ткани слизистой оболочки подъязычного мясца – инкапсулированные клубочки, микроганглии и полива-

лентные рецепторы.

69

Рис. 38. Кустиковидное нервное окончание в стенке междолькового протока поднижнечелюстной железы (импрегнация серебром, ув.х 600): 1 – просвет про-

тока; 2 – эпителий протока; 3 – собственная пластинка слизистой оболочки.

2.16. КРОВОСНАБЖЕНИЕ БОЛЬШИХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЁЗ

Кровоснабжение больших слюнных желѐз осуществляется по двум сосуди-

стым сетям: околопротоковой и периацинарной, которые в дольках сообщаются анастомозами. Концевые секреторные отделы хорошо васкуляризованы. Микро-

циркуляторная единица аденомера представлена внутридольковой артериолой, еѐ ветвями, кровоснабжающими перитубулярную сеть капилляров с частично фене-

стрированным эндотелием, дуговыми артериолами, кровоснабжающими периаци-

нарную сеть фенестрированных капилляров, капилляры вокруг вставочных про-

токов и коммуникационные, связывающие микроциркуляторные единицы сосед-

них аденомеров. Отток крови осуществляется через посткапиллярные, собира-

тельные, коллекторные и внутридольковые венулы. Внутридольковые сосуды, со-

провождающие дольковый выводной проток, связаны артериоловенулярными анастомозами.

2.17. ОКОЛОУШНАЯ СЛЮННАЯ ЖЕЛЕЗА

Главная околоушная железа (gl. parotis externa) – сложная разветвленная альвеолярная с преимущественно белковым типом секреции. Вырабатывает жид-

70