2 курс / Гистология / Органы_пищеварительной_системы_Костюченко_В_П_и_др_

Эндотелиоциты (endoteliocyti) – клетки уплощѐнной формы, не плотно прилегающие друг к другу (есть межклеточные щели). Часть клетки, содержащая небольшое плотное ядро, выступает в просвет синусоида и имеет гладкую плаз-

молемму. Для периферической части цитоплазмы характерны поры диаметром

0,4-3 мкм (ситообразная пластинка), пиноцитозные пузырьки размером 0,1-0,7

мкм и митохондрии. Основная функция -- транспортная.

Звѐздчатый макрофаг (macrophagocytus stellatus) – клетка, впервые опи-

санная К.Купфером в 1876 г. (клетки Купфера). Составляют 70% макрофагальной популяции организма человека. Располагаются в щелях между эндотелиоцитами и взаимосвязаны с ними десмосомами. Имеют крупное тѐмное ядро, многочислен-

ные лизосомы и псевдоподии, пересекающие просвет капилляра, развитый над-

мембранный слой гликокаликса (fuzzy coat). Основная функция – фагоцитоз (по-

вреждѐнных эритроцитов, токсинов, микроорганизмов). Секретируют монокины

(биологически активные вещества), интерферон и лизоцим (факторы защиты от вирусов и бактерий). Дифференцируются из моноцитов крови. Средняя продол-

жительность жизни – 100 сут.

Перисинусоидальный липоцит (lipocytus perisinusoideus) – жирозапасаю-

щая клетка, депонирующая витамин А, способная к пролиферации и дифферен-

цировки в волокнообразующий фибробласт. Впервые обнаружены К.Купфером в

1876 г., детально изучены T.Ito в 1952 г. (клетки Ито). Располагаются в простран-

стве Диссе, имеют длинные отростки, вытянутые вдоль капилляра и контакти-

рующие с микроворсинками гепатоцитов, гиперхромное ядро, крупные липидные включения в цитоплазме. Цистерны гранулярной эндоплазматической сети и ком-

плекса Гольджи немногочисленны (в норме вырабатывают небольшое количество ретикулярных волокон и биологически активные вещества – простагландины и брадикинин).

Pit-клетки (от англ. рit – яма) впервые обнаружены E.Wisse в 1970 г., явля-

ются большимми гранулярными лимфоцитами-киллерами (натуральными), апу-

доцитами диффузной эндокринной системы, обладают выраженной противоопу-

холевой активностью. Они располагаются в промежутке (ямке) между эндотелио-

141

цитами (ямочные клетки), посылая отросток в перисинусоидальное пространство к микроворсинкам гепатоцита. Гладкой гранулосодержащей частью выступает в просвет синусоида. Ядро тѐмное. Комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазма-

тическая сеть развиты умеренно. Секреторные гранулы с плотной сердцевиной,

окружѐнной светлым ободком, содержат биогенные амины (серотонин, мелато-

нин) и гормоны пептидной природы.

6.3.СИСТЕМА КРОВОБРАЩЕНИЯ И ЖЁЛЧЕВЫВЕДЕНИЯ

ВПЕЧЕНИ. ПОРТАЛЬНАЯ ДОЛЬКА И ПЕЧЁНОЧНЫЙ АЦИНУС.

ЖЁЛЧНЫЙ ПУЗЫРЬ

Кровообращение печени условно подразделяют на три системы: притока крови к долькам, циркуляции и оттока (рис. 70).

Система притока представлена воротной веной (кровь, богатая метаболи-

тами и питательными веществами, всосавшимися в желудочно-кишечном тракте)

и печѐночной артерией (кровь, насыщенная кислородом), их разветвлениями (до-

левыми, сегментарными, междольковыми и вокругдольковыми), сопровождаемые соответствующими жѐлчными протоками (триады), в окружении рыхлой волок-

нистой соединительной ткани (артерии в 4-5 раз уже одноимѐнных вен).

Система циркуляции представлена внутридольковыми синусоидными ка-

пиллярами, принимающими смешанную кровь (70% - венозной, 30% - артериаль-

ной). В месте перехода вокругдольковых сосудов в капилляры имеются сфинкте-

ры, выключающие в норме 3 - 4 синусоида из кровотока.

Система оттока объединяет центральные вены долек, поддольковые вены

(располагаются в междольковых перегородках вне триад) и печѐночные вены.

Жѐлчевыводящие пути представляют собой систему каналов, по которым жѐлчь транспортируется в двенадцатиперстную кишку. Они подразделяются на внутрипечѐночные и внепечѐночные.

Внутрипечѐночные жѐлчные пути – жѐлчные капилляры (трѐхмерная сеть внутри печѐночных пластинок), жѐлчные канальцы (за терминальной пластинкой,

142

имеют просвет около 1,5 мкм и ограничены плоскими или кубическими светлыми эпителиальными клетками), междольковые холангиолы протяжѐнностью в 2-3 хо-

лангиоцита (клетки кубической формы) и междольковые жѐлчные протоки (вы-

стланы однорядным кубическим, в более крупных ветвях – однорядным призма-

тическим эпителием).

Рис. 70. Схема кровообращения: 1 – междольковая вена, 2 – междольковая артерия, 3 – вокругдольковая вена, 4 – вокругдольковая артерия, 5 – синусоидный капилляр, 6 – центральная вена.

Внепечѐночные жѐлчные пути – правый и левый долевые жѐлчные прото-

ки, общий печѐночный проток и общий жѐлчный проток. В их стенке выделяют 3

оболочки: слизистую, мышечную и адвентициальную. Слизистая оболочка вы-

стлана однорядным призматическим эпителием, имеет собственную пластинку рыхлой волокнистой соединительной ткани с простыми разветвлѐнными альвео-

лярно-трубчатыми слизистыми железами. В мышечной оболочке циркулярно

143

располагаются гладкие миоциты. Адвентициальная оболочка – соединитель-

нотканная.

Портальная долька – структура, ограниченная центральными венами трѐх соседних печѐночных долек, объединяющая синусоидные капилляры и печѐноч-

ные пластинки с жѐлчными капиллярами трѐх сегментов смежных печѐночных долек, получающая кровь и отводящая жѐлчь в общую для них триаду (рис. 71).

Рис. 71. Портальная долька

(схема, Быков В.Л., 1997).

Печѐночный ацинус – структура, ограниченная центральными венами двух рядом расположенных печѐночных долек и двумя триадами, кровоснабжающими общие для них сегменты смежных печѐночных долек (рис. 72).

Рис. 72. Печѐночный аци-

нус (схема, Быков В.Л., 1997).

Циркуляция крови в портальной дольке осуществляется от центра к пери-

ферии, жѐлчи – от периферии к центру. Понятие «портальная долька» помогает обратить внимание на сходство печени с другими экзокринными железами. Ток

144

крови в ацинусе осуществляется от центра к периферии, что позволяет выделить три зоны по степени интенсивности кровоснабжения (оптимального, среднего и наихудшего).

Жѐлчный пузырь (vesica biliaris) – орган, накапливающий, концентри-

рующий и выделяющий в двенадцатиперстную кишку жѐлчь. У взрослых объѐм органа составляет 30-70 мл. В стенке выделяют три оболочки: слизистую, мы-

шечную и наружную – серозную или адвентициальную.

В слизистой оболочке два слоя: покровный эпителиальный и собственная пластинка с простыми разветвлѐнными альвеолярно-трубчатыми слизистыми же-

лезами в области шейки жѐлчного пузыря. Покровный эпителий – однослойный призматический каѐмчатый (рис. 73).

Рис. 73. Стенка жѐлчного пузыря (схема, Быков В.Л., 1997): СЛО – слизи-

стая оболочка, Э – эпителий, ПКК – призматические каѐмчатые клетки, БК – ба-

зальные клетки, НВ – нервное волокно, СП – собственная пластинка, Д – дивер-

тикулы, ВМО – волокнисто-мышечная оболочка, ГМК – гладкомышечные клетки,

СТ – соединительная ткань, СЕО – серозная оболочка, КС – кровеносные сосуды.

Каѐмчатые эпителиальные клетки призматической формы содержат мик-

роворсинки, секреторные гранулы, богатые гликопротеидами, комплекс Гольджи

145

и митохондрии на апикальном полюсе, овальное тѐмное ядро и цистерны грану-

лярной эндоплазматической сети в базальной части. Микроворсинки увеличивают площадь поверхности всасывания из жѐлчи воды и электролитов (в результате между приѐмами пищи еѐ концентрация возрастает в жѐлчном пузыре в 10 раз).

Гликопротеиды защищают клетки от жѐлчных солей.

Базальные клетки – одиночные гормонопродуцирующие диффузной эн-

докринной системы.

Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит инвагинации Рокитанского-Ашоффа.

Мышечная оболочка имеет циркулярно и продольно ориентированные гладкие миоциты, множество эластических волокон в эндо- и перимизии. В об-

ласти шейки органа гладкие миоциты образую сфинктер.

Адвентициальная оболочка (со стороны печени) состоит из плотной во-

локнистой соединительной ткани (серозная – выстлана мезотелием, подсерозная основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью).

6.4.МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ИИСТОЧНИКИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ

ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Поджелудочная железа (pancreas) имеет дольчатое строение. Снаружи по-

крыта капсулой, от которой внутрь органа отходят перегородки. Внутридольковая соединительная ткань выражена слабо (1-2% объѐма). Капсула и строма железы развиваются из мезенхимы, паренхима – из энтодермы и подразделяется на экзок-

ринную (97% объѐма долек) и эндокринную (1-2%) части (рис. 74).

Экзокринная часть организована подобно сложной альвеолярно-трубчатой железе, состоит из ацинусов (аденомеры) размером 100-150 мкм, вставочных,

внутридольковых, междольковых и общего выводного протоков. Вырабатывает панкреатический сок, богатый пищеварительными ферментами (1,2-2 л/сут, рН

7,8-8,4).

146

1

2

3

Рис. 74. Поджелудочная железа (схема): 1 – панкреатический островок, 2 –

ацинус, 3 – междольковая соединительная ткань.

Вставочные протоки (ductus intercalates) – камбиальный отдел экзокрин-

ной части железы. Они выстланы однослойным плоским эпителием. Внутри-

дольковые протоки (ductus interacinosi, ductus intralobulares) выстланы одно-

слойным кубическим эпителием. Междольковые протоки (ductus intеrlobulares)

и общий проток – однослойным призматическим эпителием. Эпителиоциты вы-

водных протоков отличаются слабым развитием органелл. В призматическом эпи-

телии протоков обнаруживаются одиночные гормонопродуцирующие эндокрино-

циты и слизистые бокаловидные экзокриноциты. В собственной пластинке слизи-

стой оболочки общего выводного протока имеются слизистые железы, в устье – лейосфинктер (гладкая мышечная ткань мезенхимной природы).

147

Эндокринная часть представлена панкреатическими островками Лангер-

ганса (insulae pancreaticae) размером 100-200 мкм, объединяющими несколько сотен эндокринных клеток инсулоцитов (insulocyti), кровеносные капилляры

(фенестрированного типа), нервные волокна и элементы соединительной ткани (с

преобладанием ретикулярных волокон).

6.5. ПАНКРЕАТИЧЕСКИЙ АЦИНУС

Ацинусы имеют узкий просвет и содержат клетки двух типов – крупные ко-

нической формы ациноциты (acynocyti), выступающие верхушками в просвет, и

мелкие уплощѐнные центроацинозные клетки (cellulae centroacinosi), высти-

лающие просвет концевых отделов железы и не связанные с базальной мембраной эпителия (рис. 75).

В ациноцитах различают базальную гомогенную зону, содержащую округ-

лое ядро с ядрышком, гранулярную эндоплазматическую сеть и окрашиваемую базофильно, а также апикальную зимогенную зону, расположенную над ком-

плексом Гольджи в надъядерной области цитоплазмы, депонирующую оксифиль-

ные секреторные гранулы с проферментами, способными (в активной форме в двенадцатиперстной кишке) переваривать все компоненты пищи (трипсин и хи-

мотрипсин – белки, липаза и фосфолипаза – жиры, амилаза – полисахариды, эла-

стаза – эластин, РНКаза и ДНКаза – нуклеиновые кислоты). Нарушение выработ-

ки ферментов приводит к нарушению пищеварения и всасывания веществ. Акти-

вация ферментов внутри железы вызывает еѐ переваривание.

В секреторном цикле ацинарных клеток условно выделяют 4 фазы: погло-

щения исходных веществ, синтез секрета, накопление и выделение (покоя, экс-

трузии, агранулярную и регранулярную, фаза покоя может отсутствовать) общей продолжительностью 1,5-2 ч. В обычном состоянии из 8-10 ациноцитов 1-2 клет-

ки функционируют асинхронно с другими, что даѐт возможность поджелудочной железе вырабатывать панкреатический сок непрерывно.

148

Поступление из периацинарных гемокапилляров в ацинарные клетки ве-

ществ, необходимых для синтеза секрета, осуществляется путѐм диффузии, осмо-

са, активного транспорта и эндоцитозом.

Рис. 75. Ацинус и вставочный проток (ВП) поджелудочной железы (Быков В.Л., 1997): АЦ – ациноциты, ЗГ – зимогенные гранулы, МСК – межклеточные секреторные канальцы, ЦАК – центроацинозные клетки.

Морфологическими признаками активизации транспорта веществ и синтеза секрета являются: 1) увеличение количества микроворсинок, фенестр, кавеол и пиноцитозных пузырьков в эндотелиоцитах периацинарных капилляров; 2) раз-

рыхление внутреннего электронно-плотного слоя базальных мембран эндотелия и эпителия ацинуса; 3) расширение базальных складок цитоплазмы ациноцитов, от-

почковывание от базальной плазмолеммы пиноцитозных пузырьков; 4) расшире-

ние цистерн гранулярной эндоплазматической сети, заполнение их просвета во-

локнистым продуктом; 5) набухание и сближение с базальной плазмолеммой и цистернами ретикулума митохондрий; 6) увеличение размера ядер, ядрышек, ко-

149

личества фибриллярных центров и гранулярного компонента ядрышек, их смеще-

ние к кариолемме, увеличение количества ядерных пор и складок ядерной обо-

лочки в ацинарных клетках.

Синтезированные в гранулярной эндоплазматической сети белки с помо-

щью транспортных пузырьков перемещаются в комплекс Гольджи, который рас-

полагается на апикальном полюсе. Цистерны диктиосом увеличиваются в разме-

рах. От их транс-поверхности отпочковываются конденсационные вакуоли, со-

держащие материал умеренной электронной плотности. Вакуоли созревают в зи-

могеновые гранулы с электронно-плотным содержимым. Комплекс Гольджи при накоплении секрета оттесняется к ядру. Размеры ядра и ядрышек уменьшаются.

Цистерны гранулярной эндоплазматической сети распадаются на фрагменты, те-

ряют часть рибосом.

Выделение секрета происходит в основном по мерокриновому типу через

«неповреждѐнную» плазмолемму, когда в месте еѐ контакта с мембраной, окру-

жающей зимогеновую гранулу, сначала формируется гибридная мембрана, а за-

тем узкая пора диаметром 10-20 нм, через которую секрет покидает клетку. Экзо-

цитоз содержимого зимогеновых гранул через широкую пору диаметром 50-60 нм сопровождается включением материала мембран секреторных гранул в плазмо-

лемму, увеличением размеров клеток, их дегрануляцией. Цистерны комплекса Гольджи превращаются в вакуоли, смещающиеся к апикальному полюсу.

В фазу восстановления (2-3 ч) «избыток» мембранного материала плазмо-

леммы используется на образование везикул, возвращающих его в комплекс Гольджи. Размеры ацинарных клеток уменьшаются, они становятся более тѐмны-

ми за счѐт увеличения количества свободных рибосом в цитоплазме. Происходит восстановление компонентов опорно-двигательной системы клеток, испытываю-

щей напряжение в момент выделения секрета.

Жидкая часть панкреатического сока, содержащая воду и НСО3--ионы,

обеспечивающие создание щелочной среды, необходимой для активизации про-

ферментов зимогеновых гранул, секретируется центроацинозными клетками и

150