2 курс / Гистология / Органы_пищеварительной_системы_Костюченко_В_П_и_др_

содержимым белковой природы оксифильные секреторные гранулы и крупные светлые смешанные гликопротеиновые гранулы с включениями.

На электронограммах обращают на себя внимание развитая гранулярная эн-

доплазматическая сеть, локализующаяся в базальной части цитоплазмы клетки,

пластинчатый комплекс в надъядерной области, немногочисленные лизосомы и нитчатой формы митохондрии (рис. 16).

Рис. 16. I – ультрамикроскопическое строение сероцита (ув. х 10 000): 1 –

базальная мембрана эпителия; 2 – гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 – пла-

стинчатый комплекс; 4 – секреторные гранулы; 5 – ядро. II – схема ультрамикро-

скопического строения сероцита (Быков В.Л., 1998): 1 – базальная мембрана; 2 –

секреторные гранулы; 3 – межклеточный секреторный каналец.

В белковом концевом секреторном отделе сероциты расположены компакт-

но и связаны между собой на апикальном полюсе плотными контактами и десмо-

сомами, в базальной части они контактируют с базальной мембраной или миоэпи-

телиоцитами при помощи полудесмосом. Между клетками развиты секреторные канальцы, открывающиеся в узкий просвет ацинуса.

По мерокриновому типу сероциты выделяют в просвет ацинуса жидкий се-

розный секрет, богатый минеральными солями, содержащий ферменты (амилазу,

41

мальтазу, пероксидазу), сиаловую кислоту, лактоферрин и гликопротеин – пере-

носчик иммуноглобулина А, секретируемого плазмоцитами стромы.

В составе смешанных серомукозных концевых отделов сероциты окружают слизистые клетки в виде полулуний, которые были описаны в 1866 году итальян-

ским анатомом, гистологом и физиологом Джузеппе Джиануцци.

Миоэпителиоцит (миоэпителиальная клетка, МЭК) – эпителиальная клет-

ка, специализированная на сократительной функции. В составе концевого секре-

торного отдела миоэпителиоцит располагается на базальной мембране и окружает гландулоциты. У человека миоэпителиоциты впервые были описаны в 1898 году Ф.Циммерманном в ацинусах околоушной железы. Автор изучил характер их распределения, обнаружил миофиламенты и предположил, что клетки выполня-

ют сократительную функцию. В настоящее время благодаря электронно-

микроскопическим исследованиям миоэпителиоциты изучены более подробно.

Выделено две разновидности МЭК по форме: корзинчатая и веретеновидная.

Первые находятся в составе концевых секреторных отделов и во вставочных про-

токах, вторые окружают исчерченные протоки. МЭК способны к регенерации и обновляются в течение жизни. По ультраструктуре различают три типа миоэпите-

лиальных клеток: I тип – тѐмные электронно-плотные зрелые клетки, II тип – светлые электронно-прозрачные незрелые клетки и III тип – промежуточные фор-

мы.

Клетки I типа – тѐмные зрелые, с развитыми отростками и сократительным аппаратом, составляют около 75%. Ядро располагается в центре, овальной формы с плотными глыбками хроматина. Цитоплазма электронно-плотная и богата мио-

филаментами, содержит рибосомы и полисомы, достаточно значительное количе-

ство митохондрий. Аппарат Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть раз-

виты умеренно. В цитоплазме присутствуют включения липидов, гликогена и пи-

ноцитозные пузырьки (рис. 17).

42

Рис. 17. Миоэпителиальная клетка в серозном концевом отделе поднижне-

челюстной железы: 1 – ядро миоэпителиоцита; 2 – ядро сероцита; 3 – секреторные гранулы. Ув. х 10 000.

Плазмолемма образует контакты с гландулоцитами в виде десмосом и по-

лудесмосом с базальной мембраной. МЭК способны к регенерации и обновляются в течение жизни. Под влиянием нервных и гуморальных факторов МЭК находят-

ся в состоянии функциональной подвижности, они сокращаются и расслабляются,

регулируя полостное давление в системе протоков и выделение секрета. Постоян-

но находясь в тонусе, МЭК сохраняют размер ацинусов, препятствуя их перерас-

тяжению, принимают активное участие в транспорте веществ.

Мукоцит (слизистая секреторная клетка) образует слизистые и смешанные концевые секреторные отделы. На светооптическом уровне при окраске гематок-

силином и эозином клетки выглядят в виде светлых пузырьков призматической формы с закругленной верхушкой. Тѐмное уплощѐнное ядро и органеллы муко-

цитов смещены в базальную часть, цитоплазма окрашивается слабо базофильно. В

клетках хорошо развиты пластинчатый комплекс и гранулярная эндоплазматиче-

ская сеть. Большая часть клетки занята крупными светлыми секреторными грану-

лами, придающими цитоплазме ячеистый вид (рис. 18).

43

Содержимое гранул при окраске гематоксилином и эозином бесцветно, так как клетки вырабатывают слизистый секрет. В некоторых секреторных гранулах могут находиться белковые зерна, что более характерно для мукоцитов смешан-

ных ацинусов поднижнечелюстных желѐз. Секреторные гранулы прекрасно ок-

рашиваются реактивом Шиффа (рис.19).

Рис. 18. I – ультрамикроскопическое строение мукоцитов (ув. х 10 000): 1 –

ядро; 2 – слизистые секреторные гранулы; 3 – гранулярная эндоплазматическая сеть; 4 – пластинчатый комплекс; 5 – боковые контакты. II – схема строения му-

коцита (Быков В.Л., 1998): СГ – секреторные гранулы; МФ – миофиламенты в миоэпителиальной клетке; БМ – базальная мембрана; МСК – межклеточный сек-

реторный каналец.

Рис. 19. Слизистый секрет в мукоцитах концевых отделов. ШИК-реакция.

Ув. х 400.

44

Между клетками присутствуют секреторные канальцы, в которые при раз-

дражении симпатических нервов выделяется вязкий густой секрет, содержащий сиаломуцины, сульфомуцины и гликопротеины.

Количество слизистых клеток, их химический состав, особенно доля белко-

вого компонента секреторных гранул, изменяются с возрастом, а также большое влияние оказывают кровоснабжение и иннервация (см. возрастные изменения).

2.9. ВСТАВОЧНЫЙ ПРОТОК

Вставочный проток (ductus intercalatus) получает секрет из концевого сек-

реторного отдела и является его продолжением. Это узкая короткая трубочка, вы-

стланная однослойным плоским или кубическим эпителием.

Ядра клеток округлой или овальной формы, расположены в центре, цито-

плазма базофильна. При изучении в электронный микроскоп обнаружено, что преобладают малодифференцированные светлые клетки с высоким ядерно-

цитоплазматическим отношением. Они содержат мелкие митохондрии, множест-

во рибосом и полисом, пучки тонофиламентов. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо. В апикальных частях отдельных клеток выявляются мелкие электронно-плотные секреторные гранулы белковой природы (рис. 20).

Встречаются дифференцированные тѐмные клетки с электронно-плотным матриксом цитоплазмы и более высокой плотностью органелл. На апикальной по-

верхности они снабжены микроворсинками, в боковых частях сообщаются ком-

плексом соединений и интердигитациями. Клетки постоянно делятся и передви-

гаются из вставочных отделов в двух направлениях – в ацинусы и в исчерченные протоки. Они являются камбиальным резервом и источником регенерации эпите-

лия аденомера при повреждении.

Между основаниями эпителиоцитов вставочных протоков и базальной мем-

браной располагаются корзинчатые миоэпителиальные клетки или их отростки.

МЭК ускоряют ток слюны и препятствуют ее обратному забросу в концевые от-

45

делы (сфинктерная функция). Их сократительная активность регулируется вегета-

тивной нервной системой.

Рис. 20. Вставочный проток поднижнечелюстной железы (Rivа А., 1988, ув.

х 6 000): 1 – отростки миоэпителиальной клетки; 2 – секреторные гранулы в эпи-

телиальной клетке; 3 – просвет протока.

Току слюны способствует тонкая стенка вставочного протока, проницае-

мая для интерстициальной жидкости и гиперосмолярного секрета ацинусов. Вста-

вочные протоки хорошо развиты в железах с белковым типом секреции и актив-

ным водно-электролитным транспортом. Они длинные и разветвленные в около-

ушной железе, умеренно развиты в поднижнечелюстной и слабо – в подъязычной железе. В железах смешанного типа к смешанным и слизистым ацинусам подхо-

дят вставочные протоки, выстланные слизистыми клетками.

2.10. ИСЧЕРЧЕННЫЙ ПРОТОК

Исчерченный проток (ductus striatus ) – трубчатое образование с широким просветом (слюнная трубка) (рис. 21).

46

Рис. 21. Исчерченные протоки в околоушной железе (ув. х 600): 1 – исчер-

ченные протоки; 2 – серозные концевые секреторные отделы; 3 – рыхлая волок-

нистая соединительная ткань; 4 – капилляр.

Просвет протока неравномерно расширен, его выстилает многорядный призматический эпителий. Миоэпителиальные клетки веретеновидной формы в небольшом количестве располагаются в узких участках, что, по-видимому, связа-

но с регуляцией тока секрета.

В составе эпителия выделено пять разновидностей клеток: главные исчер-

ченные экзокриноциты (самые многочисленные), базальные экзокриноциты и миоэпителиальные клетки, в небольших количествах встречаются эндокринные клетки – светлые зернистые и тѐмные щѐточные «brach»-клетки (рис. 22).

Главные исчерченные экзокриноциты призматической формы с широ-

ким основанием и суженной апикальной частью. Цитоплазма окрашивается окси-

фильно. Округлой или овальной формы ядро несколько смещено к базальной час-

ти, хроматин деконденсирован, немногочисленные глыбки гетерохроматина рас-

полагаются у кариолеммы, чѐтко видны ядрышки. В базальной части клетки ци-

толемма образует глубокие складки (базальный лабиринт), в которых продольно ориентированы многочисленные нитчатые митохондрии (рис. 23).

47

Рис. 22. Ультрамикроскопическое строение исчерченного протока (схема): 1

– главная исчерченная клетка; 2 – светлая зернистая эндокринная клетка; 3 – ба-

зальная клетка; 4 – тѐмная щѐточная клетка.

Рис. 23. Ультрамикроскопическое строение главной исчерченной клетки

(Riva А., 1988, ув. х 14 000): 1 – ядро; 2 – митохондрии; 3 – межклеточные контак-

ты; 4 – базальная мембрана; 5 – везикулы в апикальной части.

48

За счѐт складчатости и митохондрий при окраске кислыми красителями ба-

зальная часть клетки выглядит исчерченной. Такое строение базальной части обеспечивает активный водно-электролитный транспорт. Складки увеличивают площадь поверхности, а митохондрии обеспечивают энергией работу ионных на-

сосов, встроенных в плазмолемму. Главные клетки активно реабсорбируют из слюны ионы Na+ и Cl-, секретируют К+ и гидрокарбонат-ионы. Таким образом,

концентрация ионов калия в слюне оказывается в 7 раз выше, чем в плазме крови.

Апикальная поверхность клеток снабжена микроворсинками, а боковые участки соединяются комплексами контактов и интердигитациями. В цитоплаз-

ме обнаружено небольшое количество полисом и свободных рибосом, развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс, располагающий-

ся над ядром. В апикальной части содержатся пиноцитозные пузырьки и мелкие размером 0,15 мкм секреторные гранулы с биологически активным веществом калликреином.

Синтез калликреина осуществляется в гранулярной эндоплазматической се-

ти, а в пластинчатом комплексе он оформляется в электронно-плотные секретор-

ные гранулы и находится в неактивной форме. Активизируется экстрацеллюлярно ферментами протеазами. Высвобождение калликреина, отщепление от глобули-

нов плазмы и тканевой жидкости брадикинина и каллидина влияют на моторную и секреторную работу органов пищеварительного тракта. Эти вещества регули-

руют проницаемость гистогематических барьеров, поступление глюкозы, амино-

кислот, электролитов и воды в клетки.

Базальные клетки исчерченных протоков мелкие, конической формы, об-

разуют прерывистый ряд на базальной мембране. Округлое ядро центрально рас-

положено, цитоплазма окрашивается базофильно, содержит пучки тонофиламен-

тов, органеллы развиты слабо. Клетки являются камбиальным резервом эпителия протока.

49

2.11.ЭНДОКРИННЫЕ КЛЕТКИ

В1830 году известный немецкий анатом, эмбриолог и физиолог Иоганнес Мюллер (1801-1858) обозначил основное назначение желѐз в целом как органов,

вырабатывающих специфические продукты. Интерес к изучению выводных про-

токов слюнных желез сохранялся на протяжении ХIX-XX столетий.

Впервые у грызунов в гранулярных протоках слюнных желѐз было открыто явление синтеза множества биологически активных веществ (цитокинов, гормо-

нов, ростовых факторов), а позднее подобные вещества обнаружены в эндокрин-

ных клетках исчерченных протоков слюнных желѐз человека (фактор роста нер-

вов, эпидермальный фактор роста, инсулиноподобный белок, паротин, серото-

нин).В эпителии исчерченных протоков обнаружено две разновидности клеток,

выделяющих подобные вещества – светлые зернистые и тѐмные щѐточные, или

«brach»-клетки.

Светлые зернистые клетки – филогенетически древний тип клеток, они выделяют секреторные гранулы по мерокриновому типу двумя способами – в

просвет протока и через базальную мембрану в кровь (двунаправленная секре-

ция). По строению это высокие светлые клетки призматической формы, с округ-

лой неровной верхушкой, выступающей в просвет. Ядро овальное, светлое, разви-

та эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс расположен вокруг ядра.

Большая часть клетки занята различными секреторными гранулами белковой природы, гомогенными или гетерогенными по составу (рис. 24).

Предполагается, что эти клетки выделяют инсулиноподобный белок (ИПБ),

паротин и ростовые факторы. Паротин в основном вырабатывают клетки исчер-

ченных протоков околоушных желѐз. Он стимулирует гемопоэз и понижает уро-

вень кальция в крови, увеличивая поступление его в костную ткань и твѐрдые ткани зубов.

50